藻类胞外磷酸酶研究进展

溶藻细菌及其溶藻活性物研究进展刘萍【摘要】利用溶藻细菌及其产生的溶藻活性物控制有害藻华是未来最有发展潜力的生物控制方法之一.对溶藻细菌类群、溶藻活性物、溶藻作用方式及溶藻机制进行综述,并在此基础上对溶藻细菌的研究进行展望.【期刊名称】《环境污染与防治》【年(卷),期】2016(038)009【总页数】7页(P86-92)【关键词】溶藻细菌;溶藻活性物;有害藻华;机制【作者】刘萍【作者单位】滨州学院资源环境系,山东滨州256600【正文语种】中文有害藻华(HABs)包括海洋赤潮和淡水水华，自20世纪70年代起，被公认为是世界范围的水生态污染问题之一。

当HABs发生时，水生态环境遭到严重破坏。

由于大量藻类死亡，消耗水体氧气，需氧生物因缺氧大量死亡，不仅严重危害到水产养殖业，与水体相关的旅游行业也受到牵连。

据统计，美国每年由于HABs造成的经济损失高达几十亿美元[1]。

不仅如此，迅速繁殖的有毒藻类会向水环境释放大量毒素，这些毒素可通过食物链进入人体，进一步对人类健康造成威胁。

HABs在全球范围内的发生率仍然在持续增长，发生HABs的水域包括海洋、湖泊以及内陆水库，比如非洲的维多利亚湖、北美洲的伊利湖、欧洲的波罗的海和亚洲的太湖等[2]。

因此，迫切需要有效且环境友好的措施来治理HABs。

早期的HABs 治理主要采用物理方法，如利用絮凝剂、黏土等，或进行人工打捞、挖掘[3-4]，但是物理方法对HABs发生面积较大的区域适应性不强。

而采用化学方法，如使用硫酸铜制剂、表面活性剂等[5-6]，会造成环境的二次污染。

近年来，考虑到生态环境等因素，环境工作者将研究重点转移至生态方法和生物方法，采用大型植物、浮游动物或微生物去除富营养化水体中的N、P等营养元素，达到预防及治理HABs的目的。

溶藻细菌具有种类多、繁殖快、分布广、代谢类型多样等特点，且专一性强、高效、二次污染低、环境友好、成本低廉，越来越受到环境工作者的重视；而其分泌的溶藻活性物也备受关注，越来越多的溶藻活性物被分离纯化，为溶藻仿生制剂的研发提供了新的契机。

枯草芽孢杆菌在水产养殖中的研究进展苏艳莉;孙盛明;朱健;谢骏;戈贤平【摘要】枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)是革兰氏阳性菌,主要以芽孢形态存在,稳定性和抗逆性强,抗菌性能好,其作为绿色免疫增强剂之一可部分替代抗生素,在水产养殖中适量使用枯草芽孢杆菌已成为一种健康养殖方式.枯草芽孢杆菌通过发挥自身营养功效、分泌抑菌物质等方式调节动物体内微生态平衡、提高免疫力和抗病力,从而促进养殖动物生长、减少病害发生以及改善养殖环境.本文综述了枯草芽孢杆菌的特性、作用机理、适宜添加量以及使用方式和现状,并进一步展望未来的研究方向,使其应用更加广泛,促进中国水产养殖的健康发展.【期刊名称】《中国渔业质量与标准》【年(卷),期】2016(006)006【总页数】8页(P32-39)【关键词】枯草芽孢杆菌;水产养殖;水质;免疫调节;适宜添加量;作用机理【作者】苏艳莉;孙盛明;朱健;谢骏;戈贤平【作者单位】中国水产科学研究院珠江水产研究所,农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室,广东广州510380;南京农业大学无锡渔业学院,江苏无锡214081;中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,江苏无锡214081;中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,江苏无锡214081;中国水产科学研究院珠江水产研究所,农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室,广东广州510380;南京农业大学无锡渔业学院,江苏无锡214081【正文语种】中文【中图分类】S96从20世纪70年代开始，中国水产养殖业集约化、规模化的养殖模式日趋成熟，人们对水产品的需求量以每年8.9%～9.1%的速度增长；高密度、大容量、频繁投饵的养殖方式使养殖水体环境日益恶化，水中及池底有机物沉积，溶解氧减少，氨氮、磷酸盐等有害物质增多，水体微生态平衡被打破，影响鱼类正常生长，导致病害频发，严重时造成大量死亡，损失巨大[1-3]。

然而养殖过程中过量且频繁使用抗生素，虽然能有效控制某些疾病的发生，但会导致水产动物体内菌群失调，并让有害微生物产生耐药性，造成水产品药物残留，通过食物链间接对人体健康产生威胁，因此人们迫切地希望能够找到抗生素的替代品来抑制病原菌，减少病害的发生，增大养殖效益[4-5]。

50海洋开发与管理2022年 第8期海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展宋宪锐1,2,宋晖1,王丹3,苏贝1,2(1.山东大学海洋研究院 青岛 266237;2.南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海) 珠海 519000;3.自然资源部海洋减灾中心 北京 100194)收稿日期:2021-12-27;修订日期:2022-08-10基金项目:国家重点研发计划项目 全球变化下近海微型生物脱氧过程与碳汇效应 (2020Y F A 0608301);南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海)资助项目(S M L 2020S P 008);中央高校科研基金项目(2020HW 004).作者简介:宋宪锐,硕士研究生,研究方向为海洋生物地球化学循环通信作者:苏贝,助理研究员,博士,研究方向为海洋生物地球化学循环摘要:为加深对海洋生物地球化学循环过程和海洋生态系统功能的认知,并为相关研究提供科学依据,文章综述海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展,并提出展望㊂研究结果表明:碱性磷酸酶主要来源于浮游植物㊁浮游动物和细菌,通常根据滤膜孔径等进行分类,对于海洋碳㊁氮㊁磷循环和调节生物群落组成具有重要意义;碱性磷酸酶活性通常采用水解荧光模拟底物法定量研究,并在全球海洋范围具有一定的水平㊁垂直和季节分布特征,影响碱性磷酸酶活性的典型环境因子包括太阳辐射㊁海水温度㊁河流输入㊁上升流㊁溶解态有机磷㊁溶解态无机磷㊁溶解态无机氮㊁金属离子以及病毒裂解㊁浮游动物捕食和排遗作用等㊂关键词:磷限制;碱性磷酸酶;生物群落组成;初级生产力;海洋生物地球化学循环中图分类号:P 73;P 76 文献标志码:A 文章编号:1005-9857(2022)08-0050-10R e s e a r c hP r o g r e s s o fA l k a l i n eP h o s ph a t a s e a n d I t sA c t i v i t yi n t h eO c e a n S O N G X i a n r u i 1,2,S O N G H u i 1,WA N G D a n 3,S U B e i1,2(1.I n s t i t u t e o fM a r i n eS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,S h a n d o n g U n i v e r s i t y ,Q i n gd a o 266237,C h i n a ;2.S o u t he r n M a r i n eS c i e n c e a n dE n g i n e e r i n g G u a n g d o n g L a b o r a t o r y (Z h u h a i ),Z h u h a i 519000,C h i n a ;3.N a t i o n a lM a r i n eH a z a r d M i t i g a t i o nS e r v i c e ,MN R ,B e i j i n g 100194,C h i n a )A b s t r a c t :T h i s p a p e r r e v i e w e d t h e r e s e a r c h p r o g r e s s a n d p r o s p e c t s o f a l k a l i n e p h o s ph a t a s e a n d i t s a c t i v i t y i nt h eo c e a n ,a i m i n g t ob e t t e ru n d e r s t a n d m a r i n eb i o g e o c h e m i c a l c y c l e sa n de c o s ys t e m f u n c t i o n s a n d p r o v i d e a s c i e n t i f i cb a s i s f o r r e l a t e dr e s e a r c ht o p i c s .A l k a l i n e p h o s p h a t a s e ,m a i n l yp r o d u c e db yp h y t o p l a n k t o n ,z o o p l a n k t o na n db a c t e r i a a n d i d e n t i f i e d a c c o r d i n g to t h e p o r e s i z eo f f i l t e r s ,w a so f g r e a ts i g n i f i c a n c e f o rr e g u l a t i n g m a r i n ec a r b o n ,n i t r o g e na n d p h o s p h o r u sc y c l e s a n db i o l o g i c a lc o mm u n i t y c o m p o s i t i o n s .F u r t h e r m o r e ,a l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y ,g e n e r a l l y q u a n t i f i e db y h y d r o l y z i n g f l u o r o g e n i cm o d e l s u b s t r a t e s ,h a d s pe c if i c h o r i z o n t a l ,v e r t i c a l a n d s e a -s o n a l d i s t r i b u t i o nc h a r a c t e r i s t i c s i nt h eg l o b a lo c e a n .S o m et y pi c a le n v i r o n m e n t a l f a c t o r s w e r e第8期宋宪锐,等:海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展51 f o u n d t ob e c a p a b l e o f a f f e c t i n g a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y,i n c l u d i n g s o l a r r a d i a t i o n,s e a t e m-p e r a t u r e,r i v e r i n p u t,u p w e l l i n g,d i s s o l v e d o r g a n i c p h o s p h o r u s,d i s s o l v e d i n o r g a n i c p h o s p h o r u s, d i s s o l v e d i n o r g a n i c n i t r o g e n,m e t a l i o n s a n dv i r u s l y s i s,z o o p l a n k t o n p r e d a t i o na n de x c r e t i o n.K e y w o r d s:P h o s p h o r u s l i m i t a t i o n,A l k a l i n e p h o s p h a t a s e,B i o l o g i c a l c o mm u n i t y c o m p o s i t i o n,P r i-m a r yp r o d u c t i o n,M a r i n eb i o g e o c h e m i c a l c y c l e0引言碱性磷酸酶(A P)是海洋中广泛存在的酶,是磷酸单酯酶或磷酸单酯水解酶的亚类之一,催化酯键(C-O-P)断裂,最适宜p H值为碱性[1]㊂A P包括组成型和诱导型2种[2]:通常在磷酸盐浓度低于某阈值时A P表达大量增加,表明A P是诱导酶[3];但在磷酸盐不缺乏的环境中也检测到少量A P表达,表明少部分A P是组成酶[4]㊂目前已发现3个主要的原核A P家族即P h o A㊁P h o D和P h o X,其底物特异性和所需金属辅助因子均存在差异㊂磷酸盐限制(磷限制)又被称为磷酸盐压力或磷酸盐缺乏,主要是指周围环境中的生物可利用的溶解态无机磷(D I P)的浓度明显低于生物对其的需求,即氮等元素相对于磷的化学计量比显著高于R e d f i e l d 比值(NʒP=16ʒ1),从而限制生物生长[5]㊂在极度缺磷的海区,海洋微生物最主要的应对方式是产生A P,即通过水解大分子溶解态有机磷(D O P)为小分子D I P来缓解磷限制[6],因此碱性磷酸酶活性(A P A)被认为是磷限制的重要指标[7-8]㊂A P对海洋碳㊁氮㊁磷循环和调节生物群落组成都具有非常重要的意义㊂①A P可缓解浮游植物的磷限制,有利于提高其初级生产力[9-10],增强海洋对大气中二氧化碳的固定作用并增加随后流入深海的有机碳通量,进而对全球碳循环和海洋碳汇功能产生重要影响[11]㊂②A P水解D O P产生的D I P可刺激固氮生物的生长,有利于生物固氮[12]㊂模型研究结果表明,缓解磷限制可提高全球生物固氮速率的30%~ 60%[13-15],而在北大西洋甚至高达3倍左右[16]㊂③某些细菌在深海受到碳限制时会产生A P水解磷酸单酯,释放出可利用的溶解态有机碳(D O C)[17-18],从而缓解深海细菌的碳限制㊂④在磷限制环境中,大量产生A P的海洋微生物可在资源竞争中占据优势[19-20],因此对海洋生物群落组成产生重要影响(图1,其中I-A P表示细胞膜内的A P,C-A P表示附着在细胞膜或存在于周质空间的A P,D-A P表示海水中游离态的A P)㊂图1 A P参与海洋碳㊁氮㊁磷循环的过程52海洋开发与管理2022年本研究综述海洋中A P的来源和分类以及A P A的研究方法㊁调节机制模型㊁时空分布特征和环境影响因子,旨在揭示其在海洋生物地球化学循环过程中的重要作用㊂1碱性磷酸酶的来源A P主要由浮游植物[21-23]㊁浮游动物[24-25]和细菌[1,26]产生,并存在于细胞膜内㊁周质空间和海水中[27]㊂1.1浮游植物海洋中的多种浮游植物在D I P缺乏的环境中能够产生A P,周围海水中的A P A随之升高㊂例如:红海北部的磷酸盐浓度很低,其A P A沿深度分布与聚球藻分布呈相关性,表明聚球藻是A P的重要贡献者[7];采用细胞特异性法可在束毛藻中测出A P A[28];随着蓝藻的大量暴发,海水中的A P A随之升高[29];单细胞A P A分析结果表明,甲藻和硅藻都能活跃地产生A P[30-31]㊂此外,不同种类的浮游植物对A P的贡献具有较大的空间差异性㊂例如:日本广岛湾的甲藻暴发依赖其他硅藻产生的A P[32];我国南海大亚湾在春季藻华外的时间段,硅藻是造成A P A变化的主要原因[2];蒙特利海湾和我国东海的甲藻是A P A的最重要来源,而硅藻对于A P的贡献较微小[19,22-33];马尾藻海表层海水中的束毛藻贡献总A P A的81%[21,23]㊂1.2浮游动物很多浮游动物也是A P的重要生产者㊂例如:地中海浮游动物的A P A呈春季高和冬季低的特点,其中桡足类和水蚤类对整体A P的贡献较大,而蔓足类对特定A P的贡献较大[24];法国T o u l o nB a y 浮游动物的A P A占颗粒态A P A的60%以上[25],此外该海域浮游动物的A P A在5-8月较高且桡足类丰度较高,表明桡足类是A P的重要贡献者[34];由于浮游动物的昼夜迁移,北大西洋亚热带海区夜晚的表层A P A比白天高2~3倍[35]㊂1.3细菌细菌同样是A P的重要生产者,其水解D O P 不仅能够提供自身生长所必需的D I P,而且能够提供D O C以缓解碳限制[18,36-37]㊂一方面,异养细菌对磷的需求比浮游植物高,对磷限制更加敏感[38-39],因此A P对于细菌生长具有更加重要的意义,如在日本海[1]㊁东北大西洋[26]和我国南海[2]等海域均发现细菌产生A P的过程;另一方面,当有机碳成为细菌生长的限制因子时,细菌将通过产生A P水解D O P释放D O C供自身利用,如在阿拉伯海中层水[40]和地中海近岸海域[17]均发现细菌产生A P的主要作用是水解D O P以提供其生长所需的D O C㊂2碱性磷酸酶活性的研究方法A P A通常采用水解荧光模拟底物法测定:将不发荧光的荧光模拟底物加入待测定的样品后,样品中的A P会水解荧光模拟底物的磷酸单酯键,使发荧光的标准荧光物质释放出来;这一过程伴随着荧光强度的改变,因此可通过检测培养前和达到最大水解速率后的荧光强度变化率来表征样品中的A P A[41-42]㊂通常使用的荧光模拟底物包括MU F-P[41]㊁M F P[43]㊁D i F MU P[44]和p N P P[7]㊂最早使用M F P 测定环境样品中的A P A[43],其在测定荧光强度之前无须用缓冲液调节p H值,因此可连续测定,但价格昂贵;D i F MU P也可连续测定,但价格也较昂贵; p N P P可连续或单点测定,使用更安全,但稳定性较差㊂目前最常用的荧光模拟底物是MU F-P,其灵敏度高,即使在低温和低A P A条件下也能提供可靠的测定结果,但缺点为不适合活细胞或连续测定[41]㊂此外,酶标记荧光(E L F-97)单细胞A P A技术可用来评估单个细胞的磷状况,主要用于A P A的定性和半定量测定[45-47]㊂单细胞A P A技术的原理是荧光标记底物与A P结合后产生不溶性的荧光沉淀物,可用显微镜观察产生A P的细胞及其亚细胞定位㊂该方法是测定浮游植物群落磷限制的辅助方法,在相关研究中被广泛使用[22,33,44,48]㊂3碱性磷酸酶的分类方法A P的分类方法如表1所示㊂最常见的分类依据是根据滤膜有无和孔径大小,使用0.22μm(或0.20μm)的滤膜可将A P分为颗粒态和溶解态[49]:就亚细胞定位来说,颗粒态A P通常存在于细胞膜第8期宋宪锐,等:海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展53内和周质空间或附着于细胞膜上;溶解态A P则在细胞产生后,通过细胞分泌或裂解作用释放到自然环境中并发挥作用[50]㊂最近的研究表明,溶解态A P并不是完全溶解在海水中,而是部分附着于纳米颗粒或病毒上,因此该研究将传统意义上的溶解态A P细分为非溶解无细胞态(附着于纳米颗粒或病毒上)和溶解无细胞态[51]㊂表1碱性磷酸酶的分类方法分类依据类别说明滤膜有无和孔径大小整体无滤膜溶解态<0.22μm(或0.20μm)颗粒态/细胞附着态>0.22μm(或0.20μm)来源细菌产来自细菌浮游植物产来自浮游植物浮游动物产来自浮游动物亲和力高亲和力主要来自细菌(溶解态)低亲和力主要来自浮游动物表达方式组成型不受环境影响诱导型受环境影响根据A P来源,部分研究将颗粒态A P分为细菌产㊁浮游植物产和浮游动物产[3,52]㊂在一些研究中,A P被分为高亲和力和低亲和力2个类型,且不同粒径A P的贡献不同[25,53-54]㊂高亲和力A P主要来自细菌(溶解态)[55],占高亲和力部分比重达77%[54];低亲和力A P主要来自浮游动物[55],占低亲和力部分比重达83%[54]㊂此外,根据表达方式可将A P分为不受环境影响的组成型A P和受环境中低D I P影响的诱导型A P[4]㊂4碱性磷酸酶活性的调节机制模型有学者以球形褐藻为例,首次尝试在已建立的浮游藻类模型中加入磷存储和A P表达等过程,该模型明确描述A P(去)抑制调节机制,并能够定性描述D I P转运㊁聚磷酸盐的细胞内积累㊁A P诱导和A P A等观测结果[56]㊂采用该A P A调节机制模型开展D I P限制和溶解态无机氮(D I N)富集的模拟实验,得到结论为如果D O P浓度不是限制因素,A P 可显著提高浮游植物的生物量;该结论有沿海[22,53,57-58]和大洋生态系统[21,49,59-60]的大量现场观测数据支持,表明D O P对于维持D I P缺乏海域的初级生产力至关重要㊂5碱性磷酸酶活性的时空分布特征5.1水平分布特征A P A研究主要集中于热带和亚热带的太平洋㊁大西洋和地中海海域[10]㊂由于生物可利用D I P浓度较低,这些海域是全球主要的磷限制海域[5]㊂在海上调查实验中发现,在同样的磷酸盐浓度环境下,亚热带大西洋的A P A高于亚热带太平洋[10]㊂北大西洋接收大量来自撒哈拉沙漠的含铁沙尘,使其固氮生物的固氮效率提高,进一步加剧磷限制,因此其A P A高于南大西洋,且据估算北大西洋的D O P可支持高达30%的初级生产力[60]㊂与同纬度的北太平洋相比,印度洋的A P A较高,可能的原因是该海域充足的铁输入有利于浮游生物群落生长,营养盐被大量利用后须产生A P以缓解磷限制[61]㊂5.2垂直分布特征磷限制主要出现在表层海水,深海磷酸盐通常不会是微生物生长的限制因素,因此A P A研究主要集中于100m以浅的海域,而深海A P A研究较少㊂研究表明同一海域100m以浅海水的A P A较高且变化不大,而100m以深海水的A P A逐渐降低甚至低于检测限值㊂有学者在西北地中海观察到A P A随深度增大而降低的现象[62-63],甚至有研究发现1000m处海水的A P A比表层海水低1个数量级[64]㊂我国黄海有相同的规律,2007年夏季表层海水的A P A约为100n m o l/(L㊃h),而深层海水的A P A低于10n m o l/(L㊃h)甚至低于检测限值,这表明由于夏季黄海冷水团的存在,表层海水得不到营养物质补给,浮游植物可能遭受较强的磷限制,而底层冷水团营养物质充足,浮游植物不会遭受磷限制[65]㊂5.3季节分布特征研究表明,同一海域的A P A往往存在季节性变化,如在大西洋B A T S站[66]㊁地中海亚得里亚海[67]㊁法国T o u l o n B a y[34]㊁旧金山和蒙特利海湾[22]㊁日本附近海湾[68]和我国黄海冷水团海域[65], A P A的最高值均在春季和夏季测得,该时期由于浮54海洋开发与管理2022年游植物生长须利用大量D I P,海洋中的D I P浓度很低,使浮游植物通过大量产生A P以缓解磷限制㊂此外,有学者发现地中海A P A的最高值出现在冬季[69],可能的原因是冬季的磷循环更加有效㊂6碱性磷酸酶活性的影响因子A P A在海洋生态系统中的调节机制十分复杂,研究表明多种环境因子可以影响A P A,且共同发挥作用调节不同时空的A P A分布㊂影响A P A的典型环境因子包括太阳辐射[70-71]㊁海水温度[72]㊁河流输入[17,33]㊁上升流[73-75]㊁D O P[10,60,76]㊁D I P[44,49,77]㊁D I N[17,33,44,49]㊁金属离子[10,78-79]以及病毒裂解㊁浮游动物捕食和排遗作用等[80]㊂6.1太阳辐射有研究发现U V-B可通过光降解作用显著降低颗粒态和溶解态A P A,且对于溶解态A P A的影响更大[70]㊂环境强度水平的紫外线也会降低游离态A P A[71]㊂6.2海水温度有研究发现红海海水升温导致A P A降低[7],东北大西洋[26]和波罗的海[72]海水升温导致溶解态A P A占比降低,在全球变暖趋势下将导致总A P A 降低,进而对D O P的水解作用造成影响㊂有实验表明,随着温度的升高,A P与其他胞外酶相比增加最慢㊂海水升温会减少微生物异养群落的营养供应,尤其是磷碳比的降低会减缓营养循环,进一步导致海洋贫营养化[81]㊂6.3河流输入河流输入会降低近海的海水盐度,而鞭毛藻等可产生A P的浮游植物群落对于海水盐度的变化比较敏感,因此河流输入导致的海水盐度变化将调节浮游植物的A P表达[33]㊂此外,河流输入会带来大量营养盐,如河流输入为波河与亚得里亚海交界处的浮游生物提供大量营养盐,满足其对D I P的需求,位于该交界处的站点所测A P A较交界处外的站点更低[17]㊂6.4上升流海洋上升流通过将底层海水的营养盐带到海表以维持生物生长㊂例如:秋季地中海的上升流将磷酸盐输送到海表,缓解磷对浮游生物生长的限制并导致A P A降低[52,59,73]㊂A P A的高低往往取决于底层海水与表层海水之间的交换量[74,82],而上升流是影响该交换量的重要因素㊂6.5D O PA P降解D O P对于贫营养海域的微生物生长十分重要,这些微生物能够根据D O P的生物可利用性来调节其对D O P的利用[76]㊂A P A与D O P的相关关系在不同研究中呈现差异性:有研究表明A P A与D O P呈负相关关系[10,60],可能的原因是较活跃的D O P可支持较高的A P A,因此被大量降解;另有研究表明在D O P浓度较低的海水中,即使磷限制广泛存在而A P A也较低,此时A P A与D O P 呈正相关关系,这表明D O P作为浮游生物(如束毛藻)的重要磷源,其浓度较低时会成为海水中A P A 的主要影响因子[77,83]㊂6.6D I P生物A P A往往受到细胞内磷状况和环境中磷酸盐浓度的影响㊂大量研究表明,当细胞内和环境中的D I P浓度较低时,往往需要细胞产生A P分解利用D O P,以产生D I P供细胞利用,因此A P A较高,即A P A与D I P呈负相关关系[17,44,49,57,73,77,84-87]㊂然而也有实验表明,尽管环境中的D I P浓度很高,但游离型A P A仍维持较高水平,可能的原因是游离型A P能够在海洋环境中存在很长时间,且其产生和发挥作用是解耦联的[88]㊂6.7D I N在海洋环境中,D I N的输入会进一步加剧磷限制,导致A P A升高,如A P A在亚热带北大西洋[44,49]㊁美国俄勒冈州海湾[75]㊁我国东海[33]和我国南海[89]等海域由于该原因而较高㊂此外,由于富氮化肥㊁城市废物和化石燃料等燃烧产生的氮氧化物进入海洋而造成人为氮输入,使相应海域的氮磷比变高,导致藻类生长受到磷限制[90],因此藻类会产生A P以缓解磷限制㊂6.8金属离子A P催化活性中心的成分包括金属离子[91],其中P h o A型和P h o V型A P催化活性中心为锌离子[78,92],P h o X型A P催化活性中心为铁离子[79],因第8期宋宪锐,等:海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展55此A P在发挥作用时须有金属离子的参与㊂例如:在向亚热带北大西洋表层海水中添加锌离子后,水体中的A P A升高,表明该海域较低的锌离子浓度抑制A P A;而在向该海域表层海水中添加铁离子后,水体中的A P A并没有升高,表明在该海域铁离子是A P A的非限制性环境因子[10]㊂此外,由于不同类型的A P需要不同的金属离子作为辅助因子,低磷海水中铁离子和锌离子的浓度通过影响A P A 而成为决定浮游植物群落组成的关键因素[79]㊂6.9病毒裂解、浮游动物捕食和排遗作用等病毒裂解㊁浮游动物捕食(使被捕食者的细胞破裂)和排遗作用等均为海洋中溶解态A P的来源[50,93]㊂此外,细菌应激和死亡增加溶解态胞外酶占总胞外酶的比重,其中A P的占比增加高达10.5%[80]㊂7展望目前针对A P的大量研究主要集中在地中海㊁北大西洋和西北太平洋[10]等磷限制海域,而针对其他海域的A P研究较少,因此应逐步开展对其他海域的相关研究,从而为深入理解海洋环境中A P参与碳㊁氮㊁磷循环的过程提供重要条件[12]㊂尽管A P 在海洋生物地球化学循环过程中发挥的作用被不断发现,但能够明确描述A P作用机制的模型鲜有报道[56],可能的原因是A P A数据缺乏和数据库尚未建立,因此应整理现有A P A数据并建立相应数据库,从而推动建模的发展㊂目前已对全球陆地生态系统的A P A分布及其影响因子开展较为系统的研究[94],但对海洋生态系统的A P A分布缺乏系统研究,因此应进一步研究典型海域A P A的分布规律及其特征,厘清A P A的调节机制,定位影响A P A 的关键环境因子,将A P A纳入海洋生物地球化学和海洋生态系统模型的构建,从而提高海洋生态系统功能预测的准确性和完整性㊂目前许多研究选用的底物和方法存在差异[48,65],因此应制定统一标准,规范A P A测定流程,从而实现A P A数据的比对㊂虽然目前已对A P的作用机制有一些研究,但A P对不同海域浮游植物群落生长和物种组成的调节程度仍不明确,对于盐度等重要环境因子如何影响A P表达和A P A仍研究不足,因此应进一步研究以得到明确的结论㊂参考文献[1] S U Z UMU R A M,H A S H I H AMA F,Y AMA D A N,e ta l.D i s-s o l v e d p h o s p h o r u s p o o l sa n da l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y i n t h e e u p h o t i c z o n e o f t h ew e s t e r nn o r t hP a c i f i c o c e a n[J].F r o n-t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2012,3:99.[2] Z H A N G X,Z HA N GJ,S H E N Y,e ta l.D y n a m i c so fa l k a l i n ep h o s p h a t a s e a c t i v i t y i nr e l a t i o nt o p h y t o p l a n k t o na n db a c t e r i ai na c o a s t a l e m b a y m e n t D a y aB a y,S o u t hC h i n a[J].M a r i n e P o l-l u t i o nB u l l e t i n,2018,131(P tA):736-744.[3] I V A NC㊅I C'I,P F A N N K U C H E N M,G O D R I J A N J,e ta l.A l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y r e l a t e dt o p h o s p h o r u ss t r e s so fm i c r o p h y t o p l a n k t o n i n d i f f e r e n t t r o p h i c c o n d i t i o n s[J].P r o g r e s s i nO c e a n o g r a p h y,2016,146:175-186.[4] S E B A S T IÁN M,A RÍS T E G U I J,MO N T E R O M F,e t a l.A l k a-l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y a n d i t s r e l a t i o n s h i p t o i n o r g a n i c p h o s-p h o r u s i n t h e t r a n s i t i o n z o n e o f t h eN o r t h-w e s t e r nA f r i c a n u p-w e l l i n g s y s t e m[J].P r o g r e s s i n O c e a n o g r a p h y,2004,62(2-4):131-150.[5] MO O R E C M,M I L L S M M,A R R I G O K R,e ta l.P r o c e s s e sa n d p a t t e r n s o f o c e a n i cn u t r i e n t l i m i t a t i o n[J].N a t u r eG e o s c i-e n c e,2013,6(9):701-710.[6] C O T N E RJB,AMM E RMA NJ W,P E E L E E R,e ta l.P h o s-p h o r u s-l i m i t e db a c t e r i o p l a n k t o n g r o w t hi nt h eS a r g a s s o S e a[J].A q u a t i cM i c r o b i a l E c o l o g y,1997,13:141-149.[7] L IH,V E L D HU I S M J W,P O S T A F.A l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sa m o n gp l a n k t o n i cc o mm u n i t i e s i nt h en o r t h e r nR e dS e a[J].M a r i n eE c o l o g y P r o g r e s s S e r i e s,1998,173:107-115.[8] A N N I SER,C O O KCB.A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n s y m-b i o t i cd i n o f l a g e l l a t e s(z o o x a n t h e l l a e)a sab i o l o g ic a l i nd i c a t o ro f e n v i r o n m e n t a l p h o s p h a t e e x p o s u r e[J].M a r i n eE c o l o g y P r o-g r e s s S e r i e s,2002,245:11-20.[9] L OMA S M W,B U R K E AL,L OMA SD A,e t a l.S a r g a s s oS e ap h o s p h o r u sb i o g e o c h e m i s t r y:a ni m p o r t a n tr o l ef o rd i s s o l v e d o r g a n i c p h o s p h o r u s(D O P)[J].B i o g e o s c i e n c e s,2010,7(2): 695-710.[10] MA HA F F E Y C,R E Y N O I D SS,D A V I SC E,e ta l.A l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t y i nt h es u b t r o p i c a lo c e a n:i n s i g h t sf r o mn u t r i e n t,d u s t a n d t r a c em e t a l a d d i t i o ne x p e r i m e n t s[J].F r o n-t i e r s i n M a r i n eS c i e n c e,2014,1:73.[11] K A R L D M.M i c r o b i a l l y m e d i a t e dt r a n s f o r m a t i o n so f p h o s-p h o r u s i nt h es e a:n e w v i e w so fa n o l dc y c l e[J].A n n u a lR e v i e wo fM a r i n eS c i e n c e,2014,6:279-337.[12] D UH AM E LS,D I A ZJM,A D AM SJC,e t a l.P h o s p h o r u s a sa n i n t e g r a l c o m p o n e n to f g l ob a lm a r i n eb i o g e oc h e m i s t r y[J].56海洋开发与管理2022年N a t u r eG e o s c i e n c e,2021,14(6):359-368.[13] WA N G W L,MO O R E JK,MA R T I N YAC,e t a l.C o n v e r g e n te s t i m a t e s of m a r i n en i t r og e nf i x a t i o n[J].N a t u r e,2019,566(7743):205-211.[14] L E T S C H E R R T,M O O R EJK.P r e f e r e n t i a l r e m i n e r a l i z a t i o no fd i s s o l ve d o r g a n i c p h o s p h o r u s a n dn o n-R e df i e l dD O Md y n a m i c s i nt h e g l o b a l o c e a n:i m p a c t s o n m a r i n e p r o d u c t i v i t y,n i t r o g e nf i x a t i o n,a n dc a r b o ne x p o r t[J].G l o b a lB i og e o ch e mi c a lC y c l e s,2015,29(3):325-340.[15]S O M E SCJ,O S C H L I E SA.O nt h e i n f l u e n c eo f n o n-R e d f i e l dd i s s o l ve d o r g a n i c n u t r i e n t d y n a m i c so n t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o no fN2f i x a t i o n a n d t h e s i z e o f t h em a r i n e f i x e d n i t r o g e n i n v e n t o r y[J].G l o b a l B i o g e o c h e m i c a l C y c l e s,2015,29(7):973-993.[16] MO N T E I R OF M,F O L L OW S MJ.O nn i t r o g e n f i x a t i o na n dp r e f e r e n t i a l r e m i n e r a l i z a t i o no f p h o s p h o r u s[J].G e o p h y s i c a lR e s e a r c hL e t t e r s,2012,39(6):L04606.[17] C A R U S O G.L e u c i n e a m i n o p e p t i d a s e,b e t a-g l u c o s i d a s e a n d a l-k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y r a t e s a n d t h e i r s i g n i f i c a n c e i nn u-t r i e n t c y c l e s i ns o m ec o a s t a lM e d i t e r r a n e a ns i t e s[J].M a r i n eD r u g s,2010,8(4):916-940.[18]S E B A S T IÁN M,A RÍS T E G U I J,MO N T E R O M F,e t a l.K i-n e t i c s o f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y,a n d e f f e c t o f p h o s p h a t ee n r i c h m e n t:a c a s e s t u d y i n t h eNW Af r i c a nu p w e l l i ng r e g i o n[J].M a r i n eE c o l o g y P r o g r e s sS e r i e s,2004,270:1-13.[19] O U L,Q I N X,S H IX,e ta l.A l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t i e sa n dr e g u l a t i o ni nt h r e eh a r m f u l P r o r o c e n t r u m s p e c i e sf r o mt h e c o a s t a lw a t e r s o f t h eE a s tC h i n aS e a[J].M i c r o b i a lE c o l o-g y,2020,79(2):459-471.[20]I V A N C I CI,P A L I A G A P,P F A N N K U C H E N M,e t a l.S e a s o n a lv a r i a t i o n s i n e x t r a c e l l u l a r e n z y m a t i c a c t i v i t y i nm a r i n e s n o w-a s s o-c i a t e dm i c r o b i a l c o m m u n i t i e s a nd t he i r i m p a c t o n t h e s u r r o u n d i n gw a t e r[J].F E M SM i c r o b i o l o g y E c o l o g y,2018,94(12):f y i198.[21]S O HMJA,C A P O N EDG.P h o s p h o r u s d y n a m i c s o f t h e t r o p-i c a la n d s u b t r o p i c a l N o r t h A t l a n t i c:T r i c h o d e s m i u m s p p.v e r s u sb u l k p l a n k t o n[J].M a r i n e E c o l o g y P r o g r e s sS e r i e s,2006,317:21-28.[22] N I C H O L S O N D,D Y H R MA NS,C H A V E ZF,e t a l.A l k a l i n ep h o s p h a t a s ea c t i v i t y i nt h e p h y t o p l a n k t o n c o mm u n i t i e s o fM o n t e r e y B a y a n dS a nF r a n c i s c oB a y[J].L i m n o l o g y a n dO c e-a n o g r a p h y,2006,51(2):874-883.[23] O R C U T T K M,G U N D E R S E N K,A MM E R M A NJ W.I n t e n s ee c t o e n z y m ea c t i v i t i e s a s s o c i a t e dw i t h T r i c h o d e s m i u m c o l o n i e s i nt h e S a r g a s s o S e a[J].M a r i n eE c o l o g y P r o g r e s sS e r i e s,2013,478:101-113.[24] B O GÉG,J AM E TJL,R I C H A R DS,e t a l.C o n t r i b u t i o no f c o-p e p o d s,c l a d o c e r a n sa n dc i r r i p e d st o p h o s p h a t a s ea c t i v i t y i nm e d i t e r r a n e a n z o o p l a n k t o n[J].H y d r o b i o l o g i a,2002,468(1-3):147-154.[25]J E A N N,B O GÉG,J AM E TJL,e t a l.S e a s o n a l c h a n g e s i n z o-o p l a n k t o n i c a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n T o u l o n B a y(F r a n c e):t h e r o l e o f C y p r i s l a r v a e[J].M a r i n e P o l l u t i o nB u l l e-t i n,2003,46(3):346-352.[26] B A L T A RF,A RÍS T E G U I J,G A S O LJM,e t a l.B a c t e r i a l v e r-s u s a r c h a e a lo r i g i no fe x t r a c e l l u l a re n z y m a t i ca c t i v i t y i nt h eN o r t h e a s tA t l a n t i cd e e p w a t e r s[J].M i c r o b i a lE c o l o g y,2013,65(2):277-288.[27]欧林坚,黄邦钦,洪华生,等.海水中胞外酶及其与赤潮发生关系研究进展[J].应用生态学报,2003,14(7):1197-1199.[28] D Y H R MA NST,W E B BEA,A N D E R S O ND M,e t a l.C e l l-s p e c i f i cd e t e c t i o n o f p h o s p h o r u s s t r e s si n T r i c h o d e s m i u mf r o mt h e W e s t e r n N o r t h A t l a n t i c[J].L i m n o l og y a n d O c e a-n o g r a p h y,2002,47(6):1832-1836.[29] K O C H M S,K L E T O U DC,T U R S IR.A l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y o fw a t e rc o l u m nf r a c t i o n sa n ds e a g r a s s i nat r o p i c a lc a r b o n a t ee s t u a r y,F l o r id a B a y[J].E s t u a r i n e,C o a s t a la n dS h e l f S c i e n c e,2009,83(4):403-413.[30] R U T T E N B E R G KC.T e m p o r a l a n ds p a t i a l v a r i a b i l i t y o f d i s-s o l v e d o r g a n i c a n d i n o r g a n i c p h o s p h o r u s,a n dm e t r i c s o f p h o s-p h o r u s b i o a v a i l a b i l i t y i n a n u p w e l l i n g-d o m i n a t e d c o a s t a ls y s t e m[J].J o u r n a l o f G e o p h y s i c a l R e s e a r c h,2005,110:C10S13.[31] R E E S A P,H O P ESB,W I D D I C OM B E C E,e ta l.A l k a l i n ep h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n t h e w e s t e r n E n g l i s h C h a n n e l:e l e v a t i o n s i n d u c e d b y h i g h s u mm e r t i m e r a i nf a l l[J].E s t u a r i n e,C o a s t a l a n dS h e l f S c i e n c e,2009,81(4):569-574.[32] O HSJ,Y O O N Y H,Y AMAMO T O T,e t a l.A l k a l i n e p h o s-p h a t a s e a c t i v i t y a n d p h o s p h a t a s e h y d r o l y z a b l e p h o s p h o r u s f o rp h y t o p l a n k t o ni n H i r o s h i m ab a y,J a p a n[J].O c e a n S c i e n c eJ o u r n a l,2005,40(4):183-190.[33] HU A N GB,O U L,WA N G X,e t a l.A l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c-t i v i t y o f p h y t o p l a n k t o n i nE a s tC h i n a S e a c o a s t a lw a t e r sw i t hf r e q u e n t h a r m f u l a lg a l b l o o m o c c u r r e n c e s[J].A q u a t i cM i c r o b i a l E c o l o g y,2007,49:195-206.[34] B O GÉG,J E A N N,J AM E TJL,e ta l.S e a s o n a l c h a n g e s i np h o s p h a t a s e a c t i v i t i e s i nT o u l o nB a y(F r a n c e)[J].M a r i n eE n-v i r o n m e n t a lR e s e a r c h,2006,61(1):1-18.[35] D A V I SCE,L O HA N M C,T U E R E N AR,e t a l.D i u r n a l v a r i-a b i l i t y i na l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y a n dt h e p o t e n t i a l r o l eo fz o o p l a n k t o n[J].L i m n o l o g y a n d O c e a n o g r a p h y L e t t e r s,2019,4(3):71-78.[36] V A N WAM B E K E F,C H R I S T A K IU,G I A N N A K O U R O UA,e t a l.L o n g i t u d i n a l a n d v e r t i c a l t r e n d s o f b a c t e r i a l l i m i t a t i o n第8期宋宪锐,等:海洋中碱性磷酸酶及其活性的研究进展57b yp h o s p h o r u s a n dc a r b o n i nt h e M ed i te r r a n e a nS e a [J ].M i -c r o b i a l E c o l o g y,2002,43(1):119-133.[37] S U N D A R E S HWA RPV ,MO R R I S JT ,K O E P F L E REK ,e ta l .P h o s p h o r u s l i m i t a t i o no fc o a s t a l e c o s ys t e m p r o c e s s e s [J ].S c i e n c e ,2003,299(5606):563-565.[38] C O T N E RJB ,W E T Z E LR G.5'-n u c l e o t i d a s e a c t i v i t yi nae u -t r o p h i c l a k e a n d a n o l i g o t r o p h i c l a k e [J ].A p p l i e d a n dE n v i r o n -m e n t a lM i c r o b i o l o g y,1991,57(5):1306-1312.[39] P OM E R O Y L R ,S H E L D O N JE ,S H E L D O N W M ,e ta l .L i m i t s t o g r o w t ha n dr e s p i r a t i o no fb a c t e r i o p l a n k t o ni nt h e G u l f o fM e x i c o [J ].M a r i n eE c o l o g y P r o g r e s s S e r i e s ,1995,117(1/3):259-268.[40] H O P P E H G ,U L L R I C HS .P r o f i l e s o f e c t o e n z ym e s i n t h e I n -d i a nO c e a n :p h e n o m e n ao f p h o s p h a t a s ea c t i v i t y i nt h em e s o -p e l a g i c z o n e [J ].A q u a t i c M i c r o b i a l E c o l o g y,1999,19:139-148.[41] H O P P E H G.S i g n i f i c a n c e o f e x o e n z ym a t i c a c t i v i t i e s i n t h e e -c o l o g y o f b r a c k i s hw a t e r :m e a s u r e m e n t sb y m e a n so fm e t h y-l u m b e l l i f e r y l -s u b s t r a t e s [J ].M a r i n eE c o l o g y P r o g r e s sS e r i e s ,1983,11(3):299-308.[42] H O P P E H.U s eo f f l u o r o ge n i cm o d e l s u b s t r a t e sf o r e x t r a c e l -l u l a r e n z y m e a c t i v i t y (E E A )m e a s u r e m e n t o f B a c t e r i a ,F [C ].B o c aR a t o n :C R CP r e s s ,1993.[43] P E R R Y MJ .A l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n s u b t r o pi c a l C e n -t r a l N o r t h P a c i f i c w a t e r s u s i n g a s e n s i t i v e f l u o r o m e t r i c m e t h o d [J ].M a r i n eB i o l o g y,1972,15(2):113-119.[44] D Y H R MA NST ,R U T T E N B E R G K C .P r e s e n c e a n d r e gu l a -t i o no fa l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n e u k a r y o t i c p h y t o -p l a n k t o n f r o mt h e c o a s t a l o c e a n :i m pl i c a t i o n s f o r d i s s o l v e d o r -g a n i c p h o s p h o r u sr e m i n e r a l i z a t i o n [J ].L i m n o l o g y an d O c e a -n o g r a p h y,2006,51(3):1381-1390.[45] D Y H R MA NST ,P A L E N I KBP .T h e i d e n t i f i c a t i o na n d p u r i -f i c a t i o no f ac e l l -s u r f a c ea l k a l i n e p h o s p h a t a s e f r o mt h ed i n o -f l a g e l l a t e P r o r o c e n t r u m m i n i m u m (D i n o p h y c e a e )[J ].J o u r n a l o f P h y c o l o g y,1997,33(4):602-612.[46] G O N Z A L E Z -G I LS ,K E A F E R B A ,J O V I N E R V M ,e ta l .D e t e c t i o na n d q u a n t i f i c a t i o no f a l k a l i n e p h o s p h a t a s e i ns i n gl e c e l l s o f p h o s p h o r u s -s t a r v e dm a r i n e p h y t o pl a n k t o n [J ].M a r i n e E c o l o g y P r o gr e s s S e r i e s ,1998,164:21-35.[47] H Y N E S A M ,C H A P P E L L P D ,D Y H R MA N S T ,e ta l .C r o s s -b a s i nc o m p a r i s o n o f p h o s p h o r u ss t r e s sa n d n i t r o g e n f i x a t i o n i nT r i c h o d e s m i u m [J ].L i m n o l o g y a n dO c e a n o g r a p h y,2009,54(5):1438-1448.[48] O U L ,HU A N G B ,L I N L ,e t a l .P h o s p h o r u s s t r e s so f p h yt o -p l a n k t o n i n t h eT a i w a nS t r a i t d e t e r m i n e db y b u l ka n d s i n gl e -c e l l a l k a l i n e p h o s p h a t a s ea c t i v i t y a s s a y s [J ].M a r i n eE c o l o g y P r o gr e s s S e r i e s ,2006,327:95-106.[49] D U H A M E L SS ,D Y H R M A NST ,K A R L D M.A l k a l i n e p h o s -p h a t a s e a c t i v i t y a n dr e g u l a t i o ni nt h e N o r t hP a c i f i cS u b t r o pi c a l G y r e [J ].L i m n o l o g y a n dO c e a n o g r a p h y,2010,55(3):1414-1425.[50] L U O H ,B E N N E RR ,L O N GRA ,e t a l .S u b c e l l u l a r l o c a l i z a t i o n o fm a r i n e b a c t e r i a l a l k a l i n e p h o s p h a t a s e s [J ].P r o c e e d i n gs o f t h eN a -t i o n a lA c a d e m y ofS c i e n c e so ft h e U n i t e dS t a t e so f A m e r i c a ,2009,106(50):21219-21223.[51] B A L T A R F ,D E C O R T E D ,T H OM S O N B ,e ta l .T e a s i n ga p a r tt h e d i f f e r e n t s i z e p o o l s o f e x t r a c e l l u l a r e n z y m a t i c a c t i v i t yi nt h eo c e a n [J ].S c i e n c eo f t h eT o t a lE n v i r o n m e n t ,2019,660:690-696.[52] I V A NC ㊅I C 'I ,F U K S D ,R A D I C T ,e ta l .P h y t o pl a n k t o na n d b a c t e r i a l a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n t h e n o r t h e r n A d r i a t i cS e a [J ].M a r i n eE n v i r o n m e n tR e s e a r c h ,2010,69(2):85-94.[53] B O G EG ,L E S P I L E T T E M ,J A M E T D ,e t a l .R o l eo f s e aw a t e rD I Pa n dD O P i nc o n t r o l l i n g b u l ka l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n N.W.M e d i t e r r a n e a nS e a (T o u l o nB a y,F r a n c e )[J ].M a r i n eP o l l u -t i o nB u l l e t i n ,2012,64(10):1989-1996.[54] B O G EG ,L E S P I L E T T E M ,J AM E TD ,e t a l .R o l e o fD O Po nt h e a l k a l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y o f s i z e f r a c t i o n a t e d p l a n k t o n i nc o a s t a lw a t e r si nt h e N.W.M e d i t e r r a n e a nS e a (T o u l o n B a y,F r a n c e )[J ].M a r i n eP o l l u t i o nB u l l e t i n ,2017,117(1-2):264-273.[55] B O G EG ,L E S P I L E T T E M ,J AM E T D ,e t a l .A n a l ys i so f t h e r o l eo fD O Po n t h e p a r t i c u l a t e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i nT o u l o n B a y (N.W.M e d i t e r r a n e a nS e a ,F r a n c e )[J ].M a r i n eP o l l u t i o n B u l l e t i n ,2014,86(1-2):342-348.[56] G H Y O O TC ,G Y P E N SN ,F L Y N N KJ ,e t a l .M o d e l l i n g al k a -l i n e p h o s p h a t a s e a c t i v i t y i n m i c r o a l g a eu n d e r o r t h o p h o s ph a t e l i m i t a t i o n :t h ec a s e o f P h a e o c y s t i s g l o b o s a [J ].J o u r n a lo f P l a n k t o nR e s e a r c h ,2015,37(5):869-885.[57] N A U S C H M.A l k a l i n e p h o s ph a t a s e a c t i v i t i e s a n d t h e r e l a t i o n -s h i p t o i n o r g a n i c p h o s p h a t e i n t h e P o m e r a n i a n B i g h t (s o u t h e r nB a l t i cS e a )[J ].A q u a t i c M i c r o b i a lE c o l o g y,1998,16:87-94.[58] L A B R Y C ,D E L MA SD ,H E R B L A N D A.P h y t o pl a n k t o na n d b a c t e r i a l a l k a l i n e p h o s ph a t a s e a c t i v i t i e s i n r e l a t i o n t o p h o s p h a t e a n dD O P a v a i l a b i l i t y wi t h i n t h eG i r o n d e p l u m ew a -t e r s (B a y o f B i s c a y )[J ].J o u r n a l o f E x pe r i m e n t a lM a r i n eB i o l -o g y a n dE c o l o g y,2005,318(2):213-225.[59] V I D A L M ,D U A R T E C M ,A G U S T ÍS ,e t a l .A l k a l i n e p h o s -p h a t a s e a c t i v i t i e s i n t h e c e n t r a lA t l a n t i cO c e a n i n d i c a t e l a r g e a r e a sw i t h p h o s p h o r u s d e f i c i e n c y [J ].M a r i n e E c o l o g y P r o g r e s s S e r i e s ,2003,262:43-53.。

解磷微生物的研究进展【摘要】磷素是限制植物生长的必需营养元素之一，磷在施入土壤后90%左右被土壤固定，使其有效性降低。

因此关于解磷菌的研究一直受到科学家的重视。

本文对土壤中解磷微生物的研究简史、解磷微生物的种类及生态分布特征、解磷作用机制及展望等方面的研究进展进行综述。

【关键词】解磷微生物；解磷；研究进展【Abstract】Phosphorus（P）is one of the major nutrients required for plant growth，However，the uptake of P by plants is limited due to its strong absorption onto soil.So the research on the phosphorus-dissolving microbes（PSM）has been a focus problem for many scientists.The objective of this paper was to review the brief history of the research on the PSM，the varieties，the ecological characteristics the phosphorus-dissolving mechanism and the prospect.【Key words】Phosphorus-dissolving microbes（PSM）；Phosphorus-dissolving；Research advances磷是植物生长必需的营养元素之一，植物的光合作用和体内的生化过程都必须有磷参加。

我国有74%的耕地土壤缺磷，土壤中有95%以上的磷为无效形式，植物很难直接吸收利用。

其中难溶性有机磷占土壤全磷的20%～50%，占难溶性土壤磷总量的10%～85%。

第一作者:左魁昌,男,1988年生,本科,研究方向为藻类的资源化利用。

#通讯作者。

*国家水体污染控制与治理科技重大专项(No.2008ZX07012 005);淡水生态与生物技术国家重点实验室开放课题(No.2008FB006);中华环境保护基金会T OT O 水环境基金资助项目;华中科技大学自主创新研究基金资助项目(No.M 2009034)。

藻类在环境保护中的作用及其资源化利用研究进展*左魁昌 左椒兰# 胡智泉 朱菁萍(华中科技大学环境科学与工程学院,湖北 武汉430074)摘要 作为地球上最庞大的生物群体,藻类在环境保护中具有重要意义。

主要述评了藻类在固定二氧化碳、去除有毒有害物质、去除难降解有机物、吸附重金属等方面的作用,并从制油,提取色素、藻胆蛋白、生理活性物质等方面评价了藻类的资源化用途,最后对其资源化利用的未来研究方向进行了展望。

关键词 藻类 环境保护 资源化利用The role of algae in environment protection and its resource utilization ZUO K uichang ,ZUO J iaolan ,H U Zhiquan,ZH U J ingp ing.(College of Envir onmental Science and E ngineer ing ,H uaz ho ng Univer sity of S cience and T echnol ogy ,W uhan H ubei 430074)Abstract: A s the mo st eno rmous living or ganisms on t he planet,algae pla yed an import ant ro le in global env i r onment pr otectio n.In t his paper,the pathw ay of alg ae in environment pro tect ion w as intr oduced,including the fix a t ion of carbon dio x ide,remov al of poiso ns or to x ins components,and adsor pt ion of heav y metals.T he methods o f a lg ae resource utilization wer e also summarized,such as the producing o il,the ex tr act ion useful substance and so on.F ina lly,the ho tspot s and future dir ect ion of algae r eso ur ce utilizatio n w ere pr ospected.Keywords: alg ae;envir onmental prot ection;utilization藻类种类繁多,形态各异,目前已知的有30000多种。

探讨有机磷和无机磷对微囊藻生长的影响吴丽(藻类工程和显微镜实验室/南京师范大学生命科学学院,江苏南京) 本文主要以DDV和K2HPO4 为例,研究了以有机磷或无机磷为磷源时,铜绿微囊藻的生长过程。

在实验室内利用BG-11（含磷量为5.4 mg·L–1，磷源为K2HPO4）培养液培养,通过测定藻吸光值和叶绿素a含量,研究不同浓度下有机磷农药DDV 和无机磷酸盐K2HPO4对群体M. aeruginosa XW01和单细胞M. aeruginosa 7806生长的影响,探究2种藻对有机磷和无机磷利用差异与特点。

结果表明,DDV浓度在1.00 mg·L–1时，其对群体微囊藻和单细胞微囊藻都有一定的促进作用。

相对于K2HPO4，DDV含磷较低的浓度下就能够促进微囊藻的生长。

当DDV浓度在1.00～1000.00mg·L–1浓度范围内，DDV对群体M. aeruginosa XW01的生长表现出低浓度刺激、高浓度抑制的效应, 并且当DDV浓度在0.01～100.00mg·L–1质量浓度范围内, 单细胞M. aeruginosa 7806也出现此效应。

而对于有机磷K2HPO4来说，当其含磷量在0.011～11.00 mg·L–1范围内时，无论是单细胞微囊藻还是多细胞微囊藻均表现出一定程度的低浓度刺激、高浓度抑制的效应，但不是很明显。

相较于有机磷农药DDV，无机磷酸盐K2HPO4在高浓度范围下不会对藻生长产生严重的抑制作用。

关键词: 有机磷；无机磷;群体微囊藻;单细胞微囊藻;碱性磷酸酶在我国大部分富营养化水体中,铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa) 在数量和发生频率上均占优势[1 —2 ] ,铜绿微囊藻死亡或细胞膜通透性增强时会向水中释放微囊藻毒素,对环境和人类健康造成危害. 因此国内外研究者围绕铜绿微囊藻做了大量工作[3 —5 ] . 关于造成湖泊富营养化的营养物质基础问题,一致的观点认为主要物质是氮和磷[6-8],其中磷的限制作用又大于氮[9 —11] .在自然状态下,水体中的磷以多种形态存在，其中以可溶性有机磷(DOP) 和悬浮态磷为主,而生物可直接利用的可溶性无机磷的含量很低[12 ] .因此微囊藻对水体中有机磷利用的问题引起笔者的注意。

金鱼藻（Ceratophyllum demersum）调控浮游植物捕获磷与生长的策略∗马晓航;代嫣然;吴娟;李柱;崔娜欣;钟非;成水平【摘要】Phosphorus acquisition by algae and the algal growth inhibition governed by submerged macrophytes have been long-term observed, but the general underlying mechanism is not clear. Here, we assembled mesocosms and subjected them to two treatment regimes, one planted with Ceratophyllum demersum and the other unplanted control, to address the causal mechanisms. The results showed that the average concentration of total phosphorus, total dissolved phosphorus and soluble reactive phosphorus in the un-planted control were significantly higher (about 4 folds) than those in system with macrophyte control, but all their observed values changed with time following S-shaped Logistic curves. Additionally, significantly higher values of algal density, quantum yield, to-tal alkaline phosphatase (APA) and bacterial APA were also detected in the control. And the algal alkaline phosphatase, as the predominant component accounted for up to 44.7% of the total APA, was significantly higher than that of bacterial APA. Structural equation modeling indicated that significant positive influence on total APA only occurred in the unplanted control, and C. demer-sum growth had a significant decoupling effect on the relationship between different forms of phosphorus and APA, algal density, bacteria dynamic and quantum yield. These results suggested that submerged macrophytes have different tactics to governalgal pro-liferation.%水体浮游植物具有捕获利用磷的能力以及沉水植物能够显著抑制水体中藻类生长已得到国内外广泛共识，但相应的潜在机制尚缺乏深入了解.本研究选取金鱼藻（Ceratophyllum demersum）为研究对象，基于室内模拟实验，探讨了沉水植物调控浮游植物捕获磷与过度生长的机制.结果显示，尽管未种植金鱼藻的对照组上覆水中总磷、总溶解态磷和可溶性活性磷的平均浓度均显著高于种植金鱼藻的实验组（约4倍），但是两个系统中这3种磷浓度随时间的变化趋势均符合 S 形的对数曲线.实验组藻类密度、有效光量子产量、总碱性磷酸酶活性（TAPA）以及细颗粒碱性磷酸酶活性（细颗粒APA）也远低于对照组.此外，对照组中粗颗粒碱性磷酸酶活性（粗颗粒 APA）占 TAPA 的44.7％，显著高于细颗粒 APA.结构方程模型结果表明，对照组水体藻类密度对 TAPA 具有直接的正向作用，而金鱼藻的生长显著弱化了不同形态磷与APA、藻类密度、细菌动力以及光量子产量之间的相互作用.这说明沉水植物对水体浮游植物生长的调控具有多种策略.【期刊名称】《湖泊科学》【年(卷),期】2017(029)001【总页数】7页(P186-192)【关键词】浮游植物;沉水植物;碱性磷酸酶;细菌;金鱼藻【作者】马晓航;代嫣然;吴娟;李柱;崔娜欣;钟非;成水平【作者单位】同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092;同济大学长江水环境教育部重点实验室，上海 200092【正文语种】中文过量营养物质的汇入使得大量水体出现富营养化现象. 有研究表明营养物质氮(N)和磷(P)浓度增加是导致水体藻类暴发的主导因子，但大多数学者普遍认为相较于N，P是控制藻类暴发更为重要的限制因素[1]. 因此，水体富营养化控制措施往往通过减少磷的输入来实现. 但在实际应用中，单纯控制外源磷的输入远远不够，因为内源磷的释放是上覆水中磷的另一重要来源[2]. 且藻类具有分泌胞外碱性磷酸酶分解有机磷来补充水体中的供自身吸收的能力[3]. 此外，研究显示某些细菌可以将不能直接利用的有机磷分解为溶解态无机磷(DIP)，进而促进藻类生长引起水华[4]. 沉水植物能够较好地控制藻类的增长并在维持水体澄清方面具有重要作用[5]. 沉水植物可以通过与藻类竞争营养物质、光照和分泌化感物质等来抑制藻类的生长[6]，同时沉水植物还能影响底质中各形态磷含量及存在形式、抑制底质的再悬浮，从而抑制内源磷的释放[7]. 尽管有关沉水植物在水体中所起作用的报道已有很多，但对沉水植物控制藻类大量生长的机理认识仍相对缺乏，尤其是对其如何调控藻类吸收水体磷的过程缺乏深入的研究.因此，本研究选择沉水植物金鱼藻(Ceratophyllum demersum)为实验对象，通过在室内构建浅水湖泊中宇宙模拟系统，对上覆水中不同形态磷浓度、不同粒径组分碱性磷酸酶活性、藻密度、光量子产量、有机/无机磷细菌数量等进行高频率监测，运用结构方程模型解析水体藻密度与其他各变量之间的关系，探究沉水植物对藻类生长的抑制作用及相应机制.1.1 实验系统建立与设置中宇宙模拟系统为0.6 m×0.5 m×0.8 m PVC水箱，沉积物深度约20 cm，水深约60 cm；实验系统沉积物和上覆水均取自流经同济大学校园的景观河道，沉积物总磷(TP)、有机磷(OP)、无机磷(IP)、总氮(TN)、有机质(OM)初始含量分别为1.15±0.04、 0.91±0.02、0.24±0.03、1.50±0.06 、55.6±2.07 g/kg(dw)，上覆水TP、总溶解态磷(TDP)、可溶性活性磷(SRP)、TN、铵态氮化学需氧量(COD)初始浓度分别为0.49±0.001、0.041±0.003、0.38±0.001、4.92±0.19、4.14±0.06、14.4±0.90 mg/L. 实验装置位于同济大学敞开式温室.实验设置两组：种植金鱼藻的实验组和未种植植物的空白对照组，每组设3个平行. 金鱼藻于2014年6月初采自武汉严西湖，预培养4周后，选取长度一致的健壮植株按照实际工程中常用种植参数(0.5 kg/m2)，移栽至各实验装置. 实验过程中定期以自然曝气3 d的自来水补充因蒸发、蒸腾作用所损耗的水量.1.2 采样和分析实验周期为2014年7月7日-2014年10月4日，期间依照先密后疏的规律(周期为2～8 d)采集各实验系统内表层水10 cm以下样品进行各指标分析.1.2.1 理化指标分析水样氮、磷浓度按照国家环境保护总局标准分析方法进行测定[8]，颗粒态磷(PP)浓度为TP浓度与TDP浓度之差；溶解态有机磷(DOP)浓度为TDP浓度与SRP浓度之差.1.2.2 浮游植物密度与光量子产量的测定用于浮游植物鉴定的水样用酸化的鲁哥试剂进行现场固定[9]，静置沉淀48 h，移去上清液，将样品浓缩至10 ml进行充分摇匀之后，取0.1 ml放置于计数框进行显微镜(奥林巴斯BX53)鉴定和计数. 浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类》[10]. 水样暗适应15 min后用叶绿素荧光仪(Water-PAM，Walz)测定有效光量子产量(Fv/Fm).1.2.3 微生物数量测定采用5倍或10倍稀释法对水样中有机磷与无机磷细菌进行平板计数，所用培养基均为美国进口分装混合培养基. 有机磷细菌培养基(1 L水)：葡萄糖，10 g；氯化钠，0.3 g；硫酸铵，0.5 g；酵母膏，0.5 g；碳酸镁，0.3 g；氯化钾，0.3 g；硫酸锰，0.03 g；硫酸铁，0.03 g；琼脂，15 g；卵磷脂，0.2 g. 无机磷细菌培养基(1 L水)：葡萄糖，10 g；氯化钠，0.3 g；硫酸铵，0.5 g；碳酸钙，5 g；酵母膏，0.5 g；碳酸镁，0.3 g；氯化钾，0.3 g；硫酸锰，0.03 g；硫酸铁，0.03 g；琼脂，15 g. 培养条件为28℃恒温培养48 h.1.2.4 胞外碱性磷酸酶活性的测定碱性磷酸酶活性(APA)的测定及分级采用Gage 等[11]所改良的方法. 取水样5 ml，每个样品3个平行，分别加入对硝基苯磷酸二钠盐(最终浓度为0.3 mmol/L)、Tris-HCl缓冲液(pH=8.5，最终浓度为13 mmol/L)和Na3N(最终浓度5 mmol/L)，定容至10 ml，恒温37℃反应4 h后，分光光度法410 nm波长条件下测定吸光度. 总碱性磷酸酶活性(TAPA)由原水样直接测得. 此外，用孔径为3.0 μm和0.45 μm的滤膜分别过滤部分水样，分别测得粒径小于3.0 μm部分组分碱性磷酸酶活性(APA3.0)和溶解态碱性磷酸酶活性(SAPA). 不同粒径大小颗粒APA的计算方法为：粗颗粒碱性磷酸酶活性(以藻类和附着在藻类上的细菌分泌为主)：粗颗粒APA=TAPA-APA3.0，细颗粒碱性磷酸酶活性(以浮游细菌、微藻等分泌为主)：细颗粒APA =APA3.0-SAPA.1.3 统计分析曲线的拟合以及数据图的绘制采用Origin Pro 8.0，数据协方差分析采用SPSS 19.0，结构方程模型(SEM)的建立采用R包“lavaan”.SEM是基于变量的协方差矩阵来分析变量之间关系的一种统计方法，不仅可以考察变量之间的直接影响，还可以解释变量间的间接影响. 此外，SEM还允许自变量和因变量之间存在测量误差，为分析潜在变量之间的结构关系提供了可能，是唯一能同时对复杂的多变量之间关系进行全面检验的统计方法. 结构方程模型属于多变量统计, 整合了因素分析与路径分析两种统计方法，检验观测变量与潜在变量之间及多个潜在变量内部的因果关系.2.1 上覆水不同形态磷浓度变化上覆水中不同形态磷浓度在实验开始阶段(0～15 d)均出现大幅下降，这与实验添加上覆水导致水中磷被悬浮的颗粒物吸附有关；之后(15～83 d)由于沉积物磷的释放使得上覆水中磷浓度有所上升. 相较于DOP与PP，TP、TDP和SRP浓度随时间变化趋势更为明显且一致，这是因为SRP为上覆水中主要形态磷(图1). 对照组上覆水TP、TDP和SRP平均浓度显著高于(约4倍)实验组(P<0.05，图1，表1)，但是S曲线方程对相应的实验数据均能进行较好的拟合，尤其是在实验系统稳定之后(15～83 d)(图1). 此外，实验组和对照组SRP与TP的比值(SRP/TP)均维持在较高的水平，平均值分别为0.66和0.80，协方差结果显示实验组和对照组之间SRP/TP比值差异显著(P<0.05，表1).实验期间，实验组和对照组上覆水中PP和DOP浓度均呈波动变化. 对照组PP浓度显著高于实验组(P<0.05，图2，表1)，但两组的DOP浓度无显著差异.2.2 浮游植物密度和有效光量子产量变化金鱼藻的生长对藻类密度的动态变化具有明显的影响，显著降低了藻类密度(P<0.05，表1). 尽管各系统浮游植物有效光量子产量在实验初期均出现大幅的上升(图3)，但整个实验过程中两系统之间差异显著(P<0.05)，其中对照组均值为0.30，而实验组仅为0.19.2.3 细菌数量变化实验起始阶段各系统上覆水中磷细菌密度均出现大幅上升现象(图4)，这是因为实验系统构建时添加上覆水导致底泥大量颗粒物悬浮至水中，但是随后两者数量都大幅下降，其中有机磷细菌数量持续降低直至第15 d，而无机磷细菌数量在第4 d有小幅上升. 值得关注的是实验起始的不稳定阶段，实验组系统上覆水中两种细菌数量的波动和空白组相比均较小. 这表明金鱼藻生长能够显著抑制沉积物的再悬浮. 整个实验过程中，对照组有机磷细菌和无机磷细菌分别为122和158 CFU/ml，显著高于实验组(P<0.05，表1).2.4 胞外碱性磷酸酶活性变化实验初期(0～15 d)，两个实验系统中不同粒径组分胞外碱性磷酸酶活性随时间的变化相似，开始急剧升高之后又迅速下降(图5). 到达相对稳定阶段后，系统之间磷酸酶活性差异逐渐明显，尤其是TAPA. 最小显著性检验结果显示对照组TAPA 显著高于实验组(P<0.05，表1). 细颗粒APA和粗颗粒APA也有相似的规律，且同样对照组显著高于实验组. 此外，实验组和对照组中粗颗粒APA分别占TAPA 的47.0%和44.7%.2.5 结构方程模型基于所得数据建立结构方程模型，为了寻求最佳模型，在全因子模型的基础上筛选线性作用显著的因子变量，以提高预测数据和模型拟合优度. 最终简化后模型因子包括：藻类密度、有效光量子产量、可溶性活性磷、不同粒径组分碱性磷酸酶活性和细菌密度(图6). 模型结果显示，对照组可溶性活性磷对水体中藻类和细颗粒APA具有最直接的负作用(P<0.05)，两者标准化相关系数均为-0.52；其次对有效光量子产量直接负作用也较为显著(标准化系数为-0.46). 同时，水体中藻类密度对TAPA有直接的正作用，标准化相关系数为0.21(P<0.05). 此外，粗颗粒APA与细颗粒APA，以及有机磷细菌与无机磷细菌之间存在显著正协变关系(P<0.05). 对比两组结果(图6)，可溶性活性磷在实验组中仅对光量子产量具有显著的直接负作用(标准化相关系数为-0.28；P<0.05). 此外，实验组也仅有机磷细菌与无机磷细菌存在正协变关系，且弱于对照组.本研究中金鱼藻生长良好(实验结束时鲜重为0.813±0.12 kg)，显著抑制了藻类生长(图3，表1). 为了进一步解析沉水植物控制藻类生物量的机理，我们重点关注并比较了各系统上覆水中不同形态磷的浓度. 尽管各系统上覆水中的TP、TDP和SRP的浓度随着时间均呈现出S曲线变化，但实验组以上3种形态磷浓度远远低于对照组. 此外，实验组水体PP浓度也显著低于对照组. 这些结果表明金鱼藻能够很好地维持水体中的磷处于较低浓度水平. 研究发现藻类生物量与磷浓度密切相关，呈现出非线性的S曲线关系[12-13]. 然而，本研究SEM结果却显示即使是对照组系统，SRP也并没有强烈地影响到藻类密度. 相关机理需要进一步探究.对营养盐的竞争和化感作用是沉水植物抑制藻类生长的主要途径[14]，然而不同物种侧重于不同的策略，这往往取决于它们的形态学特征. 大多数水生被子植物扎根于底泥中并从中获取自身需要的大部分常量元素，而金鱼藻则只通过假根与底泥相连接，它对营养盐的吸收主要通过根以上的部位来进行[15]. 与对照组相比，实验组水体中的TAPA和粗颗粒APA均显著下降，这可能与系统中水体藻类密度较低和/或碱性磷酸酶活性受到抑制有关. 基于藻类量子产量与藻类生物量无关以及藻类密度对TAPA并无直接作用(图6)，可以推测金鱼藻主要是通过分泌化感物质对藻类生长产生抑制，且已有研究显示从金鱼藻提取的化感物质对藻类生长具有较强的抑制作用[16].SEM结果显示两实验系统中不同形态的磷、碱性磷酸酶、藻类密度、细菌动态和光量子产量之间的相互关系呈现出不同的格局(图6)，金鱼藻的生长减弱了这些变量之间的相互作用. 其中，金鱼藻生长降低了SRP对粗颗粒APA的直接作用，进一步证实在水生植物存在的情况下SRP并非影响藻类生长的唯一因素.【相关文献】[1] Correll DL. The role of phosphorus in the eutrophication of receiving waters: A review. Journal of Environment Quality, 1998, 27(2):261-266.[2] Schindler DW, Hecky RE, Findlay DL et al. Eutrophication of lakes cannot be controlled by reducing nitrogen input: Results of a 37-year whole-ecosystem experiment. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(32):11254-11258.[3] Young EB, Tucker RC, Pansch LA. Alkaline phosphatase in freshwater Cladophora-epiphyte assemblages: Regulation in response to phosphorus supply and location. Journal of Phycology, 2010, 46(1): 93-101.[4] Song Chunlei, Cao Xiuyun, Li Jianqiu et al. Contribution of phosphatase and microbial activity to internal phosphorus loading in lake and its relationship with eutrophication. Science China: Earth Sciences, 2005, 35(S2): 90-100. [宋春雷, 曹秀云, 李建秋等. 湖泊磷酸酶与微生物活性对内源磷负荷的贡献及其与富营养化的关系. 中国科学:地球科学, 2005, 35(S2): 90-100.][5] Yount JL. Aquatic nutrient reduction and possible methods. Rep. 35th Ann. Meet., FL Anti-mosquito Assoc, 1964: 83-85.[6] Mulderij G, Van Nes EH, Van DE. Macrophyte-phytoplankton interaction: The relative importance of allelopathy versus other factors. Ecological Modelling, 2007, 204(1/2): 85-92.[7] Schulz M, Kozerski HP, Pluntke T et al. The influence of macrophytes on sedimentation and nutrient retention in the lower River Spree (Germany). Water Research, 2003, 37(3): 569-578.[8] "Monitoring and analysis method of water and wastewater" editorial board of State Environmental Protection Administration of China ed. Monitoring and analysis methods of water and wastewater: Fourth Edition. Beijing: China Environmental Science Press, 2002. [国家环境保护总局《水和废水监测分析方法》编委会. 水和废水监测分析方法: 第4版. 北京: 中国环境科学出版社, 2002.][9] Parsons TR, Maita Y. A manual of chemical and biological methods for sea water analysis. Oxford: Pergamon Press, 1984: 1523.[10] Hu Hongjun, Wei Yinxin eds. The freshwater algae of China. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 1980. [胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类. 上海: 上海科学技术出版社, 1980.][11] Gage MA, Gorham E. Alkaline phosphatases activity and cellular phosphorus as an index of the phosphorus status of phytoplankton in Minnesota lakes. Freshwater Biology, 1985, 15(2): 227-233.[12] Dai YR, Jia CR, Liang W et al. Effects of the submerged macrophyte Ceratophyllum demersum L. on restoration of a eutrophic waterbody and its optimal coverage. Ecological Engineering, 2012, 40: 113-116.[13] Dai YR, Tang HB, Chang JJ et al. What’s better, Ceratophyllum demersum L. or Myriophyllum verticillatum L., individual or combined? Ecological Engineering, 2014, 70: 397-401.[14] Watson S, McCauley M, Downing JA. Sigmoid relationships between phosphorus, algal biomass, and algal community structure. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1992, 49(12): 2605-2610.[15] Denny P. Mineral cycling by wetland plants-a review. Archiv für Hydrobiologie-Beiheft Ergebnisse der Limnologie, 1987, 27: 1-25.[16] Xian QM, Chen HD, Zou HX et al. Allelopathic activity of volatile substance from submerged macrophytes on Microcystin aeruginosa. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11): 3549-3554.。

水体中藻菌相互关系及其对藻类水华的贡献摘要：细菌在水体营养循环过程中的作用及其生态学意义的研究已经得到广泛重视，但细菌与藻类之间的营养关系尚无定论，它是水生态学家研究的热点问题之一。

通常认为，藻菌营养关系及其行为将随各种环境条件的波动而变化。

随着水体富营养化程度的日益严重，藻类过度繁盛引起的水华时有发生，细菌在水华的发生、发展、繁盛与消亡的全过程中的作用不尽相同，其群落组成亦复杂多变，其与藻类的关系在一定程度上可决定藻类水华的发展趋势。

关键词：藻类；细菌；水华水生生态系统中，藻类与细菌之间的关系已越来越引起科学家们的重视，二者之间的相互作用对整个系统的物质循环与能量流动起着举足轻重的作用。

一般认为，细菌对藻类的影响主要体现在两个方面，一方面细菌吸收藻类产生的有机物质，产生可被浮游生物（包括藻类）直接利用的营养物质，进而调节藻类的生长环境。

另一方面，细菌也可直接或者间接地抑制藻类的生长，甚至裂解藻类细胞，即所谓的杀藻。

藻类对细菌也有相似的两方面的作用。

一方面，藻类产生的大量有机质是细菌得以繁盛的底物。

另一方面，藻类与细菌之间对营养物质的利用也会存在竞争关系。

由于这些错综复杂的关系，使人们对研究细菌在湖泊水华的发生、发展、繁盛以及衰亡的整个过程中究竟起着什么作用以及作用机制产生了很大的兴趣，从而期望从微生物群落变化的角度为水华的发生机制以及水华的治理提供一些参考依据。

作为水体中的主要初级生产力，藻类对水体中营养元素的地球化学循环起着十分重要的作用。

目前，国内的研究多聚焦于浮游植物－浮游动物－鱼类这一食物链循环，而对微生物环和其它的物质循环过程则研究较少，微生物环主要指溶解有机碳－自由生活的异养细菌－原生动物－后生动物，在这一循环中，细菌在其中有着非常重要的影响，而溶解有机碳的主要来源又是藻类的分泌物或者是死亡的残体。

在水生态系统中，细菌不仅是分解者，也是生产者，当藻类繁盛时候，藻类会与细菌产生明显的对营养物质的竞争关系，但由于藻类分泌的物质又是细菌生长的底物，故它们之间也可能存在一种互相依赖的关系，即细菌会分泌胞外酶促进有机物质的降解，进而促发藻类的大量生长，而藻类的大量生长势必会产生更多的胞外分泌物质，主要以有机碳为主，此时细菌再加以利用和吸收，这样两者之间具有一种明显的互生关系，在藻类死亡后，其残体又是细菌生长的底物，同时细菌又可黏附在浮游植物的表面，利用藻类产生的有机碎屑营养进行自身的增殖活动。

化感物质的抑藻作用研究、应用及生态安全性评价王红强;吴振斌【摘要】水体富营养化日益严重，水华频繁爆发，如何有效控制水华，治理富营养化水体是目前水环境领域的研究热点和前沿。

目前湖泊藻类控制技术主要有：物理方法、化学法、生物法，但是这些方法都有其固有的缺点。

利用植物化感作用抑制有害藻类生长具有廉价、生态安全等优点近年来备受关注。

化感作用就是生物体产生的生物活性物质即化感物质在生物体之间传递信息并导致生物体相互作用。

归纳了国内外不同生活型水生植物化感作用研究的主要成果(包括已报道的抑藻水生植物种类、已从水生植物体内和种植水中分离鉴定得到的化感物质)，以及化感物质的联合作用研究，讨论了化感物质的生态安全性。

通过化感作用能有效控制引起水体富营养化的各种藻类生长，优化水生生物的组成结构。

例如，水体中投放大麦秆可以增加无脊椎动物以及鱼类的数量，从而达到改善水生生态系统的目的。

展望了植物化感作用用于水环境治理的发展前景。

以期为利用植物化感作用控制水华的发生提供理论基础【期刊名称】《生态环境学报》【年(卷),期】2012(000)007【总页数】5页(P1375-1379)【关键词】化感物质;联合作用;工程实践;生态安全性评价【作者】王红强;吴振斌【作者单位】河南城建学院环境与市政工程系,河南平顶山467044; 中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室,湖北武汉430072;中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室,湖北武汉430072【正文语种】中文【中图分类】X17近年来，随着经济的高速发展，湖泊富营养化问题日益突出，富营养化导致蓝藻水华频繁发生。

在我国很多富营养化的水体中，微囊藻能成为优势种类，并在合适的气候条件下可全年发生，并且铜铝微囊藻藻细胞死亡或细胞膜通透性增强时会向水中释放藻毒素，导致生态系统失衡，危害人体健康[1]。

如2007年太湖、巢湖和滇池都发生大面积水华，其中，太湖5—6月的大面积水华暴发致使无锡数十万群众的饮水安全受到了影响[2]。