第八章 远缘杂交育种2PPT课件

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1．双亲受精因素的差异 由于双亲遗传差异大，柱头呼吸酶的活性、
pH、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱 头渗透压的差异等生理、生化状况的不同， 可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和 受精作用。
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如当母本柱头的pH较高时，不利于花粉粒中 水解酶的活动；柱头的呼吸酶活性弱时， 花粉粒中的不饱和脂肪酸不易被氧化；柱 头上的生长素、维生素等数量少或存在异 质性时，柱头的渗透压太大等均会影响花 粉在异种柱头上的萌发或花粉管的生长。 如普通小麦×黑麦，因柱头和花粉的渗透压 不同，正交的结实率达60％以上，而反交 仅为2．5％。
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三、创造异染色体系，改良现有品种
通过远缘杂交，导人异源染色体或其片段， 可创造出异附加系、异替换系和易位系， 用以改良现有品种。
利用这些材料可以把人们所需要的野生种的 个别染色体或其片段所控制的优良性状转 育到栽培品种中去，并避免异种(属)其他染 色体所控制的不良性状的影响，在育种上 有重要的实用意义。结合辐射育种和回交 育种技术，异染色体系可进一步培育成只 含某个特定基因片段的栽培新品种，如小 麦抗叶锈病基因的转育(图8—2)。
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第二节远缘杂交的困难及其克服方法
一、杂交不亲和性及其克服方法 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过
程，在此过程中，花粉粒的萌发、花粉管 的生长和雌雄配子的结合，常受到内外因 素的影响。远缘杂交时，由于双亲的亲缘 关系较远，遗传差异大，染色体数目、结 构不同，生理上也常不协调，这些都会影 响受精过程。
第八章 远缘杂交育种
通常将植物分类学上用于不同种、属或亲 缘关系更远的植物类型间所进行的杂交 （把分类学上种以上的植物间进行的杂 交），称为远缘杂交。
地理上远缘的种族、不同生态类型和系统 上长时期隔离的亚种之间的杂交，称为地 理上的远缘杂交。
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远缘杂交又可区分为种间杂交，如普通小 麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型油 菜×白菜型油菜等；
属间杂交如玉米×高梁、普通小麦×山羊草 或偃麦草等。
也有不同科、纲植物间杂交的报道。 种内不同类型或亚种间的杂交称为亚远缘
杂交，如籼稻×粳稻等。
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随着生物技术的发展和在品种间杂交难以完 全满足育种目标要求的情况下，远缘杂交 越来越被广泛利用，并成为各项育种技术 相互渗透、综合的结合点。
实践表明：要使育种工作有所突破，必须打 破种间界限，通过远缘杂交，充分利用野 生资源所蕴藏的独特的特征、特性，扩大 基因重组和染色体间相互关系变化的范围， 创造出更加丰富的变异类型。
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利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种， 并予以新属名的范例是小黑麦的育成。人 工创造的小黑麦有二种类型，即由普通小 麦(2n=42 ,AABBDD)与黑麦(2n=14 ,RR)杂 交，经染色体加倍的AABBDDRR八倍体小 黑麦，以及由硬粒小麦与黑麦杂交，经染 色体加倍而成的AABBRR六倍体小黑麦。 尽管二者的面粉品质有一定差异，前者同 普通小麦，后者更接近于硬粒小麦，但这 二类小黑麦均具有小麦的丰产性，又具有 黑麦的抗逆性，已在许多国家推广，取得 良好的社会经济效益。
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第一节 远缘杂交育种的重要性
一、培育新品种和种质系 远缘杂交在一定程度上打破了物种间的界
限，人为地促进不同物种的基因渐渗和交 流，从而把不同生物类型各自所具有的独 特性状，程度不同地结合于一个共同的杂 种个体中，创造出新的品种。这是农作物 品种改良的重要途径之一。
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当一个种内各品种间存在不可弥补的缺点或 现有品种资源无法满足日新月异的育种目 标要求时，引入异属、异种的有利基因， 可培育出具有优异性状的新品种，尤其是 在培育高产、优质、早熟和高度抗逆等突 破性品种时，更具有重要作用。
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四、诱导单倍体
虽远缘花粉在异种母本上常不能正常受精， 但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱 导孤雌生殖，产生母本单倍体。如Gupta 等(1973)用香味烟草与心叶烟草杂交，获 得了烟草单倍体等。此外，亲缘关系较远 的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因， 其杂种会排除亲本之一的染色体，产生单 倍体植株。目前，通过远缘杂交已在21个 物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。 所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段 之一。
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远缘杂交也可直接利用其杂种优势，如水稻 的籼粳杂交和棉花的陆海杂交等。另外， 远缘杂交得到的核质杂种，核基因之间的 互作以及核质之间的互作均可产生一定的 优势。这种“双重杂种优势” 可能是获得 高产、优质新品种的一种新途径。
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六、研究生物的进化
许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的， 如普通小麦、陆地棉、普通烟草、甘蔗、 甘蓝型和芥菜型油菜等。所以，远缘杂交 是生物进化的一个重要因素，是物种形成 的重要途径。通过远缘杂交并结合细胞遗 传学等方面的研究，可使物种在进化过程 中所出现的一系列中间类型重现，这样就 可为研究物种的进化和确定物种间的亲缘 关系提供理论依据，有助于进一步阐明某 些物种或类型形成与演变的规律。
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因此，远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管 不能伸入柱头、花粉管生长缓慢或破裂、 花粉管不能达到子房、雌雄配子不能结合 形成合子，合子胚不发育，幼苗死亡等现 象，这就是远缘杂交的不亲和性。
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(一)远缘杂交不亲和性的原因 自然界的各种生物类型都是在长期历史发展
过程中所形成的，是一个独立的生存单位。 为保持各物种的独立性，一般都存在种间 生殖隔离，这是远缘杂交不亲和性的关键 所在。其具体原因有：
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二、创造新物种、新类型 通过导人不同种、属的染色体组，可以创
造新作物类型和新的物种。人类最早利用 远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心 叶烟草(2n=24，GG)与普通烟草(2n=48， TTSS)杂交，F1加倍后，创造了结合两个 亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72， TTSSGG)。
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五、利用杂种优势 物种之间细胞质有一定分化，如果将一个
具有不育细胞质S(RfRf)的物种和一个具有 核不育基因而细胞质可育的物种F(rfrf)进 行杂交，并连续回交，进行核置换，便可 将不育的细胞质和不育核基因结合在一起， 获得质核互作的雄性不育系S(rfrf)。如高 粱不育系3197A、小麦T型不育系、水稻的 “野败”和具有哈克尼西棉胞质的棉花雄 性不育系等，都是通过这种方法育成的。