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文章编号:0253 2468(2003)06 0818 07 中图分类号:X171 4 文献标识码:A磷对超积累植物 东南景天生长和积累锌的影响孙 琴1,倪吾钟1*,杨肖娥1,丁士明2(1 浙江大学环境与资源学院,杭州 310029; 2.中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101)摘要:通过溶液培养试验,探讨了东南景天植株体内磷锌相互关系.结果表明,在一定范围内供磷(0 5 2 0mmol L -1)能明显促进东南景天的生长,显著提高叶片、茎和根的生物量.适当的增磷(0 5 1 0mmol L -1)极显著提高东南景天叶片、茎的锌含量和地上部的锌积累量;高磷(2 0mmol L -1)则降低地上部的锌含量和积累量.无论在何种磷锌水平处理下S (地上部的锌积累量) R (根系的锌积累量)比值始终大于1,表明在东南景天植株体内可能存在明显的!增磷诱导锌需求(Phosphorus i nduced zinc require ment)∀现象.从植物修复角度来说,利用增磷手段提高超积累植物东南景天的生物量和地上部锌的积累能力具有重要的应用价值.关键词:超积累植物;东南景天;磷;锌;吸收;积累Effects of phosphorus on the growth ,zinc absorption and accumulation in hyperaccu mulator Sedum al fredii HanceSUN Qin 1,NI Wuzhong1*,YANG Xiaoe 1,DI NG Shiming 2(1 College of En vi ron men tal and Res ou rce Sciences,Zheijian gUniversi ty,Han gz hou 310029;2.Ins titute of Geograp hical Sciences and Natural Resources Researc h,CAS,Beijin g 100101)Abstract :In thi s p ap er,we investigated th e interacti on s bet ween P and Zn in Se du m a l fre dii Hance in h yd rop onic cu ltu re to compare with a n on hyperaccu mu lator Se dum emargin atu m Migo.Bi omass (d ry matter)of leaves,stems an d roots of Sed um a l fredii Hance in creased si gnificantly with in creasin g P sup plies from 0 5to 2 0mmol L -1at all Zn level s.Zn con tents and amoun ts of Zn accu mulated in leaves,s te ms an d roots of Se dum al fred ii Hance increased si gn ificantly with in creasin g P c oncen tration s in n utrient solu ti on (for leaves an d stems from 0 5to 1 0mmol L -1,for roots from 0 5to 2 0mmol L -1)at all Zn levels,an d a higher P su pp ly at 2 0mmol L -1remark ably reduced Zn concen trations and accu mu lation in leaves and s te ms of Se du m al fre dii Han ce.It was als o found that there were a higher ratio of sh oot Zn accu mula ti on roots Zn (S R >1)i n an y P and Zn treatmen ts,su ggestin g that ap prop ria te P ap plication en hanced Zn abs orp ti on ,trans location from root to s hoot and accumulation in sh oots of Se dum a l fredii Hance.From these resu lts i ndicated that !ph os phorus i nd uced Zn requ ire men t ∀was eviden t in Se du m a l fredi i Hance.With respect to p hytore media ti on,the app li ca ti on of P at app rop riate ra tes may b e u seful app roach to en hancin g the growth an d Zn accu mulation i n Sed um al f re dii Hance for p hytoremediation of the Zn c on tamin ated soils.K ey words :Se dum a l fre dii Han ce;ph os phorus;zinc;i nteraction;ab sorption;accu mul ati on收稿日期:2002 11 20;修订日期:2003 02 21基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2002CB410804);国家杰出青年科学基金项目(39925024)作者简介:孙 琴(1976 ),女,博士研究生(现就读南京大学环境科学学院) *通讯联系人wzni@zj 土壤系统中重金属污染与治理一直是国际上的难点和热点研究课题,迄今已提出了多种可能的治理技术措施,其中利用超积累植物提取修复技术已引起普遍关注,并在全球范围内得到应用和发展[1].目前,推广和应用植物提取修复技术的主要障碍是超积累植物生长慢、生物量小和修复效率低.为此,各国学者就提高超积累植物的生物产量和积累重金属的能力作了大量研究,包括利用元素的交互作用来提高植物的修复效率.第23卷第6期2003年11月环 境 科 学 学 报ACTA SCIENTIAE CIRCUMSTANTIAEVol.23,No.6Nov.,2003土壤 植物系统中元素的交互作用关系到植物根系对元素的吸收、体内转运、分布、积累及生理活性等方面.因此,研究元素的交互作用,包括大量元素间、微量元素间及大量元素与微量元素间的互作一直是植物营养的重要研究领域,尤其以磷与锌交互作用最受重视.在此方面,已有的报道主要集中在常规植物,已提出两种可能的假说:增磷诱导锌需求(phosphorus induced zinc requirement)[2 4]和高磷诱发缺锌(phosphorus induced zinc deficiency),前一种磷锌交互作用的机理还不清楚,对后者已提出多种了多种可能的生理机制[5 9].Zn 超积累植物体内含有高浓度的锌,在此条件下磷对锌的吸收、转运和分布的影响与常规植物可能有很大差异.通过探明超积累植物中磷锌的交互作用,并利用这一作用提高超积累植物吸收、积累重金属的能力具有重要的理论和实践意义,但至今这方面的研究还相当薄弱.东南景天(Sedum al f redii Hance)是在我国古老铅锌矿上新发现的一种Zn 超积累植物[10],这种植物与遏蓝菜(Thlas pi caerulescen ) 目前国际上研究最普遍的一种Zn 超积累植物相比,具有生长速率快、生物量大、以株芽进行无性繁殖和多年生等优势,其体内的磷锌相互关系尚未开展研究.本文通过溶液培养试验,在比较不同浓度的磷锌水平对超积累植物东南景天和非超积累植物凹叶景天生长影响的基础上,初步探讨了东南景天植株体内磷锌相互关系的基本特点,旨在Zn 超积累植物东南景天的进一步开发和利用提供参考依据.1 材料与方法1.1 实验材料东南景天(Sedum alfredii Hance)和凹叶景天(Sedum emarginatum Migo),其中东南景天取自浙江省铅锌矿山上,于2001年1月份移至玻璃温室,繁殖、待长出新枝,3月份以作供试材料.凹叶景天取自浙江大学华家池校园内.1.2 植物培养与处理该培养实验在植物生长室内进行.完全营养液的基本组成为:Ca (NO 3)2 4H 2O 2 0mmol L -1,KH 2PO 40 10mmol L -1,MgSO 4 7H 2O 0 50mmol L -1,KCl 0 1mmol L -1,K 2SO 40 70mmol L -1,HBO 310 00 mol L -1,MnSO 4 H 2O 0 50 mol L -1,ZnSO 4 7H 2O 0 50 mol L -1,CuSO 4 H 2O 0 20 mol L -1,(NH4)6MoO 240 01 mol L -1,Fe EDTA 100 mol L -1.试验用聚乙烯塑料盆(3L)盛营养液,每盆移栽21株大小、长短一致的植物枝条.东南景天培养25d 和凹叶景天培养32d 后,进行不同水平的磷、锌处理,磷水平为0 1、0 5、1 0、2 0m mol L -1,锌水平为300、600、1200 mol L -1,另加一对照处理(CK),共13个处理,即:P 1Zn 1、P 2Zn 1、P 3Zn 1、P 4Zn 1、P 1Zn 2、P 2Zn 2、P 3Zn 2、P 4Zn 2、P 1Zn 3、P 2Zn 3、P 3Zn 3、P 4Zn 3.磷以KH 2PO 4水溶液加入,锌以ZnSO 4 7H 2O 水溶液加入,每处理重复3次.处理营养液除磷、锌浓度变化外其他营养元素和浓度均保持不变.生长期间观察植物的长势和症状表现.每天用pH 计测定营养液的pH 值,并用0 1mol L -1NaOH 或0 1mol L -1HCl 调节营养液pH 至5 8,预培养和处理期间均需保持24h 连续通气,每4d 更换一次营养液,处理12d 后收获.分别于处理前和结束时取样,先反复用自来水将根冲洗干净,再用20mol L-1Na E DTA 交换15min,去除根系表面吸附的Zn 2+,最后用去离子水冲洗干净,用吸水纸将植株根表水吸干,将鲜样分为叶片、茎、根系3部分.称取一定量植物鲜样先在105#下杀青30min,然后在70#下烘干恒重,测定其干物重.再用万能不锈钢粉碎机磨碎,过60目尼龙网筛后,供分析测定.8196期孙 琴等:磷对超积累植物 东南景天生长和积累锌的影响1.3 植株中磷和锌的分析测定称取0 5000g烘干磨碎样,用硫酸∃硝酸∃高氯酸(1∃8∃1)消煮植物样品,定容,过滤,采用原子吸收分光光度(AAS)测定锌,磷采用钼锑抗比色法测定.2 结果与分析2.1 不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天生长发育的影响2.1.1 外观症状表现 通过试验期间观察,东南景天正常生长,未表现任何的异常毒害症状,且随锌和磷水平的增加东南景天趋于旺盛生长,侧根发达,尤其是在高锌(1200 mol L-1)水平下供磷(0 5 2 0mmol L-1)效果更为显著.凹叶景天表现不同,无磷有锌处理条件下,凹叶景天出现明显的锌毒害症状:植株矮小,根系发黑腐烂,叶片失水萎蔫以及严重失绿等植株生长受抑现象,尤其是在600 mol L-1、1200 mol L-1高锌处理下,毒害症状越趋明显,甚至出现部分植株死亡的现象.外界供磷能明显地减轻锌毒害症状,叶色转绿,生长期延长,但长势不如对照,仍有锌毒害症状.2.1.2 生物产量的影响 不同的磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天各部位生物量(以干物重计)均有显著的影响(见表1).不同的磷锌水平处理增加了东南景天叶片、茎和根部的生物量,其中地上部(叶片和茎)存在极显著地磷锌互作效应,根部则没有这种作用.在任何锌水平下,外界供磷与P1相比均增加了东南景天叶片、茎和根的生物量,且随锌水平的提高供磷的作用更强,并在1200 mol L-1高锌条件下,不同磷水平处理间存在极显著地差异(P<0 01).不同磷锌水平下凹叶景天叶片、茎和根的生物量也产生了极显著变化.增锌降低凹叶景天叶片、茎和根的生物量,增磷则极显著增加凹叶景天叶片、茎和根生物量,但仍无法抵消锌的毒害效应,使之达到对照(CK)的正常生物量水平.F值检验,在凹叶景天植株叶片、茎和根不存在磷锌的互作效应.结果表明不同的磷锌水平对东南景天和凹叶景天产生明显不同的生物学效应.表1 不同磷锌水平对东南景天和凹叶景天不同部位的生物量影响(mg株-1(干重))Table1 Effects of P and Zn applic ations on the dry ma tter yield of Se dum al fredii Hance and Se dum emarginatum Migo(mg plant-1(D W))处理东南景天凹叶景天锌水平磷水平叶片茎根叶片茎根P1142.7cC128.5bA43.8bB100.3cB87.4bB 5.8cCZn1P2150.3bc C132.3ab A44.2bB106.1cB90.4bB 6.8bB P3163.8aA138.8a A54.2aA116.4bA98.3aA7.2a AB P4151.7bB137.9a A56.4aA121.2aA100.0aA7.5aA P1150.2bB139.7cB47.1cB78.5cB78.0cC 5.2cCZn2P2164.4aA161.3bA54.8bB89.6bA85.2bA 6.1bB P3166.7aA169.0bA58.0bAB96.0aA59.0abAB 6.6aA P4158.2aAB179.3a A66.9aA94.1abA93.6aA 6.8aA P1156.9dC147.1dD52.7cC71.4dC73.1cC 4.7cCZn3P2167.7cC161.8cC73.3bB78.2cBC80.2bB 5.3bB P3204.3bB188.7bB79.9abAB84.1bB83.5bB 6.5aA P4233.5aA213.5a A83.6aA91.0aA89.7aA 6.3aA CK137.8129.643.5132.7104.07.8ANO VA P25.95**35.52**16.14**18.45**13.37**32.02** Zn65.47**82.30**34.91**82.30**16.70**24.13**F ratioP%Zn13.98**7.13** 1.65NS0.77NS0.20NS0.40NS注:a、b、c、d代表5%显著水平;A、B、C、D代表1%极显著水平;*代表5%显著水平;**代表1%极显著水平.Note:The values follo wed by different small letter are si ginificantl y di fferent at P<0 05and by different capi tal very s igi nificantly di fferent at P<0 01; **indicates very significant level at P<0 01,NS=not si gnificant820环 境 科 学 学 报23卷2.2 不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天吸收和积累锌的影响2.2.1 不同磷锌水平处理对东南景天和凹景天不同部位锌的吸收的影响 不同的磷锌水平处理对东南景天叶片、茎和根系的锌含量产生了极显著影响(见表2),并在东南景天茎和根系中存在极显著地磷锌互和效应(P <0 01).无论在何种磷锌水平处理下,东南景天地上部(叶片+茎)的锌含量远高于根系,表明东南景天将其吸收的锌大部分运输到地上部储存.在任何锌水平下增磷(0 5 1 0mmol L -1)显著提高东南景天叶片和茎的锌含量,随锌水平的提高增磷的作用更明显,但0 5mmol L-1和0 1mmol L -1磷水平间没有显著差异(见表2).高磷(2 0m mol L -1)处理则显著降低东南景天叶片和茎的锌含量,但仍高于相应的无磷锌处理.东南景天根中锌的含量随磷锌水平的增加而增加.凹叶景天根系的锌含量远高于叶片和茎,且随磷锌水平的提高差异更趋明显,表明凹叶景天根部固定锌的能力很强,向地上部的运转能力较弱.增磷对凹叶景天不同部位锌含量的影响与东南景天表现类似(见表2),不同的是增磷大大提高了凹叶景天根系的锌含量.表2 不同磷锌水平对东南景天和凹叶景天不同部位的锌含量影响(mg kg -1)Table 2 Effects of P and Zn applications on the Zn concentrati ons of Sedum al fredii Hance and Se dum e marginatum Migo (mg kg -1)处理东南景天凹叶景天锌水平磷水平叶片茎根叶片茎根P 12711.0cB 2713.2cC 1087.2cC 568.2dD 1365.8cC 3799.3c C Zn 1P 28619.6aA 8730.2aA 2539.8bB 8154.4cC 1672.9bB 5752.9bB P 38326.6aA 8958.6aA 2641.0bB 1333.1aA 1931.4aA 7249.8aA P 47816.8bA 8052.0bB 3337.9a A 1193.4bB 1665.0bB 8408.8aA P 12834.4cC 2886.2dC 2433.4dD 471.7cC 1058.8dC 13910.7dD Zn 2P 29991.8aA 11549.8aA 6743.0cC 737.4bB 1581.9bA 18941.4c C P 310581.1aA 11067.4bA 7809.4bB 812.5aA 1671.0aA 25408.1bB P 47785.0bB 9169.0cB 11222.6a A 842.2aA 1226.0cB 36626.1aA P 13864.0cC 2930.3cC 2687.7dD 433.7cC 1027.0cC 21987.9c C Zn 3P 211332.3aA 13591.2aA 5037.7cC 630.2bB 1507.1aA 29739.6bB P 310950.0aA 13202.8aA 7144.0bB 646.4bB 1526.3aA 35522.6aA P 49661.5bB 9420.7bB 13314.1a A 887.0aA 1380.3bB 34852.8aA ANO VA P 188.95**664.27**313.94**168.61**66.37**207.60**Zn 26.13**102.81**337.30**138.81**41.65**1239.34**F ratioP %Zn2.10NS18.06**46.82**22.82**2.98**38.38**注:a 、b 、c 、d 代表5%显著水平;A 、B 、C 、D 代表1%极显著水平;*代表5%显著水平;**代表1%极显著水平.Note:The valuesfollo wed by different small letter are si ginificantl y di fferent at P <0 05and by different capi tal very s igi nificantly di fferent at P <0 01;**indicates very significant level at P <0 01;NS=not si gnificant可见,东南景天和凹叶景天之间存在明显不同的磷锌作用过程,外界供磷进一步加剧了2种植物地上部吸收和积累锌的差异.2.2.2 不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的锌积累能力的影响 东南景天对锌的积累能力远强于凹叶景天,其地上部的锌积累量大大超过凹叶景天(见表3).东南景天地上部对锌的积累能力很强,其积累量占植株的总锌积累量的77 4% 95 5%.不同的磷锌水平处理对东南景天不同部位积累锌的能力产生显著影响,且在地上部和根系中存在极显著地磷锌互作效应(P <0 01).无论在何种锌水平下,一定范围内增磷(0 5 1 0mmol L -1)显著提高东南景天地上部和根系的锌积累量,并使S R (地上部锌积累量 根部锌积累量)比值增加,尤其在高锌(1200 mol L -1)条件下不同磷水平间差异达到极显著水平(P <0 01),表明在一定8216期孙 琴等:磷对超积累植物 东南景天生长和积累锌的影响范围内增磷可促进东南景天对锌的吸收及向上部的转运和积累.高磷处理(2 0mmol L-1)则明显降低地上部的锌积累量,但S R值仍较高(S R>1).表3 不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的锌积累量影响(mg株-1)Table3 Effects of P and Zn applications on total Zn accumulated i n Sedum alfre dii Hance and Se dum emarginatum Migo(mg plant-1)处理东南景天凹叶景天锌水平磷水平叶片茎根叶片茎根P10.39cB0.03bB11.32cC0.13dD0.02c C 6.65a AZn1P2 2.10abA0.10abAB21.23aB0.20cC0.04bB 5.30bB P3 2.26a A0.13aAB17.39bA0.30aA0.06aA 5.24bB P4 1.95bA0.17aA11.16cC0.27bB0.06aA 4.43cC P10.48cC0.10dD 4.70cD0.08cC0.07dD 1.10a ABZn2P2 3.16a A0.36cC8.83aA0.16bB0.11c C 1.41a A P3 3.29a A0.44bB7.45bB0.18aA0.17bB 1.11a AB P4 2.53bB0.75aA 3.42dC0.15bB0.25aA0.62bB P10.69cC0.13dD 5.37cC0.06cC0.10dC0.63a AZn3P2 3.77bB0.36cC10.60aA0.13bB0.16cB0.81a A P3 4.38a A0.56bB7.86bB0.14bB0.23aA0.61a A P4 3.92bB 1.10aA 3.55dD0.16aA0.22bA0.74a AANO VA P242.54**87.78**135.00**277.62** Zn113.92**94.09**194.93**730.16**F ratio P%Zn9.62**16.32**12.09**40.47**注:a、b、c、d代表5%显著水平;A、B、C、D代表1%极显著水平;*代表5%显著水平;**代表1%极显著水平.Note:The values follo wed by different small letter are si ginificantl y di fferent at P<0 05and by different capi tal very s igi nificantly di fferent at P<0 01; **indicates very significant level at P<0 01;S R=s hoot Zn accumulation root Zn accumulation凹叶景天地上部的锌积累量随锌水平的增加而降低,而根部则随锌水平的增加而增加(见表3)锌的积累较多,表明凹叶景天向地上部转运锌的能力明显弱于东南景天(见表3).外界供磷(0 5 1 0mmol L-1)显著提高凹叶景天地上部和根系的锌积累量,但S R值随磷锌水平的提高而降低(见表3),在1200 mol L-1锌水平时,S R比值降到1以下,表明增磷增锌均抑制了凹叶景天体内锌向地上部的转运和积累.无论在何种磷锌水平处理下,凹叶景天对锌的总积累量、不同部位对锌的积累量以及S R值远小于东南景天,进一步表现出超积累植物与非超积累植物之间的巨大差异.2.3 东南景天和凹叶景天不同部位磷素营养状况不同的磷锌水平处理对东南景天地上部的磷含量未产生显著影响(见表4),叶和茎的磷含量分别稳定在3 126 3 769g kg-1(DW)和3 825 4 441g kg-1(DW)水平,并随磷锌水平的增加而有较小幅度的上升.不同磷水平下根部磷的含量发生极显著的变化,随磷水平的上升有显著升高的趋势.相关分析表明,东南景天根系磷锌间有显著的正相关(3个锌水平下对应的相关系数R2值分别为0 9969,0 9325和0 9637).F测验同时表明,东南景天根部存在极显著地磷锌互作效应.磷锌处理对凹叶景天体内磷含量的影响比东南景天显著,叶、茎和根部的磷含量均发生明显变化,并在各个部位有极显著地磷锌互作效应.增磷减锌提高叶片的磷含量,增磷增锌则使茎和根系中磷含量升高,根系的磷含量增加尤为明显,且在凹叶景天根系内磷锌间显著的正相关(3个锌水平下对应的相关系数R2值分别为0 9897,0 9486和0 9760).东南景天和凹叶景天叶片和茎的磷含量相差不大,均在正常的植物生长范围内,而两者根822环 境 科 学 学 报23卷系中磷含量相差很大,后者约为前者的2 1 4 3倍(C P 凹叶景天 C P 东南景天).表4 不同磷锌水平处理对东南景天和凹叶景天不同部位的磷含量影响(g kg -1(干重))Table 4 Phosphorus concentrati ons in ti ssues of Sedum al fredii Hance and Se dum e marginatum M i go with differentP and Zn applications (g kg -1(D W))处理东南景天凹叶景天锌水平磷水平叶片茎根叶片茎根P 1 3.259aA 4.024aA 8.553cC 3.472bB 3.860cC 20.916c C Zn 1P 2 3.274aA 4.004aA 9.691bB 3.573aA 3.964bB 22.027cBC P 3 3.304aA 4.090aA 10.282bB 3.522ab AB 4.175aA 24.21bB P 4 3.414aA 4.246aA 13.174aA 3.563aAB 4.200aA 28.621aA P 1 3.295ab AB 3.825bB 8.987cC 3.009bB 4.024cC 26.266c C Zn 2P 2 3.386aA 4.294aA 9.382cC 3.167bB 4.024cC 30.275bB P 3 3.473aA 4.296aA 11.379bB 3.128bB 4.602bB 39.673aA P 4 3.126bB 4.408aA 13.646aA 3.368aA 4.889aA 39.932aA P 1 3.413bB 3.929cB 9.569cB 2.805dD 4.023cC 35.626c C Zn 3P 2 3.560abAB 4.441aA 11.175bA 2.965cC 4.398bB 40.142bB P 3 3.662abAB 4.221abAB 11.469abA 3.420aA 4.610aA 49.187aAB P 4 3.769aA 4.188bAB 12.056aA 3.190bB 4.629aA 50.425aA ANO VA P 0.79NS 3.63*61.87**27.78**139.18**76.43**Zn 6.39**0.70NS 3.37NS 126.49**95.88**312.73**F rationP %Zn1.09NS1.03NS13.48**13.38**16.10**5.11**注:a 、b 、c 、d 代表5%显著水平;A 、B 、C 、D 代表1%极显著水平;*代表5%显著水平;**代表1%极显著水平.Note:The valuesfollo wed by different small letter are si ginificantl y di fferent at P <0 05and by different capi tal very s igi nificantly di fferent at P <0 01;**indicates very significant level at P <0 01;NS=not si gnificant3 讨论磷锌的互作效应涉及锌的吸收、转运、锌的利用效率及植物生长等多种过程,由于基因型和环境因素的差异而可能改变磷锌交互作用的模式,因此供磷的结果可能导致锌吸收量的增加、减少或不变[11].超积累植物本身就是在特定环境(尤其是重金属的土壤上)下长期进化和突变的产物决定其体内磷与锌的相互关系是相当复杂的.已有资料表明,磷对Zn 超积累植物Thlaspi caerulescens 的生长、地上部的锌含量和积累量并未产生显著影响[12 14],这与本实验的结果相反.不同的磷锌水平处理对东南景天叶片和茎的磷含量没有显著影响,但对根部的磷含量产生显著影响,且根系磷锌间有显著地正交互作用,推测可能有磷酸锌沉淀形成定积于根表或质外体,这与其他研究者得出的结论相似[14 17],但东南景天地上部的磷含量(6 95 7 21g kg -1(DW))高于Thlaspi caerulescens 地上部的磷含量(2 3g kg -1(DW))[14,16],且两者地上部的磷含量对不同的磷锌水平变化不一.可能是不同种类的Zn 超积累植物体内磷锌的相互作用过程存在较大差异,对此应做深入探讨.Loneragan 等[8]报道叶片磷浓度达到12 45g kg -1和地上部磷浓度为9 30g kg -1时可能发生磷中毒.另外Marscher[18]提出多数植物最佳生长状况的磷需求量为3 5g kg-1(DW).东南景天叶片和茎的磷含量分别为3 126 3 769g kg -1(DW)和3 825 4 441g kg -1(DW),均在植物正常生长的范围内,并没有出现磷缺乏或磷积累,表明其植株体内有很强的维持正常磷素营养水平的能力,这可能是超积累植物东南景天在高锌条件下生长良好的主要原因之一.Millikan 等[3]提出增加磷的供应水平将增加锌的生理需求,即!增磷诱导锌需求∀,Cakmak 等[2]认为可能是在植物的叶片和茎中形成难溶性的磷酸盐而降低了锌的植物有效性所致.从8236期孙 琴等:磷对超积累植物 东南景天生长和积累锌的影响824环 境 科 学 学 报23卷本试验结果看,在一定范围内增磷(0 5 1 0m mol L-1)能极显著地促进超积累植物东南景天对锌的吸收及锌由根系向地上部的运输和积累,表明增磷能够进一步满足超积累植物东南景天地上部对锌的高量需求,即!增磷诱导锌需求∀.但东南景天地上部(叶片和茎)磷含量变化较小,因此用Cakmak的假说难以解释东南景天体内存在的!增磷诱导对锌的需求∀机制.虽然东南景天地上部分磷的含量变化较小,但随磷锌水平的增加而增加.磷素水平的高低影响到核酸、蛋白质、糖、有机酸等有机分子的代谢,这些代谢产物通常又是植物体内锌结合的主要部位,因此磷含量的增加势必影响到锌在体内的结合形态及其运输和生理功能.加强这方面的研究工作有利于揭示东南景天磷锌相互作用的实质.本研究表明,适当增磷显著促进东南景天的生长,提高其干物质产量,同时促进了东南景天对锌的吸收和锌向地上部分的运转和积累.因此,从植物修复角度考虑,借助农艺施肥措施增加重金属污染土壤中有效磷的含量对提高超积累植物吸收、积累重金属的能力具有重要的应用价值.参考文献:[1] Watanabe M E.Phytoremediati on on the brink of c ommercialization[J].Environ Sci Technol,1997,31:182 186[2] Cakmark I,Mars chner H.Mechanis m of phos phorus induced zi nc deficiency in cotton&.Changes i n physiological availability of zincin plants[J].Physi ol ogia Plantarum,1987,70:13 20[3] Millikan C R,Hanger B 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表 1.2 超富集植物Table1.2HyPeraccumulators表1.3常见高生物量耐性植物[19]骆永明•金属污染土壤的植物修复[J].土壤，1999 , 5:261 —280.[201施俊法•化学定时炸弹的克星：植物修复技术[J].国土资源情报，2001 , (4):39242.[21] 聂俊华，刘秀梅，王庆仁.营养元素N、P、K对Pb超富集植物吸收能力的影响口].农业工程学报，2004，20(5):262~265.[22] 张晓岭.N' PK肥料对土壤中cd、Pb形态变化及吸附解吸的影响田].武汉:华中农业大学，2003.15~42[15] SUDCH ，HUANGHZH.The Phytoremediation poteniial of oilseedrape (B.juncea) as a hyPeraceumulator for cadmium contaminated soil[J].China Environrnental Scienee，2002，22(l):45~48(in Chi nese).[16] WANG J Q ，ZHANG B R ，SU D CH.Selection and aeeumulation characteristics ofoilseed rapes for phytoremediati on of cadmium con tam in ated soil[J].Jo urnal of Hebei North Un iversity ，2005，25(l):58-61 (in Chinese).[17] CHEN Y. H,LlxD,LIU H Y,etal.The potential of India mustard(BrassicajunceaLJfor phytoremediati on of Pb-c on tam in ated soils with the aid of EDTA additi on[ J].Jo urnal of Nanji ng Agrieultural University ，2002，25(4):15 一18(in Chinese).[18] 张守文，等.油菜对pb污染土壤的修复效应研究[J].西北植物学报，2009, 29(1):0122-0121 土壤Cd污染状况简介Cd是生物生长发育过程的非必需元素，也是自然界中对动、植物及人体危害性最大的重金属种类之一，连同Hg、As、cr、Pb被称为土壤中的“五毒元素”(Rajmakrishnan et al.，1995陈志良等，2001)。
东南景天内生菌分离鉴定及其强化重金属超积累效应与机制土壤重金属污染是目前面临的一个严重的环境问题,由于采矿、冶金、金属制造业排污,农业和城市生活废物的填埋和污水灌溉,导致土壤重金属污染日益严重。
植物修复是一种新型的、价格低廉并且可持续发展的原位修复技术。
重金属超积累植物是修复重金属污染土壤、底泥和水体资源的良好材料。
然而,大多数重金属超积累植物都存在生物量小、生长速度缓慢、根系不发达以及根际土壤重金属生物有效性低等限制其大规模修复应用的因素。
为了提高植物修复效率,一些促进超积累植物生长及强化根际重金属生物有效性的策略也在逐渐引起大家的关注。
超积累生态型东南景天(Sedum alfredii Hance)是最初在浙江省衢州市古老PbZn矿址上发现的第一个中国原生的Zn/Cd 超积累植物,也能积累Pb,不仅是研究植物吸收、转运和超积累Zn/Cd机理的良好模式材料,也是提升植物修复重金属污染技术的良好材料。
尽管东南景天在生长速率和生物量上相比多数重金属超积累植物要有些优势,但其修复土壤重金属污染的效率还是受到生长慢、生物量小、适应性弱和土壤重金属可及性的限制,研发促进东南景天生长和抗逆、提高东南景天生物量、提高东南景天对土壤重金属可及性和吸收、转运、积累重金属能力的微生物强化技术对于发挥东南景天修复重金属污染的潜能,提高实际应用的效率至关重要。
本研究主要研究结果如下：1.用以1-氨基环丙烷-1羧酸(ACC)为唯一氮源并添加Zn、Cd和/或Pb的多碳源无机盐基本培养基,从超积累植物东南景天原生地的植株和根际土壤中分离得到85个耐受重金属的细菌菌株。
对细菌16S rRNA基因(16S rDNA)序列的分析显示所得细菌分别归属于变形菌门(55%),放线菌门(27%),厚壁菌门(11%)和拟杆菌门(7%)的20个属,其中45个(53%)菌株可能分别代表8个属的15-17个新种。
从28个菌株中扩增得到ACC 脱氨酶结构基因(acdS)的片段,其中21个菌株在自由培养条件下表现出ACC脱氨酶活性,另7个不表现ACC脱氨酶活性的贪Cu菌属菌株的acdS与其16S rDNA序列在系统发育上不符,可能在进化过程中通过基因水平转移获得了acdS。
生态环境学报 2019, 28(2): 403-410 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：广东省财政地勘事业发展经费项目（2016206）作者简介：朱凰榕（1985年生），女，工程师，硕士，主要从事土壤重金属修复研究。
E-mail: zhuhuangrong@*通信作者，E-mail: 5612677@收稿日期：2018-10-12两种景天修复Cd/Zn 污染土壤效果的比较朱凰榕，周良华，阳峰，梁诗琪，赵秋香*广东省地质实验测试中心，广东 广州 510080摘要：为对比研究重金属超富集植物东南景天与伴矿景天对酸性Cd/Zn 污染土壤的提取修复效果，利用盆栽及田间试验同时种植两种景天。
结果表明，（1）盆栽试验为期两年，种植东南景天的土壤Cd 质量分数从3.51 mg·kg −1降到0.46 mg·kg −1，土壤Zn 质量分数从865 mg·kg −1降为516 mg·kg −1；种植伴矿景天的土壤Cd 质量分数从3.44 mg·kg −1降到0.55 mg·kg −1，土壤Zn 质量分数从852 mg·kg −1降为577 mg·kg −1。
（2）田间试验为期一年，韶关种植东南景天的土壤Cd 质量分数从1.38 mg·kg −1降为1.07 mg·kg −1，土壤Zn 质量分数从501 mg·kg −1降为462 mg·kg −1；种植伴矿景天的土壤Cd 质量分数从1.71 mg·kg −1降为0.93 mg·kg −1，土壤Zn 质量分数从585 mg·kg −1降为505 mg·kg −1。
（3）在室内盆栽条件下，每年秋季种植的东南景天产量显著高于伴矿景天；东莞和韶关的伴矿景天在野外环境下均比东南景天具有更好的适应性及生长能力，生物产量远高于东南景天。
超积累植物修复重金属污染土壤的研究进展杜俊杰;周启星;李娜;吴建虎【摘要】土壤重金属污染是当今环境污染中的严峻问题,危害人类食物链安全和身体健康;利用超积累植物的提取作用对重金属污染的土壤进行原位修复是比较理想的解决办法.为全面深入了解超积累植物对重金属污染土壤的修复机理,提高超积累植物的修复效率,从超积累植物的评定标准、解毒机制和品种筛选等方面进行综述,对植物修复的局限性和未来研究趋势进行展望.【期刊名称】《贵州农业科学》【年(卷),期】2018(046)005【总页数】9页(P64-72)【关键词】超积累植物;重金属污染;筛选;植物修复;强化措施【作者】杜俊杰;周启星;李娜;吴建虎【作者单位】山西师范大学食品科学学院,山西临汾041004;南开大学环境科学与工程学院,环境污染过程与基准教育部重点实验室/天津市城市生态环境修复与污染防治重点实验室,天津300071;山西师范大学食品科学学院,山西临汾041004;山西师范大学食品科学学院,山西临汾041004【正文语种】中文【中图分类】S154.4植物修复是指利用植物把土壤基质中的有害外来物质固定、降解或提取出来的技术[1]，植物修复可以划分为5种类型，即植物固定、植物提取、植物根际过滤、植物挥发和植物降解[2]。
对于受重金属污染的土壤，植物提取是一种最有效的植物修复方式。
植物提取就是利用超积累植物从被污染的土壤中提取重金属并将其富集和转移到相对容易处理的地上部分[3-4]。
据文献报道，目前有超过500种的超积累植物品种，占所有被子植物品种的0.2%左右，其中很大一部分为Ni超积累植物[5]。
但是，仍然有很多具有超积累重金属特性的植物品种还未被证实[6]。
而且，许多超积累植物生长速度慢，生物量低，导致其修复污染土壤的效率较低[7]。
因此，继续筛选高效的超积累植物品种和探索新的筛选方法对重金属污染土壤的修复具有重要意义。
为全面深入了解超积累植物对重金属污染土壤的修复机理，提高超积累植物的修复效率,笔者从超积累植物的评定标准、解毒机制和品种筛选等方面进行综述，并对植物修复的局限性和未来研究趋势进行展望。
植物修复技术在污染土壤修复中的应用王效举【摘要】土壤是人类赖以生活和生产的最重要自然资源,但人类活动或自然作用能导致土壤污染.如何将被污染的土壤作为宝贵的自然资源进行修复是一个世界性的难题.近年来利用绿色植物修复污染土壤被视为一项新兴的绿色技术而迅速发展.本文就污染土壤的植物修复技术原理、研究现状、实用化促进等方面作一些介绍和讨论.植物修复技术是利用植物吸收、固定、挥发、降解的机能去除或分解转化污染物质,使土壤系统的功能得到恢复或改善,属于一种低成本、非破坏型的原位污染土壤修复与土壤资源保护方式.根据其作用过程和原理,可以分为植物萃取、根际过滤、植物固定、植物挥发、植物降解等类型.植物修复技术的研究在80年代之后逐渐展开,目前在重金属超富集型植物的发现和富集机理、各种无机污染物和有机污染物的植物修复与机理、修复效率促进、污染场地的试验性修复等方面得到广泛研究,但还没有达到广泛普及应用的程度.本文指出,对于范围广面积大的土壤污染,建立有效的收益型植物修复模式,将污染土壤作为可再生资源边利用边修复是非常必要的.【期刊名称】《西华大学学报（自然科学版）》【年(卷),期】2019(038)001【总页数】6页(P65-70)【关键词】土壤污染;植物修复;资源植物;重金属;有机污染物【作者】王效举【作者单位】日本埼玉环境科学国际中心,日本埼玉347-0115【正文语种】中文【中图分类】X173土壤是陆地生态系统中处于水圈、生物圈、岩石圈与大气圈的独立圈层，是农业、林业、生态环境、经济、文明的最基本的自然资源。
多年来，随着经济以及工业化、城市化的快速发展，土壤污染问题日益突出。
根据资料，中国的农用地近20%被重金属等有害物质污染，正潜在地威胁着农业生产、地下水和生态环境的安全。
在日本,被查明的污染土壤年年增加，尤其是2003年日本实施了土壤污染对策法之后，被查出来的土壤污染每年都居高不下。
现在，重金属类、残留农药、挥发性有机物、二恶英类、石油类等各类有害物质引起的土壤污染正受到日益广泛的关注。
植物修复技术植物修复技术是以植物忍耐和超量积累某种或某些污染的理论为基础，利用植物及其共存微生物体系消除环境中的污染物的一门环境污染治理技术。
与传统修复方法相比，该技术具有成本低、过程简单、环境友好等特点。
植物修复主要针对土壤或水体中的无机和有机污染物，这些污染物包括重金属（Cd、Cr(Ⅵ)、Pb、Co、Cu、Ni、Zn、As）、有机污染物、放射性元素（Sr、Ur、Cs）、硝酸盐，铵盐，磷酸盐。
目前植物修复一般针对污染环境中的重金属。
技术研究发展历程简述① 50-70年代开始植物修复技术理论研究这一阶段的研究工作使人们初步认识了植物忍耐重金属的机理，提出了回避机制、排除机制、细胞壁作用机制、重金属进入细胞质机制、重金属与各种有机酸结合机制、酶适应机制、渗透调节机制等。
这些“机制”的提出，使人们对植物忍耐重金属的机理有了一个较为全面的认识。
② 70 年代至 90 年代初对超积累植物的研究1977年Brooks[1]提出了超积累植物的概念，紧接着出现了利用超积累植物消除土壤重金属污染的萌芽。
随后，有关耐重金属植物与超积累植物的研究逐渐增多，植物修复作为一种安全、廉价的污染土壤的修复技术被提出，并成为研究和开发的热点。
③ 90 年代后，开始利用基因工程改造超累积植物20 世纪 90 年代至今，转基因技术在植物修复中的应用日益成熟，利用某些特定基因片段以增加某种植物的耐受性，应用领域不断拓展，并随着科学技术的不断发展，鉴别和分离出的基因种类不断增加，应用范围不断扩大，科技手段和技术水平不断提高，逐步形成了一套比较完善的理论和技术体系。
植物修复几种模式植物挥发：植物将挥发性污染物吸收到体内后再将其转化为气态物质，释放到大气中。
（二甲基硒转化为二甲基二硒）植物过滤：指污染物被植物根系吸收后通过体内代谢活动来过滤、降解污染物质的毒性。
（Cr6+ 转化为Cr3+）植物稳定：利用特定植物的根或植物的分泌物固定重金属，以降低其生物有效性。
氮素营养对重金属超积累植物东南景天吸收积累锌和镉的影响张圆圆;窦春英;姚芳;叶正钱【期刊名称】《浙江农林大学学报》【年(卷),期】2010(027)006【摘要】以重金属锌、镉超积累植物东南景天Sedum alfredii为研究材料,采用营养液培养法研究了氛素营养对东南景天生长及对重金属锌、镉吸收、积累和转运能力的影响.结果表明:适当的氮素营养能够促进东南景天的生长,提高东南景天地上部富集重金属的能力,在供氮2.50～5.00 mmol·L-1时,东南景天地上部生长和重金属吸收、积累最佳,锌和镉质量分数分别达12.00 g·kg-1和2.00 g·kg-1.在应用东南景天重金属超积累植物进行土壤重金属污染修复时需要合理施用氮肥,从而提高植物修复土壤重金属污染的效率.【总页数】8页(P831-838)【作者】张圆圆;窦春英;姚芳;叶正钱【作者单位】浙江农林大学环境科技学院,浙江临安,311300;浙江大学环境与资源学院污染环境修复与生态健康教育部重点实验室,浙江杭州,310029;浙江农林大学环境科技学院,浙江临安,311300;浙江大学环境与资源学院污染环境修复与生态健康教育部重点实验室,浙江杭州,310029;安徽省宁国市农业委员会,安徽宁国,242300;浙江农林大学环境科技学院,浙江临安,311300;浙江农林大学环境科技学院,浙江临安,311300;浙江大学环境与资源学院污染环境修复与生态健康教育部重点实验室,浙江杭州,310029【正文语种】中文【中图分类】S714【相关文献】1.锌、镉复合污染对重金属蓄集植物黑麦草养分吸收及锌、镉积累的影响 [J], 徐卫红;王宏信;王正银;熊治廷2.可溶性磷肥对重金属复合污染土壤东南景天提取锌/镉及其养分积累的影响 [J], 黄化刚;李廷强;朱治强;王凯;杨肖娥3.锌在超积累植物东南景天叶片细胞水平的吸收积累特征 [J], 李廷强;杨肖娥;卢玲丽;孟凡花4.间作条件下超积累和非超积累植物对重金属镉的积累研究 [J], 霍文敏;邹茸;王丽;范洪黎5.氮对超积累植物东南景天生长和镉积累的影响 [J], 李继光;李廷强;朱恩;杨肖娥;林国林;柳丹;韩晓日;张玉龙因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
一种新的铅富集植物--富集生态型东南景天何冰;杨肖娥;倪吾钟;魏幼璋;龙新宪;叶正钱【期刊名称】《植物学报（英文版）》【年(卷),期】2002(044)011【摘要】对浙江一古老铅锌矿区的土壤和植物种群进行调查后发现一种新的具有耐铅特性和铅富集能力的植物--景天科景天属东南景天(Sedum alfredii Hance),称为铅富集生态型植物.进一步比较和分析了不同浓度硝酸铅处理对富集和非富集生态型东南景天的生长及其对铅的吸收特性的影响.结果表明, 320 mg Pb/L处理对富集生态型的地上部分生长无显著影响,而非富集生态型在20 mg Pb/L时即出现受害症状.富集和非富集生态型的地上部分铅含量、根系铅含量以及单株铅积累速率均随处理浓度的增加而表现出先升后降的变化趋势.其中富集生态型的地上部分铅含量、根系铅含量以及单株铅积累速率最高可达到514 mg/kg、13 922mg/kg和8.62 μg/plant/d,分别是非富集生态型的2.27、2.62和7.16倍.由于具有生长速度快和高积累铅的能力,从植物修复的观点来说,东南景天铅富集生态型在铅污染土壤的修复方面具有巨大的潜力.%In a survey of plant population, Sedum alfredii Hance, a new lead (Pb)-tolerant and lead (Pb)-accumulating ecotype, was found in an old Pb/Zn mining area in Zhejiang Province of China. The growth and Pb content of plant ecotypes being able to and unable to accumulate Pb were studied by hydroponic culture with different concentrations of Pb(NO3)2. Growth of shoots of accumulating ecotype was not affected by Pb treatments up to 320 mg/L, whereas that of non-accumulating ecotype was inhibited in all Pb treatments. The Pbconcentrations in the roots and shoots of accumulating ecotype increased with increasing of Pb level in the nutrient solution. The maximum Pb concentrations in the shoots and roots of accumulating ecotype were 514 mg/kg and 13 922 mg/kg, 2.27 times and 2.62 times as much as that of non-accumulating ecotype, respectively. The highest rate of Pb accumulation of accumulating ecotype was 8.62 μg/plant/d, 7.16 times as much as that of non-accumulating ecotype. Due to its fast growth rate and high Pb-accumulating ability, from a phytoremediation perspective, accumulating ecotype of S. alfredii is a potential plant species for Pb removal from contaminated soils.【总页数】6页(P1365-1370)【作者】何冰;杨肖娥;倪吾钟;魏幼璋;龙新宪;叶正钱【作者单位】浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029;浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029;浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029;浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029;浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029;浙江大学环境与资源学院资源科学系,杭州,310029【正文语种】中文【中图分类】Q945因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
重金属超富集植物东南景天毛状根的诱导陈友明;刘静轶;张腾;卢倩云;晏琼【期刊名称】《热带亚热带植物学报》【年(卷),期】2017(025)002【摘要】为建立重金属超富集植物东南景天(Sedum alfredii)的毛状根诱导体系,采用发根农杆菌(Agrobacterium rhizogenes)A4侵染叶片,研究了预培养时间、侵染时间和共培养时间对毛状根诱导率的影响.结果表明,东南景天叶片外植体的预培养时间为48 h、农杆菌侵染时间为6 min、共培养时间为48 h是适宜的毛状根诱导时间,毛状根的诱导率可达85%.PCR检测表明诱导的毛状根中存在rolB基因片段.这是东南景天首次建立用发根农杆菌诱导毛状根体系.【总页数】5页(P136-140)【作者】陈友明;刘静轶;张腾;卢倩云;晏琼【作者单位】北京交通大学理学院,北京 100044;北京交通大学理学院,北京100044;水中典型污染物控制与水质保障北京市重点实验室,北京 100044;北京交通大学理学院,北京 100044;北京交通大学理学院,北京 100044;北京交通大学理学院,北京 100044【正文语种】中文【相关文献】1.3种镉超富集植物毛状根体系对镉胁迫响应的比较 [J], 张腾;卢倩云;陈友明;曹宇棽;晏琼2.植物毛状根的培养及其化学进展：1.植物毛状根的诱导形成？… [J], 周立刚;杨崇仁3.应用毛状根转化技术获得植物次生代谢产物的研究Ⅰ.萝芙木毛状根的诱导与培养 [J], 孙敏;汤绍虎4.超声辅助提高长春花毛状根诱导效率及转基因毛状根构建 [J], 贾姗姗;王燕燕;于放5.决明毛状根诱导及激素与诱导子对毛状根生长和蒽醌类化合物合成的影响 [J], 杨世海;刘晓峰;果德安;郑俊华因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
