第八章 核外遗传

遗传体系： 遗传体系：
具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统 相对独立的复制、 具有与核 相对独立的复制
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叶绿体基因组
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2. 叶绿体基因组的半自主性
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三、玉米埃型条斑的遗传 性状与细胞质基因与核基因都相关 引起玉米叶片条斑的基因（ ）在第7染色体上 引起玉米叶片条斑的基因（ij）在第 染色体上 正常绿色叶（ ） 正常绿色叶（Ij） 白色条纹叶（ij） 白色条纹叶（ ）
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第二节 细胞器基因组的遗传
一、叶绿体的遗传 1. 紫茉莉花斑性状的遗传 柯伦斯（ 柯伦斯（1908）： ）：
不符合孟德尔定律的遗传现象
紫茉莉枝条颜色性状： 紫茉莉枝条颜色性状：
绿色 白色（无白色植株） 白色（无白色植株） 花斑
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不同表型枝条上的花朵相互授粉结实，后代表型： 不同表型枝条上的花朵相互授粉结实，后代表型：
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最常见的共生体颗粒遗传的事例是草履虫的遗传。 草履虫是二倍体的原生动物。 每个细胞都含有一个大核和两个小核。大核为营养核， 是多倍性；小核为生殖核，是二倍性。
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草履虫能进行无性生殖，又 能进行有性生殖。无性生殖 时，一个个体经细胞分裂成 为两个个体；有性生殖采取 接合生殖和自体受精两种方 式（P170）。
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3）抑制性小菌落（线粒体突变） ）抑制性小菌落（线粒体突变） 与野生型杂交，后代（减数分裂产物） 与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生 突变型， 型＆突变型，但分离比例不定 抑制性小菌落 细胞质遗传， 存在缺失＆ 细胞质遗传，mtDNA存在缺失＆重复双重变异 存在缺失
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二、线粒体的遗传 线粒体（ 线粒体（mitochondria）普遍存在于真核细 ） 胞中 细胞进行呼吸作用的主要场所， 细胞进行呼吸作用的主要场所，重要的代谢 呼吸作用的主要场所 中心之一 细胞或有机体的某些变异特征与线粒体有着 密切的关系
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1. 酵母小菌落突变
啤酒酵母（ 啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae） ）
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二、叶绿体基因组 1. 一般特点 叶绿体DNA（ctDNA）的分子形态： 叶绿体 （ ）的分子形态：
闭合环状双链分子
拷贝数： 拷贝数：多拷贝 功能： 功能：
ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA 编码部分叶绿体结构与功能蛋白、 编码部分叶绿体结构与功能蛋白 其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码
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交配型： 交配型： ♀：mt+ P F1
mt + strR × mt – strS
♂： mt mt + strS × mt - strR
↓ strR (>99%)
↓ strS
接合生殖后代的抗药性表型总是同正接合型亲 代的表型一样——单亲遗传 代的表型一样 单亲遗传 原因： 亲本的叶绿体保留； 原因： mt + 亲本的叶绿体保留； mt –型细胞的 叶绿体在结合中丢失
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细胞质内含有遗传物质的结构
细胞器： 细胞器：必需
线粒体 质体（叶绿体） 质体（叶绿体） 细胞质基因组 （plasmon） ）
细胞质颗粒：非必需 细胞质颗粒：
附加体（ 附加体（episome） 质粒基因组 ） 共生体（ 共生体（symbiont） ）
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遗传物质的存在与遗传
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不管授粉父 本枝条表型 如何， 代 如何，F1代 只表现母本 性状
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紫茉莉枝条颜色性状遗传的根本原因： 紫茉莉枝条颜色性状遗传的根本原因：
绿色： 绿色： 能够正常产生叶绿体 白色： 白色： 不能产生正常叶绿素 花斑： 花斑： 局部不能形成叶绿素 具有两类叶绿体 叶绿体基因不正常 叶绿体基因正常 叶绿体基因正常
属于子囊菌， 属于子囊菌，出芽或有性繁殖 减数分裂产物（四分孢子） 减数分裂产物（四分孢子）存在于一个子囊中
菌落大小性状（生长速度） 菌落大小性状（生长速度）遗传
野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 野生型：在固体培养基上形成较大的菌落 较大 （grandcolony） ） 突变型：在固体培养基上形成小菌落（ 突变型：在固体培养基上形成小菌落（petite colony） ） 可以分离出小菌落的纯系， 可以分离出小菌落的纯系，并能稳定遗传
叶色性状的遗传基础
由细胞核基因（ ） 由细胞核基因（ij）与细胞质的基因共同控 制
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正反交表现不同——母性遗传 正反交表现不同——母性遗传
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连续回交的遗传表现
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第四节
非细胞质组分的遗传因子
一、细胞共生体的遗传
除了质体、线粒体以外， 除了质体、线粒体以外，在一些生物的细胞质中还有另 一类细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成部分， 一类 ，它们并不是细胞生存的必须组成部分， 而是以某种共生形式存在于细胞之中，因而被称为共生 而是以某种 存在于细胞之中，因而被称为 存在于细胞之中 体。 。 这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组 这种共生体颗粒能够 ， 的作用下进行复制，继续保持在寄主细胞中， 的作用下进行复制，继续保持在寄主细胞中，并对寄主 的表现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。 的表现产生一定的影响。产生 。
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在草履虫中有一个特殊的放毒型品系，它的体内含有 卡巴粒，是一种直径约0.2-0.8m的游离体。凡含有卡 巴粒的个体都能分泌一种叫做草履虫素的毒素，能杀 死其他无毒的敏感型品系。 稳定放毒型必须有两种因子同时存在：一个是细胞质 中的卡巴粒，另一个是核内有显性基因K。K基因的 作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。
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纯合放毒型（KK/卡巴粒）与敏感型（kk/无卡巴粒） 的交配可能出现两种情况： ① 接合时间短，只交换小核，没有来得及交换细胞质 及其所含的卡巴粒。交换后的两个亲本基因型都是Kk， 原来放毒型亲本仍保持放毒特性，原来敏感型的亲本 虽然已经改变为Kk基因型，却没有卡巴粒，仍然为敏 感型。
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1）孟德尔式遗传 ）
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2）非孟德尔式遗传 ）
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玉米条纹叶遗传的解释
条纹叶基因纯合（ ） 条纹叶基因纯合（ijij）时，会引起叶绿体基因变 异
产生条纹叶的细胞质遗传基因（突变基因） 产生条纹叶的细胞质遗传基因（突变基因） 并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传
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花斑枝条后代——细胞质分离和重组 花斑枝条后代——细胞质分离和重组
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2. 衣藻的抗药性遗传 衣藻的抗药性遗传(P243) 衣藻营养细胞——1个核、1个叶绿体、20多个 个核、 个叶绿体 个叶绿体、 多个 衣藻营养细胞 个核 线粒体，可进行无性繁殖和接合生殖。 线粒体，可进行无性繁殖和接合生殖。某些光 合基因和抗性基因表现为母性遗传。 合基因和抗性基因表现为母性遗传。 两种交配类型： 两种交配类型： 正接合型（ 正接合型（mt+） 负接合型（ 负接合型（mt-） 1954年首次报道抗链霉素突变 年首次报道抗链霉素突变——细胞质突变 年首次报道抗链霉素突变 细胞质突变
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接合生殖＆自体受精的特点： 接合生殖＆自体受精的特点： 特点 接合生殖→杂合体； 接合生殖 杂合体； 杂合体 自体受精→纯合体 纯合体； 自体受精 纯合体； 基因型杂合→自体受精生殖 自体受精生殖→1： 1基因型分 基因型杂合 自体受精生殖 ： 基因型分 离比 接合生殖过程中，如果接合时间长， 接合生殖过程中，如果接合时间长，超过交 接合时间长 换小核所需的时间，会发生细胞质交换 换小核所需的时间，会发生细胞质交换
二、细胞质遗传的特点 细胞器（细胞质遗传物质）的行为： 细胞器（细胞质遗传物质）的行为：
有性生殖过程：两性配子（ 有性生殖过程：两性配子（体）中存在差异 细胞有丝分裂： 细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配
细胞质遗传的特点： 细胞质遗传的特点：
正反交的遗传表现不同 杂种后代不表现孟德尔式的分离比 与父本连续回交不能置换母本的基因（性状） 与父本连续回交不能置换母本的基因（性状） 具有细胞异质性与细胞质分离和重组
中性小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组
完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途 完全不具有线粒体负责的 合成电子传递链途 径（有氧呼吸） 有氧呼吸） 细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的 发酵途径（无氧呼吸 糖酵解 糖酵解） 发酵途径（无氧呼吸/糖酵解）
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2. 人类线粒体疾病的遗传 特点： 特点： 典型母系遗传，只有女性才能传递线粒体疾病； 典型母系遗传，只有女性才能传递线粒体疾病； 同一家系中不同患者表现症状有差异——异质性 异质性 同一家系中不同患者表现症状有差异
表现为核基因的分离
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2）中性小菌落（质遗传，缺线粒体） 中性小菌落（质遗传，缺线粒体） 中性小菌落
与野生型杂交，后代（ 与野生型杂交，后代（减数分 裂产物） 裂产物）全部表现野生型 性小菌落 受细胞质基因，控制二倍接合 受细胞质基因，控制二倍接合 子的线粒体基因组均来于野生 型菌落 有性生殖过程中， 有性生殖过程中，往往进行接 合的两种接合型（交配型） 合的两种接合型（交配型）的 细胞都为二倍体接合子提供细 胞质遗传物质 中
1. 线粒体基因组的共同结构特征（168页） 线粒体基因组的共同结构特征（ 页
基因数目和排列顺序相同 绝大多少核苷酸用于编码序列， 绝大多少核苷酸用于编码序列，其余为调控序列 含有与核基因不同的遗传密码 D环控制区（与复制起始有关） 环控制区（与复制起始有关） 环控制区
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2. 线粒体基因组的半自主性 独立性： 独立性：