植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
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植物叶片功能性状及其环境适应研究一、本文概述植物叶片作为植物与环境交互的主要界面,其功能性状不仅反映了植物自身的遗传特性,还体现了植物对环境条件的适应和响应。
本文旨在探讨植物叶片功能性状及其与环境适应之间的关系,通过对不同环境下植物叶片的生理、形态和解剖结构等性状进行分析,揭示植物叶片如何适应并响应环境变化,以期为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域提供新的视角和理论支撑。
本文首先介绍了植物叶片功能性状的定义和分类,包括叶片形态、叶片结构、叶片生理等方面。
然后,从全球尺度、区域尺度和种群尺度等不同层面对植物叶片功能性状的环境适应性进行了综述,分析了不同尺度下植物叶片功能性状与环境因子的关系及其适应机制。
接着,本文重点探讨了植物叶片功能性状在应对环境变化,如气候变化、土壤环境变化和生物多样性变化等方面的适应策略。
本文还展望了植物叶片功能性状研究的前沿和趋势,以及未来在生态恢复、农业生产和全球变化等领域的应用前景。
通过本文的研究,我们期望能够更深入地理解植物叶片功能性状与环境适应之间的关系,揭示植物在复杂多变的环境中的生存策略和进化动力,为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域的研究提供有益的参考和启示。
二、植物叶片功能性状的分类与特征植物叶片功能性状是指叶片在生长、发育和代谢过程中所表现出的各种生理和形态特征,这些性状是植物对环境条件长期适应的结果。
根据功能性状的不同特点,我们可以将其大致分为以下几类,并分别阐述其特征。
首先是叶形态性状,这包括叶片的大小、形状、厚度和边缘特征等。
叶片的大小和形状直接影响了植物对光照的捕获能力,而叶片的厚度则与叶片的光合作用能力和抗旱性密切相关。
例如,在干旱环境中,叶片通常较厚,以减少水分蒸发,而在光照充足的环境中,叶片则可能较大,以充分利用光能。
其次是叶生理性状,这主要包括叶片的光合作用效率、气孔导度、蒸腾速率等。
这些性状直接影响了植物的生长速度和生物量积累。
植物叶的形态构造的比拟棉花叶横切〔禾本科〕:有维管束延伸层,栅栏组织为圆柱形细胞,海绵组织细胞不规那么排列,间隙兴旺。
松树叶横切〔裸子植物〕:有树脂道,叶肉局部化成栅栏组织和海绵组织,有一圈内形成层,有气孔。
夹竹桃叶横切〔旱生〕:表皮由2至3层细胞组成复表皮,排列严密,外被厚的角质层,下表皮有下陷的气孔窝构造,气孔窝内的表皮细胞常特化成表皮毛,叶肉细胞分化成栅栏组织和海绵组织。
叶脉是叶肉中的维管组织眼子菜叶横切〔水生〕:表皮细胞壁薄,细胞内含叶绿体,外壁没有角质层,不具气孔,叶肉细胞不分化成多层的栅栏组织和海绵组织,细胞间隙兴旺或分化成大型的气室。
玉米叶横切〔C4〕:表皮细胞较小,形状较规那么,上表皮两个维管束之间有几个大型的薄壁细胞,没有栅栏组织和海绵组织的分化,叶肉细胞小排列严密,细胞间隙较小,内含叶绿体,维管束鞘为大型单层薄壁细胞,内涵较大的叶绿体,与毗邻的叶肉细胞组成“花环形〞构造,为C4植物所特有。
水稻叶横切〔C3〕:表皮细胞较大,细胞疏松排列,叶肉细胞有栅栏组织和海绵组织的分化,含有正常的叶绿体,维管束较小,维管束鞘细胞没有叶绿体。
植物叶的形态和构造的观察名科叶形叶序叶脉叶尖叶缘银杏叶扇形簇生二叉平行叶脉叶基〔楔形〕不规那么三节状,中间凹入鹅掌楸叶马褂形互生网状脉截形〔叶尖〕掌状半裂玉簪叶椭圆形簇生弧形平行脉急尖〔叶尖〕全缘金钱松叶披针形簇生急形异短尖〔叶尖〕铁树〔复叶〕羽片条形对生叶序侧出平行脉急尖〔叶尖〕羽状全裂红花木倒形羽互生网状脉急形异短尖〔叶尖〕细锯状苦楮披针形互生网状脉尾尖锯状野生豌豆羽状复叶叶须卷羽状全裂植物叶的形态构造与生态环境的关系摘要:植物由于外界生态因素的影响,逐渐演化出各种各样的形态和构造来适应所生长的环境。
其中影响最大的是植物生长周围水分的供给状况。
因此,依照植物与水分的关系,可以将植物分为旱生植物、中生植物、水生植物。
叶子是花植物的一种主要进展蒸腾的器官,所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾,其相适应的构造产生变化。
植物生理学探索植物对环境和内部因素的响应和适应机制植物是地球上最重要的生物之一,它们不仅能够通过光合作用产生能量,还可以感知和适应外界环境的变化。
植物生理学旨在研究植物对环境和内部因素的响应和适应机制。
本文将探讨植物生理学的重要概念和研究方法。
一、植物对环境的响应植物生长在各种不同的环境条件下,包括光照、温度、水分和土壤等。
植物通过一系列的生理和形态变化来响应这些环境条件。
1. 光照响应光照是植物生长和发育的重要因素之一。
植物利用叶绿素和其他光合色素来吸收光能,并将其转化为化学能。
植物对光照的响应包括种子萌发、光合作用速率和植物形态结构的调整等。
2. 温度响应温度对植物的生理过程和生长发育具有重要影响。
植物对温度的响应主要表现在种子萌发和幼苗生长、酶活性及代谢速率等方面。
不同的植物对温度的适应能力也有所差异。
3. 水分响应水分是植物生长和发育的必需物质,植物通过吸收和运输水分来维持正常生理功能及组织的稳定。
植物对水分的响应包括开花、开放气孔、调节根系和叶片的水分吸收等。
4. 土壤响应土壤是植物根系的生存环境,土壤中的养分含量、pH值和微生物等对植物生长具有重要影响。
植物通过改变根系形态和分泌物质等途径来适应不同的土壤环境。
二、植物的内部因素调控除了外界环境的影响,植物的内部因素也对其响应和适应能力起到重要调控作用。
1. 激素调控植物激素是植物内部产生的一类化学物质,它们能够调控植物的各种生长和发育过程。
例如,植物的生长素能够促进植物的伸长和分化,而脱落酸则抑制植物的生长。
2. 基因调控植物基因组中的多个基因参与了植物对环境的响应和适应。
不同基因的表达调控使得植物能够在环境变化时产生不同的生理反应。
例如,一些基因的表达与植物的光照和温度适应能力相关。
3. 代谢调控植物代谢过程的调控也对植物的响应和适应具有重要作用。
代谢途径中的酶活性和底物浓度等会受到环境和内部因素的影响,从而调节植物的生理状态。
三、研究植物生理学的方法为了深入了解植物对环境和内部因素的响应和适应机制,植物生理学采用了一系列的研究方法。
理解植物叶片的生长解剖结构与功能一、引言植物叶片是进行光合作用的重要器官,它通过叶片的生长解剖结构与功能,实现对光的吸收、水分的蒸腾和气体交换等过程。
本文将深入探讨植物叶片的生长解剖结构与功能,以加深我们对植物叶片的理解。
二、叶片的结构1. 上表皮:上表皮是叶片的外层,一般由单层角质细胞构成,具有柔韧性和防护功能。
2. 下表皮:下表皮位于叶片的内层,同样由单层角质细胞组成。
下表皮下方通常有气孔,用于气体交换。
3. 叶肉:叶肉是叶片的主要组织,由叶肉细胞组成。
叶肉中含有叶绿素和其他色素,负责光合作用。
4. 叶脉:叶脉分为主脉和次脉,由维管束组成。
主脉负责叶片的供水和养分输送,次脉用于水分和气体的调节。
三、叶片的生长过程1. 叶芽的分化:在植物生长的过程中,从腋芽或顶芽分化出叶芽。
叶芽通过细胞分裂和扩张,逐渐形成成熟的叶片。
2. 叶片的展开:叶芽内的细胞会不断扩张,推开叶芽的外层组织,使叶片逐渐展开。
同时,叶片中的细胞也会分化出不同的组织和结构。
3. 叶片的增大:叶片的生长主要依赖于细胞的分裂和扩张。
在发育过程中,细胞会不断分裂,同时细胞内的细胞壁也会不断扩张,使叶片逐渐增大。
四、叶片的功能1. 光合作用:叶片中的叶绿素能够吸收太阳光的能量,并将其转化为化学能,从而进行光合作用,产生氧气和有机物质。
叶片的生长解剖结构使得光线能够更好地进入叶片,提供更多的光能。
2. 水分蒸腾:叶片通过气孔释放水分,以调节细胞内的水分平衡。
气孔的开闭调节与叶片的生长解剖结构密切相关,不仅影响水分蒸腾速率,还能减少水分损失。
3. 气体交换:叶片的生长解剖结构使得空气能够更好地进出叶片,提供充足的氧气和二氧化碳,以维持植物体内的呼吸和光合作用。
五、结论通过对植物叶片的生长解剖结构与功能的理解,我们发现叶片在植物生长过程中起着至关重要的作用。
它不仅参与光合作用和水分蒸腾等生理过程,还能通过调节气孔开闭和气体交换等方式,适应环境变化。
浅谈植物体形态结构,功能与其环境的适应性浅谈植物体形态结构,功能与其环境的适应性伊宁市第八中学生物教研组:帕提曼.玉山结构与功能相统一的观点包括两层意思:一是有一定的结构就必然有与之相对应功能的存在;二是任何功能都需要一定的结构来完成。
例如叶的表皮是无色透明的,表皮细胞排列紧密,向外一面的细胞壁上有透明而不易透水的角质层。
表皮的这种结构的存在,即利于阳光透过,又能防止叶内水分过多地散失,还能保护叶内部不受外来的伤害;而阳光透入,防止水分散失,保护叶内组织,又需要一定的结构来完成,这就是表皮。
一、分生组织位于植物的生长部位,具有持续或周期性分裂能力的细胞群,称为分生组织。
分生组织的细胞排列紧密,细胞壁薄,细胞核相对较大,细胞质浓,细胞器丰富。
根据分生组织在植物体内的位置不同,可将分生组织分为顶端分生组织、侧分生组织和居间分生组织三类;此外,也可根据来源将分生组织分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织三类。
原分生组织位于根尖和茎尖的顶端,由一群胚性的原始细胞组成,能长期地保持分裂能力。
初生分生组织由原分生组织的细胞分裂而来,一方面初生分生组织的细胞可继续分裂,另一方面开始初步分化,逐渐向成熟组织过渡。
初生分生组织有原表皮、基本分生组织和原形成层三种。
次生分生组织就是侧分生组织,由已分化成熟的薄壁组织细胞恢复分裂能力转变而来,有维管形成层和木栓形成层两类。
细胞的特点:外形细小,近于等径,细胞排列紧密、无胞间隙、细胞核大、薄壁、液泡细小、多、细胞质浓厚、生活力强。
1.顶端分生组织:顶端分生组织存在于根尖和茎尖的分生区部位,由短轴或近于等径的胚性细胞构成,细胞排列紧密,能较长时期地保持旺盛的分裂能力。
2.侧分生组织:侧分生组织包括维管形成层和木栓形成层,它分布于植物体的周围,平行排列于所在器官的边缘。
侧分生组织细胞的形状为长轴形和等径状,其功能是使植物体变粗。
3.居间分生组织:居间分生组织分布于成熟组织之间,进行一段时间的分裂活动后失去分裂能力,完全分化为成熟组织。
植物叶片解剖学研究植物叶片的结构功能和适应性植物叶片是植物体中最重要的器官之一,它承担着光合作用和蒸腾作用等重要功能。
植物叶片的解剖学研究主要关注于其结构特征、功能以及适应环境变化的能力。
本文将从不同的角度,探讨植物叶片的结构与功能之间的关系以及植物叶片的适应性。
一、植物叶片结构植物叶片由上表皮、下表皮、叶肉和叶脉构成。
上表皮和下表皮之间是叶肉组织,其中包含了叶绿素和气孔等重要结构。
叶肉组织中还存在着细胞壁、气孔导管和细胞间隙等。
叶肉组织的细胞壁由纤维素构成,可以提供强度和形状稳定性。
气孔是植物叶片进行气体交换的关键结构,在光合作用和蒸腾作用中起着重要作用。
细胞间隙提供了植物叶片内部的通道,方便气体和水分的运输。
二、植物叶片功能1. 光合作用植物叶片通过光合作用将光能转化为化学能,制造有机物质。
叶绿素是光合作用的重要组成部分,它位于叶肉细胞中的叶绿体中。
叶绿素能够吸收太阳光中的光子,将光能转化为化学能,促进光合作用的进行。
2. 气体交换植物叶片的气孔可以调节气体交换,包括二氧化碳的吸收和氧气的释放。
气孔的开闭程度可以受到植物内外环境因素的调节,以减少水分蒸腾或增加二氧化碳的吸收。
这种气体交换有助于维持植物体内的水分平衡和气体浓度。
3. 蒸腾作用植物叶片通过蒸腾作用调节水分蒸发和吸收,维持体内的水分平衡。
蒸腾作用可以通过气孔的开闭程度来进行调节,根据环境条件的不同,植物可以自主调整蒸腾作用的程度,以适应干旱或湿润的环境。
三、植物叶片的适应性1. 干旱适应性干旱环境下,植物叶片需要具备较强的耐旱性能。
一些植物叶片表皮会形成角质层,减少水分的蒸发。
另外,一些植物叶片还会延长栅栏细胞的长度,减少气孔的开放面积,以减少水分的流失。
2. 寒冷适应性在寒冷的环境下,植物叶片需要具有较强的耐寒性能。
一些植物叶片会形成厚实的叶肉,提供更好的保温效果。
另外,一些植物还会通过调整气孔大小和开口时段,减少水分蒸腾,降低叶片的冻伤风险。
浅谈叶片结构对环境的适应
现代社会日益受到环境问题的严重困扰,维护自然环境的持续发展尤为重要。
叶片的结构是植物适应环境的重要特征之一,叶片的特征可以有效地影响植物的生长和发育状况。
此外,叶片的结构也为植物提供了适应各种环境条件的能力。
首先,在温度不稳定的环境中,叶片结构对种子植物的适应性很重要。
角质叶是一种有效的避免热量流失的bufering叶结构,而叶尖的凹陷形状和重叠的叶片表皮则有效地减少了夏季阳光的伤害。
在低温的环境里,集中细胞壁和气孔可以有效地防止温度下降,从而保护植物的生存能力。
此外,植物的叶片通过柔软的叶尖和大量毛细血管可以有效地把水作为等离子体液体通过植物体内分布。
而摩擦面积比较大的叶片表面以及许多油脂腺则帮助植物节约水分,从而适应了干旱的环境。
此外,植物叶片的结构也可以增加植物的光合作用,通过调节叶尖的外形和角质特性,可以有效地提高叶片的光吸收和光合成效率,从而提高植物的光能利用率,高效地为植物提供营养和能量。
因此,叶片结构是植物适应环境条件的重要特征。
植物叶片的不同结构可以帮助植物克服恶劣环境条件,有助于加强植物的自然适应性,以保障植物的长期繁殖并维护自然环境的稳定。
植物叶的形态结构与环境的关系首先,植物叶的大小和形状与环境的光照条件和水分供应有关。
在充足的阳光下,植物的叶子往往较大且扁平,能够收集更多的光合能量。
例如,在热带雨林等光照充足的地区,植物的叶子往往呈现出大而宽的形状,以便最大限度地吸收阳光。
但是在光照较为有限的环境中,植物叶子的大小会相应减小,甚至变成细长的针状。
例如,许多针叶树种能够在高纬度和高海拔等寒冷环境中生长,它们的针叶能够减少表面积,从而减少水分蒸发和光合作用。
其次,植物叶的质地和表面特征与环境的水分和温度条件密切相关。
植物的叶子质地通常有硬叶、软叶和多年生叶等不同类型。
硬叶能够更好地抵抗干旱和寒冷环境的恶劣条件,如仙人掌和多肉植物的厚实叶片能够储存水分。
软叶通常出现在潮湿环境中,例如沼泽地和热带雨林中的大叶植物。
此外,许多植物的叶子表面有刺毛、蜡质层或多孔结构,以适应不同的温度和湿度条件。
例如,沙漠植物的叶片通常有刺毛结构,能够减少水分蒸发和太阳辐射。
另外,植物叶的形状和排列方式也会受到环境的影响。
有些叶子的结构在进化过程中逐渐发展出来,以适应特定的环境条件。
例如,肉质的叶子、仙人掌叶子和长有厚毛的羊齿植物叶子等都是一些植物在干燥环境中逐渐进化出来的特殊结构,能够储存和利用水分。
另外,一些植物的叶子也有较大的分布面积,以便更好地进行光合作用。
例如,一些在阴暗环境中生长的植物,如竹子,它们的叶片通常较狭窄而纵向,以增大表面积来提高光合作用效率。
总之,植物叶的形态结构与环境之间存在着密不可分的关系。
植物叶子的大小、形状、质地、表面特征和排列方式都与环境的光照、水分和温度等因素密切相关。
植物通过适应不同的环境条件,形成了各种类型的叶子结构,以保障其生存和繁衍的需求。
⽂献综述淹⽔胁迫下⽲本科植物抗逆性研究进展学⽣:XXX,XXX⼤学XXX学院指导⽼师:XXX, XXX⼤学XXX学院[摘要]:随着环境的不断恶化,在环境的修复中,对⽲本科植物的应⽤越来越多,可见⽲本科植物在植物领域中的作⽤之⼤。
⽔分胁迫是植物⽣长过程中⾯临的主要环境问题,⽽淹⽔胁迫是⼀个不可⼩觑的⽅⾯。
其实淹涝对植物的危害主要原因不在于⽔⾃⾝,⽽是由于⽔分过多所诱导的次⽣胁迫⽽造成的。
在淹⽔胁迫下植物形态、解剖、⽣理和代谢会发⽣多种变化以抵抗不良环境条件对⾃⾝的危害,即植物形态结构和功能的统⼀是抵抗逆境的⽣物学基础。
本⽂通过阅读⼤量⽂献来主要阐述淹⽔胁迫下⽲本科植物体内⽤以抵抗不良环境的⽣理变化规律。
[关键词]:淹⽔胁迫;光合⽣理;通⽓组织;叶绿素;⼄烯植物在整个⽣长发育过程中会受到各种各样不良环境条件的威胁。
这些不良环境条件有短暂出现的,也有长期存在的,轻者使植物的⽣长发育受到⼀定的阻碍,重者导致植物受到伤害或死亡。
不良环境条件中淹涝是当前所⾯临的最严重⾃然灾害之⼀。
植物在淹⽔胁迫下,其细胞结构和光合⽣理都会发⽣⼀系列变化,以保证其抵抗或适应外界条件,从⽽减轻⾃⾝受到的危害。
因此关于植物抵抗逆境胁迫及其适应逆境的机制⼀直以来是研究的热点之⼀。
1、淹⽔条件下植物⽣理代谢的变化在⽔淹条件下,植物遭受的最⼤胁迫是氧⽓供应减少,使得植物从有氧呼吸转向⽆氧呼吸,碳⽔化合物的利⽤效率降低,加剧体内营养物质的消耗[1]。
当完全⽔淹时,⽔体中光照和⼆氧化碳不⾜,植物的光合⽣产严重受阻。
由此,在植物遭受长期完全⽔淹后,造成植株体内营养储备减少,⽣物量降低。
为了缓解⽔淹对植株造成的伤害,不同的耐淹植物能够采取不同的策略来适应⽔淹环境,有的植物可以加速枝条和叶⽚的伸长⽣长,以快速“逃离”⽔淹逆境,⽽有的植物则减缓⽣长,降低能量消耗,依赖⼤量的营养储备耐受长时间的⽔淹[2]。
植物在⽔下地上部分的伸长⽣长是植物“逃离”⽔淹逆境的重要机制,但是,在植株⽆法“逃”出⽔⾯时可能会因为消耗了更多的营养储备⽽对植株的存活造成不利影响。
植物叶的形态结构与环境关系植物叶是植物体的重要部分,它具有丰富多样的形态结构,并与环境之间存在着密切的关系。
下面将从植物叶的形态结构和其在不同环境中的适应性等方面进行探讨。
首先,植物叶的形态结构包括叶片的大小、形状、边缘、叶脉和表面特征等。
这些结构与植物叶的功能密切相关。
例如,宽大而平展的叶片能够收集充足的阳光,进行光合作用,促进植物的生长和发育。
而针状或丝状的叶片则能减小水分蒸发的表面积,适应干燥的环境。
叶片的边缘特征也是植物叶的适应策略之一、典型的双缘叶,如心叶植物的叶子边缘是光滑的,有利于光合作用。
而具有锯齿状边缘的叶子可以增加其表面积,提高光合效率。
此外,叶脉也是植物叶的一个重要结构,它由导管组成,具有输送水分和养分的功能。
根据叶脉的排列方式,可以将植物叶分为网状脉和平行脉两类。
平行脉的叶子适应于湿润环境,而网状脉的叶子适应于干燥环境。
最后,植物叶的表面特征也与环境之间的关系密切相关。
一些植物叶子上覆盖有细毛,这些细毛能够抓住水分和水蒸气,减少水分的蒸发。
另外,一些植物叶子还具有特殊的蜡质表皮,能防止水分的蒸散和外界有害气体的侵入。
其次,植物叶的形态结构与环境之间存在着紧密的关系。
不同的环境条件对植物叶的形态结构有着不同的影响。
例如,光照强度对植物叶的形态有着重要的影响。
在光照充足的环境下,叶片的大小和面积往往较大,以便吸收更多的阳光进行光合作用。
而在阴暗的环境下,叶片通常较小,以减少阳光的损失。
同样,气候条件也对植物叶的形态具有一定的影响。
在干燥条件下,许多植物的叶片变得狭窄而厚实,以减小水分蒸散的表面积,在叶片上形成富有特殊结构的保护层,如蜡质表皮。
而在湿润环境下,植物叶片的大小和形状通常会有所变化,以增加吸收和排除水分的能力。
此外,植物叶的形态结构还与土壤条件和风速等环境因素密切相关。
在风力较大的环境中,植物叶片通常较小,以减小风力的冲击。
最后,在不同的环境中,植物叶具有不同的适应性,能够更好地适应所处的生态环境。
植物学通报 2005, 22 (增刊): 118 ̄127Chinese Bulletin of Botany①中国科学院知识创新工程项目(KSCX1-07-02, KZCX3-SW-339)和“西部之光”项目共同资助。
②通讯作者。
Author for correspondence. E-mail: baowk@cib.ac.cn收稿日期: 2004-05-28 接受日期: 2004-10-08 责任编辑: 孙冬花植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应①1,2李芳兰 1包维楷②1(中国科学院成都生物研究所 成都 610041) 2(中国科学院研究生院 北京 100039)摘 要 叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官, 环境变化常导致叶的长、宽及厚度, 叶表面气孔、表皮细胞及附属物, 叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构的响应与适应。
本文综述了陆生植物叶片上述形态解剖结构对水分、温度、光照、CO2浓度和UV-B辐射等环境因子变化以及多因子复合作用的响应与适应, 分析了该领域的研究特点及其存在的问题, 指出了未来研究的重点和方向。
关键词: 植物叶片, 环境变化, 形态解剖结构, 复合作用, 适应性Responses of the Morphological and Anatomical Structure ofthe Plant Leaf to Environmental Change1,2 LI Fang-Lan 1BAO Wei-Kai②1(Chengdu Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041)2(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039)Abstract In the evolution of plants, the leaf is more sensitive and plastic to environmentalchange than other organs; environment change usually results in morphological and anatomicalresponses of the leaf, including morphology (length, width, thickness), surface (stomata,epidermis, attachment) and mesophyll (palisade, spongy, intercellur space, sclerified, vein). Thisreview describes the above-mentioned adaptive characters of terrestrial plant leaves to alter-ations in environmental factors such as water, temperature, light and CO2 concentration andcombined effects, and analyzes recent research, then indicates the emphasis and direction offuture study.Key wordsPlant leaf, Environmental change, Morphological and anatomical structure,Combined effect, Adaptability由于自然因素和人为因素的双重作用, 全球生态环境问题越来越突出, 地球生物将受到严重的影响, 人类正面临严峻挑战。
植物作为生态系统的第一生产者, 受环境变化的影响是专题介绍1192005李芳兰等: 植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应直接而多方面的。
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官, 在不同选择压力下已经形成各种适应类型, 其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应(王勋陵和王静, 1989)。
结构是功能的基础, 植物结构的变化必然影响到生理生态功能的改变。
因而了解植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应是探索植物对环境变化的适应机制和制定相应对策的基础。
未来气候变化的可能情景是大气CO2等温室效应气体含量增加, 从而使全球不同区域温度上升和变化; 降水量及其分配格局发生变化, 导致不同地区水资源改变(许振柱和周广胜, 2003), 这一现象已引起了各界人士的广泛关注。
水分、温度、光照和CO2浓度等是影响植物形态解剖结构变异非常重要的环境因子, 因而植物对其响应与适应逐渐成为植物学家和生态学家研究工作中较活跃的领域。
植物解剖学研究从多角度切入到生态学研究,发挥了积极作用, 并取得了初步研究结果。
目前叶片形态解剖结构对干旱和盐生、温度变化及CO2浓度升高等环境胁迫的响应成为研究热点。
另外, 人类活动加剧了大气臭氧(O3)层的减弱和变薄, 使达地球表面的紫外射线B(UV-B, 280~320 nm)不断增强, 可能对地球上的生物产生难以预测的影响, 也是人们越来越重视的全球问题之一(赵平等, 2004), 所以植物叶片形态解剖结构对UV-B辐射的响应有望成为新的研究热点。
但近年来, 对上述领域研究进展的综合评述报道甚少, 本文结合作者近期的研究结果, 围绕上述内容, 试分析目前国内外在该领域的研究特点, 提出未来研究应重视的问题, 以供参考。
1 植物叶片形态解剖结构对水分因子变化的响应与适应1.1 水分与盐胁迫水对植物的生长至关重要, 根吸收水和叶蒸腾水之间保持平衡是保证植物正常生活所必需的。
根据植物对水分利用将其分为节水型(water savers)和耗水型(water spenders)2类, 节水型植物叶片形态结构特征与水分保持有关: 1)低渗透势, 细胞壁硬且弹性高; 2) 木质部导管直径小, 以便在低温和缺水时形成气穴和木栓; 3)气孔的有效调节, 可防止植物体内水分的过渡丧失, 而耗水型植物叶片特征则与之相反(Dong and Zhang, 2001)。
随着全球气候变迁, 干旱发生频繁, 水分短缺成为干旱地区限制植物生产力的主要因素(Klich, 2000), 因而近年来在植物对旱生环境的响应与适应方面研究较多。
长期生长在缺水条件下植物叶片具有耐旱性形态结构特征。
叶表皮角质膜厚度、气孔数量和内部导管大小等是影响水分蒸腾和输导、气体交换的主要结构指标, 能够反映植物对环境水分和湿度条件的适应状况(蔡永立和宋永昌, 2001)。
而表皮附属物能够反射阳光, 减少叶片表面空气的流动, 降低蒸腾作用, 防止水分过渡丧失(贺金生等, 1994), 有利于维持植物正常的生理代谢。
干旱环境中,叶表皮细胞变小, 切向壁加厚, 具有内皮层, 说明水分短缺限制细胞的生长, 也体现了植物对环境胁迫的适应。
气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道, 直接影响植物的蒸腾作用, 气孔调节是水分胁迫下植物抵御干旱和适应环境的机制之一。
气孔的分布特征、密度和面积等受环境水分状况的影响。
缺水条件下, 气孔多分布于叶片下表皮, 该分布模式既可促进植物与外界环境气体交换, 又能保持水分。
气孔密度随着环境中水分和湿度减少而增加, 但气孔面积则向小型化发展, 气孔多下陷形成气孔窝或其上有突出的角质膜(Sam et al., 2000;Bosabalidis and Kofidis, 2002; 高建平等,2003)。
但目前对这些变化的原因尚不明确,可能是由于水分胁迫对叶面积扩展的限制而12022(增刊)导致气孔密度增加, 小而密的气孔同时也具有较高的灵活性(章英才和闫天珍, 2003), 因此有利于植物保持体内水分和保证有效的呼吸作用, 是植物适应旱生环境的表现。
但也有研究结果显示, 气孔密度并不随干旱程度的加剧而一直升高, 而是先升高后下降(张晓艳等,2003)。
作者通过对岷江上游干旱河谷海拔梯度上耐旱灌木叶片形态解剖结构与环境因子变化的关系研究亦发现, 随着海拔升高, 虽然水分因子(年降雨量和土壤含水量)增加, 但气孔密度先减小后增大, 而气孔面积的变化趋势与之相反, 可能与其他环境因子的干扰有关。
栅栏组织与海绵组织的分化程度反映了环境的水分状态。
叶肉栅栏组织发达, 细胞层数增加而体积减小, 海绵组织相对减少, 细胞间隙减小等变化是植物水分短缺响应, 该特征有助于CO2等气体从气孔下室到光合作用场所的传导, 又可抵消因气孔关闭和叶肉结构的变化所引起的CO2传导率的降低, 从而提高植物对水分的利用率, 表现出植物的抗旱适应性(Chartzoulakis et al., 2002)。
叶片具有发达的网状叶脉和较大的维管束鞘细胞可增强从叶脉基部向叶肉细胞水分传输, 是植物对干旱胁迫的另一响应方式, 而机械组织增强则能够在逆境中抵御物理损伤和因失水萎蔫而造成的不良影响(Castro-Diez et al., 2000)。
叶厚度增加也有利于防止水分的过分蒸腾(Dongand Zhang, 2001)。
叶片细胞壁厚度和弹性增加有利于维持组织膨胀和气孔开张, 可能是植物适应干旱环境的生理机制。
随着环境水分减少, 有些植物叶肉内含有胶质和粘液物质的异细胞, 或细胞中单宁类物质含量增多(尤其在表皮细胞)而使叶片渗透势减小, 因而叶片内水分轻微减少可导致其水势大幅度下降, 从而提高了植物对土壤水分的利用率和抗旱能力。
许多学者常以比叶重(leaf mass per area,LMA)或比叶面积(specific leaf area, SLA)来表示叶片生物量的大小。
LMA较大的叶片可能有较多细胞或单个细胞有较大生物量, 而具有较大LMA的植物种类有较强的支持和抵御功能, 这在资源缺乏的环境中表现尤为突出(Castro-Díez et al., 2000)。
LMA与叶片密度(LD=DM/V)呈正相关, 而与叶片的含水量呈负相关, 厚角组织发达、组织间隙较小且叶面积小的叶片LMA和密度较大。
Baigorri 等(1999)研究表明, LMA与环境中水分状况密切相关, 在气候干燥、土壤水分短缺的环境中生长的植物叶片LMA增加, 而相对含水量降低。
但作者的研究发现, 在水分胁迫下, 不同植物LMA变化趋势不一致, 受叶面积和生物量变化的影响, 因此对叶面积和生物量有影响的环境因子都对LMA产生作用, Anyia和Herzog (2004)对不同基因型的豇豆(Vignasinensis)土壤水分胁迫实验结果也充分证明了这一现象。