种质资源的利用共33页

2-种质资源

（４）人工创造的种质资源
人类通过诱变、杂交等手段创造的各种突变体及其它育种材料,也称中间材料。
特点：多具有某些缺点，但具有一些明显的优良性状。
第35页，共47页。
四种质资源的收集、保存、研究、创新和利用
1 种质资源的收集
（1）收集的方法考察搜集；通讯征集；市场购买；交换资源。
将同种异名者归类，以减少重复；将同名异种者分开，订正错误。 b 系统分类
确定每份材料所属的植物分类学地位和生态类型，为保存和进一步研究利用提供依据。
第39页，共47页。
2 种质资源的保存
保存要求
保存生活力：发芽率>50% 保存遗传性：防止丢失、变异、混杂
第40页，共47页。
（1）种植保存：一般每１－２年种植一次，以保存生活力。原则：尽量少种；集中和分散保存。
（2）印度起源中心
主要起源作物有水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻等。
第13页，共47页。
2A. 印度—马来西亚补充区
主要起源作物有
香蕉等。
第14页，共47页。
（3）中亚细亚起源中心
主要起源作物有普通小麦、密穗小麦、印度圆粒小麦、
豌豆、蚕豆、非洲棉等
第15页，共47页。
（4）西亚中心
的关系。
第45页，共47页。
4 种质资源的利用
我国利用不到3%。
根据性状的遗传特点，采用不同的育种
方法。
第46页，共47页。
5 种质资源的创新
创新途径：基因重组—杂交基因突变—理化诱变异源基因导入—遗传工程
第47页，共47页。
因频率高。作物起源中心可分为原生起源中心（primary

作物育种学总论第2章第二章种质资源

6
1 2
共69页
16
1.中国—东亚中心
即中国中心。包括中国中部、西部山区及毗邻的低地。代表性作物为水稻、裸粒无芒大麦、元棱大麦、荞麦、燕麦、粟、黍、大豆、小豆、绿豆、红豆、白菜、葱、莴笋、茼蒿、芍药、牡丹、菊花、杏、银杏、茶等
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共69页
17
2. 印度中心
不含印度西北部旁这普等省而包括缅甸。代表性作物为水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻、胡椒、茄子、丝瓜、柑橘、香蕉、虎尾兰等
叶折叠，抗叶跳虫、棉铃虫、卷叶虫、红蜘蛛等。抗角斑病，纤维细，拉力强，苞叶窄，收花杂质少
共69页
52
野生大豆
野生大豆
大豆起源于中国，我国有丰富的野生大豆资源，目前已收集4000多份
紫花园叶，小豆荚
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共69页
53
半野生大豆
高原的大麦
❖ 指导抗病育种和雄性不育利用。如大豆胞囊
线虫病，油菜的polima不育胞质的恢复基因
❖ 指导引种
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共69页
25
二、作物起源中心学说的发展
遗传多样性中心不一定就是起源中心
起源中心不一定是多样性的基因中心，次生中心有时比初生中心具有更多样的特异物种
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8 南美中心
包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚。代表性作物为马铃薯、番茄、番石榴、花生、羽扇豆、南瓜等
8a 智利中心代表性作物为木薯、马铃薯、花生、草莓、凤梨等
8b 巴西-巴拉圭中心代表性作物为花生、可可、橡胶树、番茄、樱桃、球根(酢)浆草等
（三）、起源中心学说对作物育种的实际意义
❖ 特异种质资源的收集。如云南野生稻、青藏

水稻中胚轴伸长研究进展

水稻中胚轴伸长研究进展姜洁锋;金林灿;王利润【摘要】综述了水稻中胚轴伸长的研究进展,着重在中胚轴伸长相关基因的定位、环境因素对中胚轴伸长的影响等方面进行了总结,并提出了下一阶段培育深土直播水稻品种的发展方向.%This article reviews the research progresses in the elongation of mesocotyl in rice,focuses on the mapping of genes related to mesocotyl elongation,and the influences of environmental factors on the elongation of mesocotyl in rice,and puts for-ward the developmental direction of breeding deep-direct-seeding rice varieties in the future.【期刊名称】《江西农业学报》【年(卷),期】2017(029)012【总页数】4页(P23-26)【关键词】水稻;中胚轴;育种;深土直播;QTL【作者】姜洁锋;金林灿;王利润【作者单位】宁波市农业科学研究院,浙江宁波 315040;宁波市农业科学研究院,浙江宁波 315040;中国种子集团有限公司生命科学技术中心,湖北武汉 430206【正文语种】中文【中图分类】S511.5水稻是我国和全世界的主要粮食作物，全世界约有22亿人以水稻为食。

近年来，随着农村经济的发展，农村劳动力明显不足，使得水稻直播作为一种简便、高效、经济的轻型化栽培方式，越来越受到重视[1]。

但是，出苗难、草害、后期倒伏等一起成为目前制约直播稻发展的三大难题[2]，尤其是出苗难直接影响了直播稻的用种量和种子成本。

中胚轴的伸长是直播过程中为水稻的出土提供主要源动力，中胚轴长、顶土能力强的水稻种质，一方面能够在较深覆土的情况下保持较高的发芽率，另一方面使根系分布深、面积广、活力强，能够高效利用水分，并且抗旱、抗倒伏。

第十二章植物种植资源的离体保存详解演示文稿

异；避免了离体材料在长期无性繁殖过程中可能造成的退
化和病虫侵害；可有效、安全地长期保存那些珍贵稀有的种质。
第27页，共超低温保存的研究概况
1. 超低温保存技术的发展
低温干燥；减压；超低温
自从1973年Nag等首次成功地超低温保存了胡萝卜悬浮细胞以
来，国内外已对近200种植物材料进行了超低温保存。
第37页，共55页。
四、超低温保存的方法
超低温保存的基本操作程序为：
① 选择适宜年龄和生长状态的冷冻材料；
② 对生物材料进行预处理，提高分裂细胞的比例和减少细胞内自由水的含量，使材料达到最适生理状态；
③ 将材料装入试管或其他保存容器中，放入冰浴中； ④ 在冰浴条件下加入0℃预冷的冷冻保护剂，冰浴放置
自1975年Henshaw和Morel 首次提出离体保存 (conservation in vitro)植物种质的策略以来，该项技术受到植物界的极度重视。
第13页，共55页。
意义：
所占空间少，节省大量的人力、物力和土地；
便于种质资源的交流利用；
需要时，可以用离体培养方法很快大量繁殖；避免自然灾害引起的种质丢失。
第30页，共55页。
三、植物超低温冻存的细胞学基础超低温冷冻保存为什么没有把细胞冻死？
细胞冰冻结冰保护性脱水理论溶液的玻璃化理论
第31页，共55页。
细胞冰冻结冰保护性脱水理论
常温下，细胞及其溶液处于渗透平衡的状态，当温度降到冰点以下时，首先是细胞外溶液部分“冻结”出冰；胞外溶液的浓度升高，破坏了细胞内外溶液的平衡，水分由胞内通过细胞膜向外渗透，细胞收缩，细胞内浓度提高；当温度不断降低时，冻结和渗透过程不断进行，这种过程称为保护性脱水。

作物育种学(共计488页,共计2部分)_部分

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21
一. 作物品种的概念
1.品种是人类劳动的产物，是由野生植物经过人工选择进化来的。
2.品种是经济上的类别，不是植物分类学上的名称。
品种 Cultivar
变种 Variety
3.品种是重要的农业生产资料。
4.品种具有一定的地区适应性和时间性。
5.品种特征特性应具有相对稳定的一致性。
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22
二. 优良品种在作物生产中的作用
②提高作物为人类展示出美好前景
1987年，粮、菜、花种子放进第9颗返回式卫星
1996年100多种种子，随第17颗返回式卫星上天。
截止1998年，利用返回式卫星已8次成功地搭载了粮、棉、油、蔬菜、花卉、林木、瓜果等种子300多种。
作物育种学
Crop Breeding
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1
参考书
《作物育种学总论》张天真 2003 《作物育种学总论》潘家驹 1994 《作物育种学》西北农学院 1981 《植物育种学》北京农业大学 1989 《现代植物育种》山东农业大学
Principles and Methods of Plant Breeding 1990
1.种质资源工作 2.育种途径、方法和技术 3.目标性状的选育
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26
1. 种质资源工作
20世纪80年代：
美国拥有植物资源43万份以上（1979）
前苏联
32万份
（1985）
墨西哥国际玉米、小麦改良中心
小麦资源 7万份
（1985）
玉米资源1.3万份
（1979）
菲律宾国际水稻所 8万份
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27
我国现已掌握60多作物，30多万份植物资源
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园林植物引种驯化

第23页, 共37页。
选择引入材料
1. 本地没有的新材料； 2. 与引入地植物有系统发育关系； 3. 以往有相关引种的技术记载； 4. 对改良本地植物提供新的基因资源。
第24页, 共37页。
引种材料的收集和编号登记
收集途径: 交换，购买、赠送、考察收集登记: 材料名称编号来源地引种时间引种人材料状况
第8页, 共37页。
2.潜在基因生物体的基因只有在适宜的环境条件下才能得以表达。植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。
第9页, 共37页。
3.植物的发育调控
适宜的环境条件可以激活一些基因表达, 因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。
关于遗传的可塑性,生理上的可协调性和发育的阶段性.
3. 植物材料的利用目的；
4. 引种结合育种的工作程度。
第36页, 共37页。
六、引种中应注意的问题
1. 坚持“既积极又慎重”的原则; 2. 注意植物习性类型的特点; 3. 注意农业技术在引种中的作用; 4. 注意保护当地的生态平衡.
第37页, 共37页。
第4页, 共37页。
3. 归化 ( Localization ) 4. 将引种到某地成活率高的物种划
归到相同区系从而便于引种工作, 这项工作称为归化。 5. 自然条件相似; 6. 植物自身适应性范引种驯化的意义
1. 栽培植物起源与演化的基础；
2. 快速丰富本地植物材料的方法； 3. 最为经济的手段； 4. 保护濒危植物的有效措施；
第章园林植物引种驯化
第1页，共37页。
■ 植物引种是人类为了满足自己的需要, 把外地植物的种类品种引入到新的地区, 扩大其分布范围的实践活动。它不仅是古老农业中不可缺少的组成部分, 而且对农业生产的发展和栽培植物的进化都起到了重大作用。在发展现代化农业中引种 ■ 仍然是潜力很大的领域。

03--第-三-章(96)--种质资源

或变异多样性中心（center of diversity）。现在的作物起源中心概念一般为：野生植物最先被人
类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。
第15页，共96页。
2、最初始的起源地为原生起源中心/初生中心
(primary origin center) 当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，在边
农业科学的未来，在很大程度上取决于人类发掘和利用植物种质资源的程度。
J.R.Harlan（1970）指出，“人类的命运将取决于人类了
解和发掘植物资源的能力”。
第10页，共96页。
三、保护种质资源
◆现状
生态系统退化迅速并不断加快，地球物种的消失日益加快。
地球史上物种大规模的灭绝发生过五次，最近一次是发生在6500万年前的
第27页，共96页。
（一）齐文和茹考夫斯基对起源中心学说的发展
将作物起源中心扩大为12个大基因中心，使之包括了所有已
经发现的作物基因种类。
（1）中国—日本中心（3）澳大利亚中心（5）中亚细亚中心（7）地中海中心（9）欧洲—西伯利亚中心（11）中美和墨西哥中心
（2）东南亚洲中心（4）印度中心
缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心 (secondary origin
center )。
第16页，共96页。
显性基因变异原生起源中心
（初生中心）
引出选择
隐性基因变异二级起源中心
（次生起源中心）
第17页，共96页。
第22页，共96页。
5、地中海中心：地中海沿岸的南欧和北非地区。

16-第十六讲1--生物技术知识产权保护

第17页，共35页。
产业链分工国际化
在产业链国际化分工中，我国也正在成为农业的加工厂。
第18页，共35页。
案例:我国的花卉产业
荷兰园艺业占本国农业总产值的４２％，每年出口鲜切花、球茎和观赏植物达６０亿美元，花卉出口占世界花卉出口的７０％。荷兰自然条件比云南差得多，荷兰成为世界最大的花卉强国的重要原因是培育了大批具有自主知识产权的花卉品种，平均每年能出８００个到１０００个新品种。
第9页，共35页。
2.1 农业竞争
• 源头控制:种子战争
• 生物技术:农业竞争的焦点
• 生物资源:竞相圈占的战略资源 • 产业链分工国际化 • 品牌优势日趋明显
第10页，共35页。
源头控制:种子战争
世界前10强的种业企业在世界种子贸易中所占的份额达到24%，而我国前10强种业所占份额仅为0.8%。
蔬菜种子
288 641 200 33 40 71 60
7 58 8 4 70 25 38
第13页，共35页。
总量
869 823 790 393 256 251 174 160 147 145 124 99 80 75
占全球比例
16.16% 15.31% 14.69% 7.31% 4.76% 4.67% 3.24% 2.98% 2.73% 2.70% 2.31% 1.84% 1.49% 1.39%
生物技术:农业竞争的焦点
美国的农业科技进步贡献率已经达到81%，成果转化率达到85%。
在各国的生物技术发展计划中，农业生物技术均占有重要的地位，以动植物重要功能基因开发为重点的国际竞争日趋激烈。
在全球农业科技产业化营业额中，北美、欧洲等发达国家已抢占了2/3左右的份额。

生物多样性生物多样性的价值

第84页/共142页
第85页/共142页
第86页/共142页
中国林科院在巴丹吉林沙漠南缘的研究表明，植造防风固沙林和农田防护林10年后短波辐射吸收率提高10－20％；降低大气蒸发量30－40％；风速降低28－37％；大气浑浊度降低35％；经济效益由每年每公顷4.35元上升到 1359.3元。
第56页/共142页
例如：人类收获的野生猎物和鱼类要以植物和昆虫作为食物。植物和昆虫种群数量的下降将导致猎物收获量的下降。农作物丰收得益于捕食害虫的鸟类和肉食性昆虫（如螳螂）。
第57页/共142页
第58页/共142页
第59页/共142页
第60页/共142页
许多有用的野生植物依赖于果食性动物（如蝙蝠）和鸟类来散布它们的种子。栽培或野生的众多有花植物依赖于昆虫（如蜜蜂、熊蜂、蝴蝶等）为它们授粉。
纽约湾位于哈得逊河河口，面积5200平方公里，就像一个免费的污水处理系统，处理纽约市区2000万人倾泻的废物。如果废水量过载，或海岸延伸使水域面积减少，将不得不花费数百亿美元开发一个替代的废物处理系统。
植物群落在调节区域、地区以及全球气候方面具有重要价值。在局部区域层次上，树木提供荫蔽，蒸发水分，从而能在热天降低气温。这种冷却作用减少了风扇和空调的需求，增加了人们的舒适度和工作效率。树木作为风障，在冷天可以减少建筑物的热量损失。
第81页/共142页
在地区层次上，植物的蒸腾作用使水循环到大气中，再以雨的形式返回地面，维持了降雨平衡，避免极端干燥气候的产生。世界上一些地区的植被丧失，可能导致了年均降雨量的地区性减少，如亚马逊河流域和西部非洲。
第78页/共142页
在50年代，四川省森林覆盖率达30％，发生泥石流的县有16个；到80年代，森林覆盖率降到13％，发生泥石流的县达到100多个。 1998年中国长江洪水的泛滥造成了巨大的经济和社会损失，与上游大规模伐木密切相关。

园艺植物新品种选育PPT课件

• 1.种质保存的意义 • (1) 防止流失 • (2) 保存利用
❖许多园艺植物生产（如多种蔬菜）常采取分批采收的方式，可按采收期分为早期、中期和后期产量
第13页/共181页
2. 品质优良
➢园艺产品的品质按产品用途和利用方式可分为感官品质、营养品质、加工品质和贮藏品质
➢感观品质是指植物或产品器官的大小、形状、色泽及风味、香气、肉质等。果品、蔬菜对这些品质都有较高的要求，而观赏植物对品质的要求常以花型、花色、叶形、叶色、株型、芳香等方面为主。对于加工、贮运的品种还要考虑加工、贮运后的感官品质。
第26页/共181页
四、园艺植物育种的主要途径
➢ 种质资源调查 ➢ 引种 ➢ 选择育种 ➢ 重组育种 ➢ 杂种优势育种 ➢ 其他育种途径
第27页/共181页
（一）种质资源调查
• 种质资源调查是对现有种质资源直接选择利用的基本途径，通过调查发掘长期蕴藏在局部地区而还未被很好利用的品种类型，一切育种工作也必须在掌握一定的种质资源的基础上才能进行。
第29页/共181页
（三）选择育种
• 选择育种是利用现有品种或类型在繁殖过程中产生的变异，通过选择、淘汰等手段育成新品种的方法，是一种改良现有品种和创造新品种的简便有效途径。在人类进行杂交育种以前，所有栽培作物的品种，都是通过选择育种这一途径创造出来的
第30页/共181页
（四）重组育种
• 重组育种又称有性杂交育种，是根据品种选育目标选配亲本，通过人工杂交的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种之中，对其后代进行培育选择，比较鉴定，获得遗传性状相对稳定、有栽培和利用价值的定型新品种的一种重要育种途径
第16页/共181页
3. 适应性强

良种繁育PPT课件

种
•
不同地区栽培技术水平的高低也影响到品种在当地发展的可能性及其比
例。有些果树品种对该地的气候土壤条件完全能够适应，但不耐粗放管理，
在栽培水平较低的地区就难以发挥品种的优良特性。
•
例如苹果品种青香蕉，在施肥水平低劣的栽培管理条件下，不可能获得
优质高产的良好效果。
第31页/共37页
（三）确定不同区域的品种组成
及时清除。
•
插条以葡萄为例，应选择充分成熟的一年生枝，节间较短，皮色红褐有光
亮；枝条粗
• 壮圆形，直径不小于0.7cm，髓部小，其直径不超过插条的1/3。
第12页/共37页
三、良种繁育的技术
• （一）培养无毒苗
•
无病毒苗木的繁殖已受到国果树生产者的重视。目前无病毒苗木培育用热处理、
茎尖培养等较为广泛。
第16页/共37页
第三节良种苗木的鉴定与经营
一、品种鉴定为保证良种的典型性和纯度，要在品种生长期和起苗出圃期各鉴定一次。按品种为单位划分检查区；超过5亩的选2个检查区，超过10亩的选3个检查区，每个检查区内苗数以不少于5oo-1ooo株，受检查的株数不应少于检查区内总数的30%
第17页/共37页
超过5亩的选2个检查区超过10亩的选3个检查区每个检查区内苗数以不少于5oo1ooo株受检查的株数不应少于检查区内总数的3020外检疫对象柑橘大实蝇地中海实蝇蜜柑大实蝇柑橘瘤壁虱对内检疫对象苹果绵蚜苹果小吉丁虫柑橘溃疡病柑橘黄龙病苹果锈果病21四良种繁育档案制度22三种苗的生产与经营果树种苗是指用于果树生产的苗木砧木种子接穗插条及其他繁殖材料
种、品种的分布和反应，以及果树发展的方向，都制定了果树区划。
第33页/共37页
（二）确定品种

新种子法解读

第18页/共83页
修订重点
改革品种审定制度
• 将主要农作物限定为5种：稻、小麦、玉米、棉花、大豆
• 未经审定不得发布广告，不得经营、推广→不得发布广告、推广、销售
第19页/共83页
修订重点
改革品种审定制度
• 取消省委托市、自治州审定制度
• 完善审定程序：审定办法听取意见、回避制度、审定意见公开、建立审定档案、违法行为问责
第4页/共83页
修订重点
工商质监能否依《产品质量法》处罚？
• 产品质量法：
• 第三条法律对产品质量的监督部门另有规定的，依照有关法律的规定执行。
• 第七十条本法规定的吊销营业执照的行政处罚由工商行政管理部门决定，本法第四十九条至第五十七条、第六十条至第六十三条规定的行政处罚由产品质量监督部门或者工商行政管理部门按照国务院规定的职权范围决定。法律、行政法规对行使行政处罚权的机关另有规定的，依照有关法律、行政法规的规定执行。
• 罚款：＜5万，1-25万(原：25万以下）
第30页/共83页
对侵犯植物新品种权行为的
处罚
第31页/共83页
货值金额不足五万元的
• 轻微货值金额一万元以下的
• 责令侵权人停止侵权行为，没收违法所得和种子：处一万以上八万以下罚款。
• 较重货值金额一至三万元的
• 责令侵权人停止侵权行为，没收违法所得和种子：处八万以上十六万以下罚款。
第34页/共83页
修订重点
改革种子生产经营许可制度
• 简化条件
• 生产经营设施、设备 • 专业技术人员 • 繁殖种子的隔离和培育条件 • 无检疫性有害生物的种子生产地点 • 法规和农业部规定的其他条件 • 取消资金要求

12.生物技术在植物育种中的应用

第十二章生物技术在植物育种中的应用
第1页，共103页。
一、细胞工程与作物育种
植物细胞工程是以植物组织和细胞培养技术为基础发展起来的一门学科。它以细胞为基本单位，在体外条件下进行培养、繁殖或人为地使细胞某些生物学特性按人们的意愿生产某种物质的过程。
细胞工程与作物遗传改良有着密切关系，利用细胞工程技术已培育出一些大面积推广的品种。
第21页，共103页。
5、转化体的筛选和鉴定转化体的筛选与鉴定是农作物转基因育种
中的一个关键问题。 ⑴转化体的筛选外源目的基因在植物受体细
胞中的转化频率往往是相当低的，在数量庞大的受体细胞群中，通常只有为数不多的一小部分获得了外源DNA，而其中目的基因已被整合到核基因组并实现表达的转化细胞则更加稀少。为了有效地选择出这些真正的转化细胞，必要使用特异性的选择标记基因进行标记。
从栽培面积上看，美国以4980万公顷遥遥领先，其次是阿根廷、巴西和加拿大。
第7页，共103页。
转基因作物种植国家数量持续增加，从1996 年的6个，1998年的9个，2001年的13个，到2003年由于巴西和菲律宾的加入，种植转基因作物的国家总数达到了18个。
第8页，共103页。
2、我国转基因作物研究与利用概况我国是世界上第一个商品化种植转基因作
体，还必须根据有关转基因产品的管理规定、在可控制条件下进行安全性评价和大田育种利用研究。
第24页，共103页。
转基因作物的生物安全性
由于转基因产品存在一定的风险，如转基因产品本身对人
类的毒害作用、转基因作物对环境的破坏性作用包括转入的
外源基因在环境中的扩散、对物种多样性的影响等，因此必须从保障人类健康、发展农业生产和维护生态平衡与社会安全

茶树形态特征

一室2粒的种子，呈半球形，相临的一侧为扁平，种脐位于削壁的底缘。一室3～4粒的种子，夹在中间的呈压扁状，或呈方形削壁。
因此当用种子特征鉴定品种时，必须以一室1粒的种子为依据。种子色泽，有黑褐、棕褐、油黑等类型。未成熟或受病虫危害的种子，多为黄褐色或
带杂斑。
第40页，共100页。
果实与种子
种子大小相差悬殊，种径大都在12～15毫米， 12毫米以下的种子活力那么差。种子的千粒重，轻的500克左右，重的可达2000克，多数在 1000克左右。正常采收和保管下，种子的发芽率约为75～85%。
第15页，共100页。
定型修剪
修剪可以加速主茎的优势转移，以达树冠开展状态。
第二次，树高达40cm,在原来剪口根底上，提高10-15cm，或者距地25-30cm处修剪。
第一次：苗高到达30cm,有1-2个分枝，茎粗超过0.3cm, 距地12-15cm 处修剪。
第三次，在第二次剪口上提高10cm左右，距地35-40cm 处剪。
第3页，共100页。
4.2 茶树根系
轴状根系
主根：由胚根发育向下生长形成的中轴根，有很强的向地性，向土壤生长可达1-2米，甚至更深。
侧根：由主根上发生的根。按螺旋线状排列，呈层状构造。
吸收根：侧根前端呈乳白色的根，其外表密生根毛。主要吸收水分和无机盐，也能吸收少量的CO2, 寿命短。
根颈：是茶树生理机能比较活泼、发育阶段较幼的部位。
不定芽〔潜伏芽〕：茶树茎及根颈处
第20页，共100页。
叶芽分类
按形成季节分：冬芽：芽较肥壮，秋冬形成，春夏发育。夏芽：芽细小，春夏形成，夏秋发育。按生长状态分：休眠芽：驻芽和尚未活动的芽。休止芽: 指停顿生长的芽, 又叫“驻芽〞。活动芽：正在膨大或展叶的芽。