第六章生物氧化与氧化磷酸化

基本内容, 教学手段和时间分配第六章生物氧化第一节概述一、生物氧化的定义物质在生物体内进行的氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。

其中有相当一部分能量可使ADP 磷酸化生成ATP，供生命活动之需，其余能量主要以热能形式释放，可用于维持体温。

二、生物氧化的化学本质与特点（一）本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应 , 因而具有氧化还原反应的共同特征。

并且物质被氧化时总伴随能量的释放。

（二）特点：生物氧化是在活细胞内进行的 , 它与体外氧化相比又有许多不同的特点 :1 、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化 , 在本质上是相同的 ,最终的产物都是 CO2和 H2O, 同时所释放能量的总值也相等；2 、生物氧化在常温、常压、接近中性的 pH 和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的；3 、氧化反应分阶段进行 , 能量逐步释放 , 既避免了能量骤然释放对机体的损害 , 又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量；4 、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联磷酸化反应所利用 , 贮存于高能磷酸化合物 ( 如 ATP) 中 , 当生命活动需要时再释放出来。

三、生物氧化的方式：生物氧化是在一系列氧化 - 还原酶催化下分步进行的。

每一步反应，都由特定的酶催化。

在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式：（ 1 ）脱氢（ 2 ）加水（ 3 ）加氧（ 4 ）失电子第二节电子传递链细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。

这一系列酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜上成链状结构，又由于此过程与细胞呼吸有关，所以称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。

•呼吸链的组成及作用机理线粒体呼吸链可拆分成四个具有传递电子功能的酶复合体，分别是：酶复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ：它们分别是ＮＡＤＨ－泛醌还原酶，琥珀酸－泛醌还原酶，泛醌－细胞色素Ｃ还原酶，细胞色素Ｃ氧化酶。

⽣物化学复习资料第六章⽣物氧化与氧化磷酸化（⼀）名词解释1、⽣物氧化（biological oxidation）：有机物质在⽣物体内氧化分解⽣成⼆氧化碳和⽔并释放能量的过程。

2、电⼦传递链⼜称呼吸链（electron transter chain ETC）：指存在于线粒体内膜（原核⽣物存在于质膜）上的⼀系列氢传递体和电⼦递体，按⼀定的顺序组成了从供氢体到氧之间传递电⼦的链。

3、氧化磷酸化作⽤（oxidative phosphorylation）：指电⼦在电⼦传递链上传递和ATP形成相互偶联的过程。

即与⽣物氧化作⽤相伴⽽⽣的磷酸化作⽤。

4、磷氧⽐（P/O ratio）：指在⽣物氧化中，每消耗⼀个氧原⼦所⽣成的ATP分⼦数，或每消耗⼀摩尔原⼦氧⽣成的ATP摩尔数。

（⼆）问答题1、何谓⽣物氧化？它有何特点？其作⽤的关键是什么？⽣物氧化的⽅式？①见名词解释“⽣物氧化”；②特点：A、活细胞内，反应条件温和；B、⼀系列酶的催化下逐步进⾏；C、能量逐步释放，部分能量可被利⽤，利⽤效率较⾼；③作⽤的关键；⼀是代谢物分⼦中的氢如何脱出，⼆是脱出的氢如何与分⼦氧结合成⽔并释放能量；④⽅式：通常为三种氧化⽅式A：加氧：在⼀种物质分⼦上直接加氧NH3-CH2-COOH+1/2O2→O=CHCOOH+NH4+H2O -2HB：脱氢：加⽔脱氢：CH3CHO——→CH3 – CH – OH——→CH3COOH|OH-2H直接脱氢：HOOC—CH2—CH2—COOH——→HOOC—CH=CH—COOHC：脱电⼦：-eCyt（Fe2+）——→Cyt（Fe3+）2、举例说明⾼能化合物可分为哪⼏种键型。

（1）磷氧键型，如1，3—⼆磷酸⽢油酸、ATP、磷酸烯醇式丙酮酸；（2）磷氮键型，如磷酸肌酸；（3）硫脂键型，如⼄酰CoA；（4）甲硫键型，如S—腺苷甲硫氨酸；（5）碳氧键型，如氨酰——tRNA。

3、电⼦传递链上有哪⼏类电⼦传递体？各如何作⽤？（1）烟酰胺核苷酸类。

此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害
机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。
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生物氧化与体外氧化之相同点：
☆生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 ☆都服从热力学规律。 ☆物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物（CO2，H2O）和释放能量均相同。
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c)
烯醇式磷酸化合物
COOH O C O CH2 P O O
磷酸烯醇式丙酮酸
14.8千卡/摩尔
11
② 氮磷键型
O NH N CH3 CH2COOH
磷酸肌酸 10.3千卡/摩尔
O NH N CH3 P O NH2 C NH O CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸 7.7千卡/摩尔
P O
C NH O
第六章 生物氧化
Biological Oxidation
第一节 生物能学简介
第二节 生物氧化概述 第三节 线粒体电子传递体系 第四节 氧化磷酸化作用
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第一节 生物能学简介
生物能学就是应用物理化学、生物物理 学和量子物理学的原理和方法，来研究生物 系统中能量的流动和传递规律的科学。
一、生物能的转换及生物系统中的能流 二、自由能的概念及化学反应中自由能的计算 三、高能化合物
（根据电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测）
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呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O

，故称为细胞色素。
细胞色素通过辅基中的铁离子价的可逆变 化进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传 递体。
血红素
Cyt.类基本结构
Cys 蛋白质部分 S H3C- CH H3C-
多肽链
Cys CH3 S
细 胞 色 素
N
铁卟啉 H3CCH2 CH2 COO-
-CH - CH3 Fe N 3+ N -CH3
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（ NAD+ 、 NADP+ 、 FAD 、 FMN 等）所接受，再通过一系列递氢 体或递电子体传递给氧而生成H2O 。
CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
1\2 O2
O=
2H+
H2 O
（4）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的 能量怎样转化成ATP。
2）磷氮键型
O NH C N NH CH3 P O O
NH C N NH CH3 O P O NH2 O
CH2COOH
磷酸肌酸 10.3千卡/摩尔
CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸 7.7千卡/摩尔
磷酸肌酸是易兴奋组织（如肌肉、脑、神经）唯一的能起 暂时储能作用的物质。 磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质
[ATP]+1/2[ADP] 能荷= [ATP]+[ADP]+[AMP]
能荷可调节代谢，能荷高时，抑制物质分解代谢，促 进物质的合成代谢；能荷低，促进物质分解代谢，抑制 物质的合成代谢。
能荷调节主要是通过 ATP 、ADP、AMP作为一些 调节酶的变构效应物而起 作用的。 如糖酵解中磷酸果糖 激酶的调控：高浓度的ATP 是该酶的变构抑制剂，ATP 的抑制作用可被AMP解除。

转运机制不同！ 转运机制不同！
转运机制 ：
α-磷酸甘油穿梭（脑、骨骼肌） 磷酸甘油穿梭（ 磷酸甘油穿梭 骨骼肌）
FADH2 2 ATP 分子葡萄糖氧化生成36分子 （1酸-天冬氨酸穿梭 肝 心肌) 苹果酸 天冬氨酸穿梭 (肝、心肌
NADH+H+ 3 ATP
O2 CO2和H2O ADP+Pi
能量
ATP
热能
二、生物氧化的一般过程
糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸
葡萄糖
脂酸+甘油 脂酸 甘油
乙酰CoA 乙酰CoA
呼吸链 ATP
CO2
TAC
2H
H2O
氧化 磷酸化
ADP+Pi
三、生物氧化特点
一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 一般规律：加氧、脱氢、失电子等； 最终产物： 最终产物：CO2，H2O和释放能量 和释放能量 反应：温和，释能：逐步； 反应：温和，释能：逐步； 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。 加水脱氢反应：物质间接获氧，增加脱氢。
ADP
~P
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。 为中心。 用都以 为中心
思考题：
呼吸链概念？ 呼吸链概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化概念？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？ 氧化磷酸化抑制剂有哪些？作用部位？
谷氨酸
H
谷草转 氨酶
O -OOC-CH2-CH2-C-COO-
NADH +H+
α-酮戊二酸 酮戊二酸
OH
NAD+
苹果酸
胞液
苹果酸-α苹果酸 酮 戊二酸 转运体
-OOC-CH 2-C-COO H
基质
ATP的生成和利用 ATP

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化学渗透假说的内容★★
1.呼吸链中传氢体和电子传递体是间隔交替排列的，且
在线粒体内膜都有特定的位置，催化反应是定向的。
2.内膜对H＋不能自由通过，泵出膜外侧的H＋不能自由
返回膜内侧，造成电化学梯度
3.复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有质子泵的作用
4.ATP合酶存在于线粒体内膜上，H＋梯度是ATP合成的 驱动力
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ATP
四 线粒体 ATP合酶（mitochondrial ATPase） 形成ATP的机理
F1
柄
F0
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ATP合酶
Hale Waihona Puke ATP合成酶由 疏水的 F0(a1b2c1012) 和亲水的 F1(33)组 成. 质子穿过a时, 推动c环象水 车一样转动, 连带F1转动.
（二）质子梯度的形成
（三）线粒体 ATP合酶（mitochondrial ATPase）
（四）ATP合成的机制
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（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说
1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
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七、有关氧化磷酸化物质的运输
• 胞液中的3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油或乳 酸脱氢，均可产生NADH。 • 这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧 化磷酸化，产生H2O和ATP。
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-磷酸甘油穿梭示意图
呼吸链

第六章生物氧化与氧化磷酸化一、练习题目(一)名词解释1．生物氧化2．高能磷酸化合物3．电子传递链4．磷酸原5．电子传递抑制剂6．氧化磷酸化作用7．底物水平磷酸化作用8．解偶联作用9．磷氧比(P／O)10．穿梭作用(二)问答题1．何谓生物氧化?它有何特点?其作用的关键是什么?生物氧化的方式?2．举例说明高能化合物可分为哪几种键型。

3．影响ATP水解时自由能释放的重要因素是什么?4．电子传递链上有哪几类电子传递体?各作用如何?5．如何证明电子传递链各组分的排列顺序和方向?6．写出电子传递链的排列顺序。

7．在电子传递链上可拆离成哪几个电子传递复合物?各复合物作用是什么?8．电子传递抑制剂主要有哪几种?其毒害作用机理是什么?9．谷氨酸十丙酮酸α酮戊二酸十丙氨酸：已知25℃时丙氨酸合成的Keq为1．107，试计算该反应的ΔG0’值。

10．计算下列各反应的ΔG0’值：(1)ATP+GDP→GTP+ADP；(2)3—磷酸甘油酸+ATP→1.3—二磷酸甘油酸+ADP；(3)NADH氧化生成水11．在真核生物中，指出下列各反应中P/O比的理论值：(1)3—磷酸甘油醛→1，3—二磷酸甘油酸；(2)琥珀酸—延胡索酸；(3)异柠檬酸→α→酮戊二酸；(4) α—酮戊二酸→琥珀酸12．真核生物细胞质内形成的NADH+H+，当其电子传递给氧时，为什么只产生2ATP?13．关于氧化磷酸化机理有哪几种主要学说，其中目前较为公认的是哪一种，其主要内容是什么?其实验证明是什么?14．在真核生物中，根据化学历程计算lmol葡萄糖彻底氧化能产生多少ATP?(三)填空题1．自由能的单位是______________。

当△G>0时，则反应____________自发进行，此反应称为__________反应，其Keq__________1。

2．标准自由能变化与标准氧化还原电势变化的关系为____________。

3．在标准条件下，一般将水解时释放以上自由能的化合物称为高能化合物。

第6章生物氧化一、名词解释1．氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)2．呼吸链(oxidative respiratory)3．底物水平磷酸化(substrate–level phosphorylation) 4．P/O比值（P/O ratio）二、选择题A1型题1．关于生物氧化与体外氧化燃烧的比较，正确的是( ) A．反应条件相同B．终产物相同C．产生C02方式相同D．能量释出方式相同E．均需催化剂2．能使氧化磷酸化加速的物质是( )A．ATPB．ADPC．CoAD．NAD+E．2，4-二硝基苯酚3．能作为递氢体的物质是( )A．Cytaa3B．CytbC．CytcD．FADE．铁硫蛋白4．下列有关生物氧化的叙述，错误的是( )A．三大营养素为能量主要来源B．生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸C．物质经生物氧化或体外燃烧产能相等D．生物氧化中C02经有机酸脱羧生成E．生物氧化中主要为机体产生热能5．人体内能量生成和利用的中心是( )A．葡萄糖B．ATPC．GTPD．磷酸肌酸E．脂肪酸6．下列哪种酶属于氧化酶( )A．NADH脱氢酶B．琥珀酸脱氢酶C．Cytaa3D．铁硫蛋白E．CoQ7．不以复合体形式存在而能在线粒体内膜碳氢相中扩散的是( ) A．CytcB．CoQC．CytcD．NAD+E．FAD8．高能化合物水解释放能量大于( )A．10kJ/molB．15kJ/molC．21kJ/molD．25kJ/molE．30kJ/mol9．肌肉组织中能量贮藏的主要形式是( )A．ATPB．GTPC．UTPD．磷酸肌酸E．磷酸肌醇10．生物氧化中( )A．C02为有机酸脱羧生成B．能量全部以热的形式散发C．H2O是有机物脱水生成D．主要在胞液中进行E．最主要的酶为加单氧酶11．下列有关细胞色素的叙述正确的是( )A．细胞色素P450位于线粒体基质中B．都受CN-与-CO的抑制C．有的细胞色素是递氢体D．不同细胞色素的酶蛋白部分不同E．辅基为铁卟啉12．在胞质中进行的与生成能量有关的代谢途径是( )A．三羧酸循环B．脂肪酸氧化C．电子传递D．氧化磷酸化E．糖酵解13．肌肉收缩时能量的直接供给者是( )A．UTPB．ATPC．磷酸肌酸D．葡萄糖E．脂肪酸14．体内ATP生成的主要方式是( )A．氧化磷酸化B．底物水平磷酸化C．有机磷酸化D．肌酸磷酸化E．糖原磷酸化15．不能阻断呼吸链电子传递的物质是( )A．CN-B．鱼藤酮C．抗霉素AD．2,4-二硝基苯酚E．阿米妥16．关于ATP的描述不正确的是( )A．体内所有合成反应能量都是由ATP提供B．ATP在提供高能磷酸键后，转变为ADP或AMPC．能量的生成、贮存和利用以ATP为中心D．ATP可以通过氧化磷酸化生成E．ATP的化学能可以转变为机械能17．呼吸链中能将电子直接传递给氧的传递体是( ) A．细胞色素bB．细胞色素CC．细胞色素aa3D．细胞色素C1E．铁一硫蛋白18．微粒体中下列哪种酶催化的反应需CytP450参加( ) A．加单氧酶B．过氧化氢酶C．细胞色素氧化酶D．过氧化物酶E．SOD19．关于电子传递链，错误的叙述是( )A．递氢体同时也是在递电子B．递电子体同时也是在递氢体C．电子传递方向从低向高电位D．电子传递释能使ADP磷酸化E．氧化磷酸化在线粒体内进行20．呼吸链中起电子传递作用的金属是( )A．MgB．ZnC．FeD．CoE．Mn21．辅酶Q能将电子传递给( )A．CytbB．CytcC．Cytc1D．CytaE．Cyta322．电子在细胞色素间传递的顺序为( )A．aa3→b→cl→c→02B．b→c1→c→aa3→02C．c l→b→aa3→02D．c→b→c l→aa3→02E．b→c→c l→aa3→0223．细胞色素aa3中除含有铁原子外还含有金属元素( ) A．MnB．MgC．CoD．ZnE．Cu24．关于电子传递链的叙述，错误的是( )A．电子传递链各组分组成4个复合体B．有NADH氧化呼吸链等两条呼吸链C．每对氢原子氧化时都生成2.5个ATPD．抑制细胞色素氧化酶后，各组分都处于还原态E．如氧化不与磷酸化偶联，仍可传递电子25．呼吸链中下列哪些物质之间存在偶联部位( ) A．CoQ和CytcB．Cytb和CytcC．丙酮酸和NAD+D．FAD和黄素蛋白E．Cytc和Cytaa326．琥珀酸氧化呼吸链的描述是( )A．由FAD、CoQ、细胞色素等组成B．琥珀酸脱氢酶含FMN和铁硫中心C．琥珀酸脱氢酶不属于黄素酶D．琥珀酸呼吸链电子传递过程消耗1个ATPE．细胞色素aa3传递1个电子以激活氧原子27．下列哪个物质不是琥珀酸呼吸链的组分( ) A．NAD+B．FADC．CoQD．Cytaa3E．Cytb28．心肌中乳酸彻底氧化可产生多少分子ATP( ) A．18B．17C．15D．13E．1129．脂溶性的递氢体是( )A．FADB．FMNC．NAD+D．Fe-SE．CoQ30．位于线粒体内膜的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是( ) A．FADB．NAD+C．NADP+D．FMNE．FH431．在二硝基苯酚存在下，β-羟丁酸氧化时的P/O比值为( ) A．0B．1C．2D．3E．432．参与呼吸链组成成分的维生素是( )A．VitB1B．VitB2C．VitCD．VitDE．VitE33．关于ATP合酶的叙述正确的是( )A．由F l和F0两部分组成B．F l含有寡霉素敏感蛋白C．F0部分构成电子通道D．F l由αβγ3个亚基组成E．F1的γ亚基构成质子通道34．关于高能磷酸键的叙述正确的是( )A．所有高能键都是高能磷酸键B．高能键只在电子传递链中偶联产生C．实际上并不存在键能特别高的高能键D．有ATP参与的反应都是不可逆的．E．高能磷酸键都是以核苷二磷酸或核苷三磷酸的形式存在35．1分子NAD+在电子传递链中可接受( )A．两个氢原子B．两个电子C．1个H+和1个电子D．1个H和1个电子E．两个H+和两个电子36．呼吸链中不具有质子泵功能的是( )A．复合体IB．复合体ⅡC．复合体ⅢD．复合体ⅣE．Cytaa337．P/O比值的含义是( )A．每消耗1mol氧分子所消耗的无机磷摩尔数B．每消耗1mol氧分子所合成ADP的摩尔数C．每消耗1mol氧原子所消耗ATP的摩尔数D．每消耗1mol氧原子所合成ATP的摩尔数E．每消耗1mol氧分子所合成ATP的摩尔数38．能以底物水平磷酸化的方式生成ATP的代谢途径是( )A．糖酵解B．糖异生C．磷酸戊糖途径D．脂肪酸β氧化E．糖原分解39．关于ATP合成机制的叙述正确的是( )A．合成ATP在ATP合酶的F1部分进行B．ATP合酶F0含有较多亲水氨基酸C．仅有β亚基参加ATP的合成D．F0的作用仅是固定F1于线粒体内膜E．质子逆浓度梯度回流时释放出能量40．近年来关于氧化磷酸化机制最普遍公认的学说为( )A．Wieland学说B．Mitchell学说C．Keilin学说D．Warbuig学说E．化学偶联学说41．胞液中NADH经α-磷酸甘油穿梭作用进入线粒体内完成氧化磷酸化，其P/O比值为( )A．1B．1.5C．2D．4E．542．氰化物中毒是由于抑制了哪种细胞色素( )A．CytaB．CytbC．CytcD．Cvtc1E．Cytaa343．体外实验证明β-羟丁酸氧化时的P／O比值为2．7，脱下的2H从何处进入呼吸链( ) A．FADB．Cytaa3C．C O QD．CytbE．NAD+44．二硝基酚是氧化磷酸化的( )A．激活剂B．抑制剂C．解偶联剂D．促偶联剂E．无影响物45．调节氧化磷酸化的最主要的因素是( ) A．氰化物B．解偶联剂C．Cytaa3D．[ADP]/[ATP]E．甲状腺素46．可抑制ATP合酶作用的物质是( )A．寡霉素B．鱼藤酮C．异戊巴比妥D．抗霉素AE．氰化物47．CoQ能传递氢是因为分子中含有( )A．异戊二烯B．苯醌结构C．异咯嗪环D．铁硫簇E．铁卟啉类48．关于细胞色素的叙述，正确的是( )A．各种细胞色素的辅基完全相同B．细胞色素b560可被CN-抑制C．细胞色素C氧化酶不含细胞色素D．所有细胞色素与线粒体内膜紧密结合E．线粒体外也有细胞色素存在49．CO影响氧化磷酸化的机制是( )A．加速ATP水解为ADP和PiB．解偶联作用C．使物质氧化所释放的能量大部分以热能形式消耗D．影响电子在细胞素b与c l之间传递E．影响电子在细胞色素aa3与02之间传递50．关于化学渗透假说，错误的是( )A．由PeterMitchell首先提出B．把H+从内膜外侧泵到内膜基质侧C．在线粒体内膜两侧形成电化学梯度D．质子回流时驱动ATP的生成E．质子泵的作用在于贮存能量51．胞液中产生的NADH可以( )A．直接进入线粒体氧化B．将H交给FAD，生成FADH2进入线粒体氧化C．还原磷酸二羟丙酮后生成的还原产物可进入线粒体D．由肉毒碱协助进入线粒体进一步氧化E．通过线粒体内膜上相应载体进入线粒体52．关于线粒体DNA(mtDNA)的叙述，错误的是( )A．mtDNA是线状双螺旋结构B．人mtDNA编码13条多肽链C．mtDNA基因突变常可影响氧化磷酸化D．mtDNA缺乏蛋白质保护和损伤修复系统E．mtDNA突变以母系遗传为主53．下列不属于高能化合物的是( )A．1,3-二磷酸甘油酸B．磷酸肌酸C．磷酸烯醇式丙酮酸D．6-磷酸葡萄糖E．琥珀酰辅酶A54．苹果酸-天冬氨酸穿梭的生理意义是( )A．将草酰乙酸带入线粒体彻底氧化B．维持线粒体内外有机酸的平衡C．为三羧酸循环提供足够的草酰乙酸D．将胞液中NADH上的H带入线粒体E．将乙酰CoA转移出线粒体55．下列哪种物质脱下的一对氢经呼吸链传递后P／O比约为3( )Ａ．β-羟丁酸Ｂ．琥珀酸Ｃ．α-磷酸甘油Ｄ．抗坏血酸Ｅ．脂酰ＣoＡ56．能在线粒体内膜自由移动，破坏电化学梯度的是( )A．寡霉素B．鱼藤酮C．2,4-二硝基苯酚D．抗霉素AE．ADP57．线粒体内膜外的H+( )A．浓度高于线粒体内的H+浓度B．浓度低于线粒体内的H+浓度C．可自由进入线粒体D．进入线粒体需载体转运E．进入线粒体需耗能58．线粒体氧化磷酸化解偶联意味着( )A．线粒体氧化作用停止B．线粒体膜ATP酶被抑制C．线粒体三羧酸循环停止D．线粒体能利用氧，但不能生成ATPE．线粒体内ADP浓度降低59．胞液NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体发生氧化磷酸化反应，其P/O 比值为( )A．1B．1.5C．2D．2.5E．360．可兼作需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶辅酶的是( )A．NAD+B．NADP+C．FADD．CytbE．CoQ61．调节氧化磷酸化作用的激素( )A．肾上腺素B．甲状腺素C．肾上腺皮质激素D．胰岛素E．生长素62．劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时( )A．ADP相应增加，ATP/ADP下降，呼吸随之加快，氧化磷酸化升高B．ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常C．ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快D．氧化磷酸化速度不变E．以上都不对63．脱下的氢进入琥珀酸氧化呼吸链的反应是( )A．脂酰CoA→烯脂酰CoAB．6-磷酸葡萄糖→6一磷酸葡萄糖酸C．丙酮酸→乙酰CoAD．苹果酸→草酰乙酸E．谷氨酸→α-酮戊二酸64．ATP从线粒体转运至胞液是通过( )A．简单扩散B．易化扩散C．通过载体与ADP交换D．逆浓度梯度主动转运E．协同运输B1型题(1-4题共用备选答案)A．NADHB．NADPHC．细胞色素bD．铁卟啉E．细胞色素P4501．属于呼吸链中递氢体的是( )2．既是呼吸链中递氢体，又是递电子体的是( )3．属于呼吸链中递电子体的是( )4．为羟化反应提供氢的是( )(5-7题共用备选答案)A．异戊巴比妥B．寡霉素C．铁螯合剂D．COE．二硝基苯酚5．氧化磷酸化的解偶联剂是( )6．细胞色素氧化酶的抑制剂是( )7．可与ATP合酶结合的物质是( )(8-10题共用备选答案)A．F0F l复合体B．F1的γ的亚基C．F0D．F l的ε亚基E．F l的β亚基8．构成H+通道的是( )9．催化合成ATP的是( )10．结合ADP、Pi的部位是( )(11-15题共用备选答案)A．氧化酶类B．需氧脱氢酶类C．加单氧酶D．过氧化物酶E．SOD(1-5题共用备选答案)11．防御超氧离子对人体侵害的酶是( )12．催化代谢物脱氢并以氧为受氢体，反应产物是过氧化氢的酶称( ) 13．直接作用于底物并获电子再交给氧生成水的酶称( )14．将一个氧原子加到底物，另一个氧原子还原为水的酶称( ) 15．催化过氧化氢氧化不同底物的酶是( )(16-20题共用备选答案)A．1,3-二磷酸甘油酸B．琥珀酰CoAC．ATPD．AMPE．磷酸肌酸16．高能硫酯化合物是( )17．不属于高能化合物的是( )18．含有两个高能磷酸键的是( )19．能量的暂时储存形式是( )20．糖酵解过程中产生的高能化合物是( )三、填空题1．ATP生成的主要方式有和。

1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）
将电子从还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 （reduced nicotinamide adenine dinucleotide, NADH），传递给泛醌
NADH
e FMN
FeS
CoQ
H+
（1）辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ
NAD+（辅酶I，coenzyme I，Co I）与NADP+ （辅酶II，coenzyme II，Co II）是烟酰胺脱 氢酶类的辅酶，结构如下：
自学
第二节 其他氧化体系
自学
第六章 生 物 氧 化
掌握：呼吸链 NADH氧化呼吸链、FAD氧 化呼吸链，氧化磷酸化。
熟悉：ATP和其它高能化合物。 了解：影响氧化磷酸化的因素，胞液中
NADH的氧化 胞液NADH的两种穿梭途径。
一般了解：其它氧化体系。
物质在生物体内氧化分解并释放出能 量的过程称为生物氧化。
与体外燃烧不同的是，生物体内的生 物氧化过程是在37℃，近于中性的含 水环境中，由酶催化进行的；反应逐 步释放出能量，相当一部分能量以高 能磷酸酯键的形式储存起来。
直接将底物分子中的高能键转变为ATP分 子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水 平磷酸化。

底物水平磷酸化仅见于下列三个反应
⑴
1,3-二磷酸甘油酸+ADP 油酸+ATP
3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘
⑵
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 酸+ATP
丙酮酸激酶
烯醇式丙酮
⑶ 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP +CoA+GTP
3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：
2Cytb + Cytc1 +（Fe-S）

自发过程示意图
自由能和化学反应的关系
与反应途径、反应机理无关。任何反应， ΔG与反应途径、反应机理无关。任何反应，当： 反应可自发进行，为放能反应； Δ G＜ 0 反应可自发进行，为放能反应； 反应不能自发进行，为吸能反应； ΔG ＞0 反应不能自发进行，为吸能反应； 体系处于平衡状态，反应可逆。 ΔG ＝0 体系处于平衡状态，反应可逆。
ATP的生成方式 ATP的生成方式 1.氧化磷酸化： 1.氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧 氧化磷酸化 结合成水的同时逐步释放出能量， ADP磷酸化为 结合成水的同时逐步释放出能量，使ADP磷酸化为 ATP的过程 的过程。 ATP的过程。 2.底物水平磷酸化 2.底物水平磷酸化 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP ADP的磷 3.光合磷酸化：由光驱动的电子传递过程与ADP的磷 光合磷酸化 酸化相偶联， 酸化相偶联，使电子传递过程中释放出的能量用 ATP的生成 的生成。 于ATP的生成。
NADH/NAD: E0’ ＝－ ＝－0.32V， 丙酮酸 乳酸: E0’ ＝－ ＝－0.185V ， 丙酮酸/乳酸 乳酸
G0’＝－ ×96.496×〖－0.185－ (－0.32) 〗 ＝－2× ＝－ × － － ＝ －25.1kJ/mol
4.高能化合物 高能化合物： 高能化合物： 在标准条件下(pH7，25℃，1mol/L)发生水解时，可 在标准条件下(pH7 25℃ mol/L)发生水解时， (pH 发生水解时 释放出大量自由能( 20.92KJ/mol以上）的化合物。 释放出大量自由能(即20.92KJ/mol以上）的化合物。 KJ/mol以上 高能磷酸化合物： 高能磷酸化合物： 分子中含磷酸基团，它被水解下来时释放出大量的 分子中含磷酸基团 ， 自由能( 20.92KJ/mol以上) KJ/mol以上 自由能(即20.92KJ/mol以上)，这类高能化合物叫高能磷 酸化合物。 酸化合物。 高能键： 高能键： 在高能化合物分子中， 在高能化合物分子中 ， 被水解断裂时释放出大量自 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 由能的活泼共价键叫高能键。 高能键常用符号“ 示。

S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧
泵到胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
组成
第六章 生物氧化
黄素蛋白，辅基为FMN或FAD; 铁硫蛋白，辅基为Fe-S。
1.NADH
复合体Ⅰ
2.FMN
3.Fe-S 4.CoQ
第六章 生物氧化
（1）NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
• •
FMNH•
第六章 生物氧化
复合体Ⅰ成分2 Fe-S：单电子传递体
铁硫簇(Fe-S)是铁硫蛋白(酶)中辅基，含有 等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行
Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
第六章 生物氧化
铁 硫 蛋 白 中 辅 基 铁 硫 中 心 (Fe-S) 含 有 等 量 铁 原 子 和 硫 原 子 ， 其 中 一 个 铁 原 子 可 进 行 Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
第六章 生物氧化
第六章 生物氧化
Biological Oxidation
第六章 生物氧化
目
概述
生成ATP的氧化磷酸化体系
录
其他不生成ATP的氧化体系
第目六的章要生求物氧化
（一）掌握氧化磷酸化的概念及偶联部位。熟悉氧 化磷酸偶联部位确定的实验及数据，P/O比值的定义 及意义。了解氧化磷酸化的偶联机制。熟悉ATP合酶 组成及作用
（1） Cyt的本质
细胞色素 = 酶蛋白 + 血红素
（2） Cyt的功能
血红素中的铁原子可进行Fe2+ 传递电子, 属单电子传递体。

例如，物质 A 转变为物质 B 的反应：
A
B
△G = GB－GA 当△G 为正值时，反应是吸能的，不能自发进行，必须从外界获得能量才能被动进行，
192
但其逆反应则是自发的；当△G 是负值时，反应是放能的，能自发进行，自发反应进行的
推动力与自由能的降低成正比。一个物质所含的自由能越少就越稳定。由此可见△G 值的
（oxidation-reduction potentials）相对地表示各种化合物对电子亲和力的大小。
生物体内任何的氧化还原物质连在一起，都可以有氧化-还原电位产生。生物体内许多
重要的生化物质氧化-还原体系的氧化-还原电位已经测出，其数据见表 6-1。
因为氧化还原电位较高的体系，其氧化能力较强；反之，氧化还原电位较低的体系，
可以看出，△G 不但取决于反应物和产物的化学结构，还取决于它们的浓度，因为浓 度决定反应的方向。
化学反应的自由能随环境温度和物质浓度（活度）而改变，在比较自由能变化时，必 须在标准状况下进行测定，即 25℃，溶液中溶质的标准状态为单位摩尔浓度，若为气体， 则为 101.325kPa，所测得的值称为标准自由能变化，用△G 表示。
本章首先介绍生物氧化的基本概念、特点及方式，然后侧重讨论各类有机物（糖、蛋 白质、脂肪等）在细胞内进行生物氧化所经历的一段共同的终端氧化过程中，代谢中间物 脱氢生成的还原型辅酶（NADH 和 FADH2）如何经电子传递链（呼吸链）的电子传递被分 子氧氧化，电子传递过程如何与 ADP 磷酸化生成 ATP 的过程相偶联。
在化学反应中，自由能和化学反应平衡常数 Keq 之间有如下的关系△G =－RTlnKeq。 在生物体内参与反应的物质浓度都很低，往往不是在标准状况，所测得的自由能变化并不 是标准自由能变化，用△G 表示。△G 与标准自由能变化△G 之间有一定的关系，可用公 式表示△G=△G ＋RTlnKeq。

第六章 生物氧化与氧化磷酸化
温故知新
脱氢 、 加水脱氢 1、生物氧化的方式有 加氧 、 、脱电子 。 伴随的还原反应方式有 脱氧 、 加氢 、加电子。 2、一般将水解时能释放 20.9 kj/mol的化学键叫高 能键。ATP 是高能磷酸化合物的代表，它是能量 的 携带 者 传递 者，但不是能量的贮存库。 3、以高能磷酸形式贮存能量的物质叫 磷酸原 ， 它在脊椎动物中是 磷酸肌酸 。
自学空间
小组合作，阅读课本96-97页有关线粒体穿梭系 统，找到下列问题的答案： 1、什么叫线粒体的穿梭系统？ 2、磷酸甘油穿梭是指将胞浆中的 NADH ， 以 α-磷酸甘油 为载体，在 脱氢酶的催化下， α-磷酸甘油 间接地转变为线粒体内膜上的FADH2而进入呼 吸链。
3、苹果酸-天冬氨酸穿梭系统与磷酸甘油穿梭 系统的重要区别是什么？
例：弱酸性亲脂试剂DNP(2,4-二硝基苯酚）
原理：
增加膜的通透性，破坏跨膜蛋白质化学梯度 （H+梯度）（酸性状态下为脂溶性物质，在线粒体内
膜中可自由移动，进入基质侧时释出H+，返回胞浆侧 时结合H+，从而破坏了电化学梯度。）
2.氧化磷酸化抑制剂
抑制氧的利用和ATP形成，不直接稀缺电子传递。 氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰ATP的生成过 程，结果也使电子传递不能进行。 例：寡霉素：与Fo的一个亚基结合而抑制合抑制F1 DNP(解偶联剂）可解除它对氧的抑制作用。
4、生物氧化作用主要是通过 脱氢 反应来实现的。 5、什么叫电子传递链？典型的呼吸链是哪两条？
呼吸链的各组分(传递体）排列的依据是：按照 氧化还原电势由底到高排列。
1、NADH呼吸链：
应用最广泛：如 TCA中3次用到
还原型代谢物MH2,经过NADH呼吸链，将 2H传递到O2生成水，同时产生3个ATP.

第六章生物氧化与氧化磷酸化1.解释以下名词〔1〕生物氧化〔2〕氧化磷酸化〔3〕底物水平磷酸化〔4〕P/O 〔5〕解偶联剂〔6〕线粒体穿越系统〔7〕解偶联作用〔8〕呼吸链〔9〕能荷〔10〕电子传递链磷酸化〔11〕高能化合物2.填空题(1) 生物氧化是__________在细胞中__________，同时发生__________的进程。

(2) 高能化合物通常指水解时__________的化合物，其中最重要的是__________，被称能量代谢的__________。

(3) 真核细胞生物氧化的主要场所是________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于________。

(4) 呼吸链的复合物Ⅳ又称__________复合物，它把电子传递给O2，故又称它为__________。

(5) 由NADH→O2的电子传递中，释放的能量足以偶联ATP分解的3个部位是__________、__________和__________。

(6) 罕见的呼吸链电子传递抑制剂中，鱼藤酮专注地抑制_________的电子传递；抗霉素A专注地抑制_________的电子传递；CN-、N3-和CO那么专注地阻断由_________到_________的电子传递。

(7) 氧化磷酸化ATP分解酶在水解ATP时，每水解一分子ATP发生_____个质子从线粒体基质移位到细胞浆。

(8) 2，4-二硝基酚〔DNP〕可以阻碍________的生成，而________照样停止。

DNP在这里被称为________。

(9) 线粒体的氧化___________与磷酸化___________的偶联是经过___________来完成的。

3.选择题(1~n个答案)：(1) 1分子丙酮酸完全氧化分解发生多少CO2和ATPa、3CO2，15ATPb、2CO2，12ATPc、3CO2，16ATPd、3CO2，12ATP(2) 下述哪些酶催化底物水平磷酸化反响a、磷酸甘油酸激酶b、磷酸果糖激酶c、丙酮酸激酶d、琥珀酸硫激酶(3) 一分子葡萄糖完全氧化可以生成多少分子ATPa、35b、38c、30d、24(4) 以下哪种化合物不是高能化合物a、6-磷酸葡萄糖b、ATPc、琥珀酰辅酶Ad、PEP(5) 以下哪一进程不在线粒体中停止a、三羧酸循环b、脂肪酸氧化c、电子传递d、糖酵解e、氧化磷酸化(6) 以下哪种物质招致氧化磷酸化解偶联a、鱼藤酮b、抗霉素Ac、2,4-二硝基酚d、寡霉素(7) 下述哪种物质专注地抑制F0因子?A、鱼藤酮b、抗霉素A c、寡霉素d、苍术苷(8) 氰化物中毒时呼吸链中受抑制的部位在a、NADH→FMNb、FMN→CoQc、CoQ→Cytaa3d、Cytaa3→1/2O2e、以上都不是(9) 抗霉素A对呼吸链(电子传递链)抑制的作用点在a、NADH脱氢酶左近b、细胞色素b左近c、细胞色素氧化酶d、偶联ATP的生成(10) 鱼藤酮是呼吸链专注的抑制剂，它作用于a、NADH→辅酶Q恢复酶b、琥珀酸→辅酶Q恢复酶c、恢复辅酶Q→细胞色素C恢复酶d、细胞色素氧化酶(11) 氰化钾抑制的是a、细胞色素Cb、细胞色素氧化酶c、超氧化物歧化酶d、ATP酶(12) 在呼吸链中，将复合物Ⅰ和复合物Ⅱ与细胞色素系统衔接起来的物质是什么a、FMNb、Fe-S蛋白c、CoQd、Cytb(13) 在正常呼吸的线粒体中，恢复水平最高的细胞色素是a、细胞色素ab、细胞色素Cc、细胞色素bd、细胞色素ae、细胞色素aa3(14) 以下分子中位于线粒体膜的内侧的是a、F0b、细胞色素Cc、辅酶Qd、F1(15) 以下哪些酶系定位于线粒体内膜?A、F1-F0H+-ATPase b、CF l-CF0H+-ATPaseC、呼吸链d、TCA循环酶系(16) 以下哪一个是正确的a、线粒体内膜对H+离子没有通透性b、线粒体内膜能通透H+离子由外向外c、线粒体内膜能通透H+离子由外向内d、线粒体内膜能自在通透H+离子(17) 生物体的呼吸链中假定缺乏辅酶Q，可替代辅酶Q作为中间体的是a、磷脂b、维生素A相似物c、胆固醇d、维生素K相似物(18) 完整的线粒体当存在以下状况之一时，传递电子的速度才干到达最高值a、ADP高ATP低b、ADP低Pi高c、A TP低Pi高d、ADP高Pi高(19) 以下哪一项不是呼吸链的组成局部a、NADHb、NADPHc、FADH2d、FMNH2e、Cytaa34.问答题：〔1〕什么是生物氧化？生物氧化中的CO2、H2O和能量是怎样发生的？〔2〕比拟底物水平磷酸化、氧化磷酸化的主要异同点。

第六章生物氧化习题一、名词解释1．生物氧化：有机物质在生物体活细胞内氧化分解，同时释放能量的过程。

2 氧化磷酸化：指底物脱下的2H经过电子传递链传递到分子氧形成水的过程中释放出能量与ADP磷酸化生成 ATP的过程相偶联生成ATP的方式。

3 底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸键，可转移至ADP生成ATP的过程。

4呼吸链：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。

5 高能化合物：在生物体内随水解反应或基团转移反应可放出大量自由能的化合物成为高能化合物。

6 磷氧比：指每消耗1mol氧原子所产生的ATP的物质的量。

7 电子传递抑制剂：能够阻断电子传递链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。

8 解偶联剂：具有解偶联作用的化合物称为解偶联剂。

9 氧化磷酸化抑制剂：是指直接作用于线粒体F0F1-ATP酶复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化合物。

10 F0F1-ATP合酶：位于线粒体内膜基质一边，由F0和F1构成的复合体。

是一种ATP驱动的质子运输体，当质子顺电化学梯度流动时催化ATP的合成；当没有氢离子梯度通过质子通道F0时，F1的作用是催化ATP的水解。

二、选择题1．生物氧化的底物是：（ D ）A、无机离子B、蛋白质C、核酸D、小分子有机物2．除了哪一种化合物外，下列化合物都含有高能键？（ D ）A、磷酸烯醇式丙酮酸B、磷酸肌酸C、ADPD、G-6-PE、1,3-二磷酸甘油酸3．下列哪一种氧化还原体系的氧化还原电位最大？（ C ）A、延胡羧酸→丙酮酸B、CoQ(氧化型) →CoQ(还原型)C、Cyta Fe2+→Cyta Fe3+D、Cytb Fe3+→Cytb Fe2+E、NAD+→NADH4．呼吸链的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分是：（ D ）A、NAD+B、FMNC、FE、SD、CoQE、Cyt5．2,4－二硝基苯酚抑制细胞的功能,可能是由于阻断下列哪一种生化作用而引起? （ E ）A、NADH脱氢酶的作用B、电子传递过程C、氧化磷酸化D、三羧酸循环E、电子传递与氧化磷酸化的偶联过程6．能使线粒体电了传递与氧化磷酸化解偶联的试剂是：（ A ）A、2，4-二硝基苯酚B、寡霉素C、一氧化碳D、氰化物7．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：（ D ）A、c1→b→c→aa3→O2B、c→c1→b→aa3→O2C、c1→c→b→aa3→O2D、b→c1→c→aa3→O28．在呼吸链中，将复合物I、复合物II与细胞色素系统连接起来的物质是什么？（ C ）A、FMNB、Fe·S蛋白C、CoQD、Cytb9．下述那种物质专一的抑制F0因子？（ C ）A、鱼藤酮B、抗霉素AC、寡霉素D、氰化物10．下述分子哪种不属于高能磷酸化合物：（ C ）A、ADPB、磷酸烯醇式丙酮酸C、乙酰COAD、磷酸肌酸11．细胞色素c是——：（ C ）A、一种小分子的有机色素分子B、是一种无机色素分子C、是一种结合蛋白质D、是一种多肽链12．下列哪种物质抑制呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递：（ B ）A、抗霉素AB、鱼藤酮C、一氧化碳D、硫化氢13．下列哪个部位不是偶联部位：（ B ）A、FMN→CoQB、NADH→FMNC、b→cD、a1a3→O214．ATP的合成部位是：（ B ）A、OSCPB、F1因子C、F0因子D、任意部位15．目前公认的氧化磷酸化理论是：（ C ）A、化学偶联假说B、构象偶联假说C、化学渗透假说D、中间产物学说16．下列代谢物中氧化时脱下的电子进入FADH2电子传递链的是：（ D ）A、丙酮酸B、苹果酸C、异柠檬酸D、琥珀酸17．下列呼吸链组分中氧化还原电位最高的是：（ C ）A、FMNB、CytbC、CytcD、Cytc118．ATP含有几个高能键：（ B ）A、1个B、2个C、3个D、4个19．在使用解偶联剂时，线粒体内膜：（ B ）A、膜电势升高B、膜电势降低C、膜电势不变D、两侧pH升高20．线粒体电子传递链各组分：（ C ）A、均存在于酶复合体中B、只能进行电子传递C、氧化还原电势一定存在差异D、即能进行电子传递，也能进行氢的传递二、填空题1．生物氧化是有机分子在细胞中氧化分解，同时产生可利用的能量的过程。

E0‘(V)
－0.32 －0.219 －0.219
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ Cyt a Fe3+ /Fe2+
E0‘(V)
0.22 0.254 0.29
Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+
Q10 /Q10H2
0.05(0.10)
0.06
Cyt a3 Fe3+ /Fe2+
FMN(FAD)的结构：
CH2OPO32H H H C C C CH2 H3C N N O OH OH OH
N H3C N
异 咯 嗪
O
异咯嗪环的作用：
FMN/FAD
FMNH /FADH
FMNH 2/FADH
2
（氧化型）
（还原型）
铁硫蛋白 铁硫蛋白（Fe-S）共有
9种同工蛋白；分子中
含有由半胱氨酸残基硫
目录
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)
→Fe-S →Cytc1→Cytc
目录
细胞色素类：
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧 化反应中，其铁离子可为+2价亚铁离子，也可 为+3价高铁离子，通过这种转变而传递电子。
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异 咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMNH· 。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状 态，属于单、双电子传递体。

学习指引:第六章、生物氧化掌握: 1.电子传递链: 概念、存在部位、功能、组成及各成分的作用；体内两条主要的电子传递链的排列顺序。

2.氧化磷酸化: 概念、与底物水平磷酸化的区别、氧化磷酸化的偶联部位、电子传递链抑制剂的作用部位；P/O比值的概念及意义；氧化与磷酸化的偶联机制（化学渗透学说的具体内容）；影响氧化磷酸化的因素；氧化磷酸化的调节。

3.胞液中NADH的再氧化利用（胞液→Mit）: 两种穿梭机制的概念、过程、意义。

4.高能磷酸化合物的储存和利用；微粒体加单氧酶的作用机制。

一、生成ATP的氧化磷酸化体系（一）呼吸链（电子传递链）1.概念、组成、存在部位、功能、体内两条主要的呼吸链的传递顺序。

2.四种复合体的组成、功能、电子的传递顺序。

3.CoQ和CytC的性质和功能问题：叙述体内两条主要呼吸链的组成及递氢递电子顺序、氧化磷酸化的偶联部位。

（二）氧化磷酸化（将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联）1.氧化磷酸化的概念、与底物水平磷酸化的比较。

2.P/O比值的概念及意义；氧化磷酸化偶联的部位（复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）3.氧化磷酸化偶联机制（是产生跨线粒体内膜的质子梯度）⑴电子传递------化学渗透学说①核心内容: 质子梯度形成（化学势能: 质子的浓度差；电势能: 内负外正）②质子梯度是怎样建立的？Q循环：一对电子在复合体Ⅲ经Q循环共有4个质子进入膜间隙；质子泵模型：有人认为复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ具有质子泵的功能, 一对电子经过复合体Ⅰ传递时共有4个质子进入膜间隙, 一对电子经过复合体Ⅲ传递时共有4个质子进入膜间隙, 一对电子通过复合体Ⅳ传递时共有2个质子进入膜间隙。

⑵ATP合成------ATP合酶的结构和功能---结合变构学说①质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成②ATP合成的结合变构机制: 当质子顺浓度梯度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时, (亚基发生旋转, 3个(亚基的构象发生改变（O、L、T三种构象）；结合变构学说可简化为:质子流动→驱动C单位转动→带动γ亚基转动→诱导β亚基构象变化→ATP释放和重新合成（三）氧化磷酸化作用可受某些内外因素的影响1.氧化磷酸化抑制剂⑴呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传递: 复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ抑制剂要记住；⑵解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度: 基本作用机制---能够快速消耗跨膜质子梯度,使得质子难以通过F1F0-ATP合酶上的质子通道来合成ATP,从而使储存在质子梯度中的电化学势能转变成热。