外源ipt对叶片衰老分子调控研究进展(综述)

河北科技师范学院学报　第22卷第3期,2008年9月Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)齐　秀　东(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。

关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。

20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。

此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。

但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。

1　植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。

不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。

无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。

因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。

有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。

植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。

2005,34(2):66-69.Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　王再花李 玲　广东省植物发育生物工程重点实验室摘 要也是限速酶运用生物信息学方法推测这些基因可能存在特殊时空表达来调控细胞分裂素的合成途径关键词异戊烯基转移酶Q946.885+.4; Q789 文献标识码1009-7791(2005)02-0066-04A Review of the Advances in Cytokinin Biosynthesis ipt GeneWU Ji-lin, WANG Zai-hua, YE Qing-sheng, LI Ling(Guangdong Key Lab of Biotechnology for Plant Development, College of life science, South China Normal University, Guangzhou 510631, Guangdong China)Ａｂｓｔｒａｃｔ：Isopentenyl-transferases catalyze the first and rate-limiting steps of cytokininbiosynthesis, and the corresponding genes have been cloned. A family of genes from Arabidopsiscoding for cytokinin biosynthesis enzymes have been identified by a bioinformatic approach. It isspeculated that these genes might be expressed in distinct spatial and temporal patterns toregulate cytokinin biosynthesis. This review specially introduced the functions and advances ofipt in cytokinin biosynthesis.Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ： cytokinin; isopentenyl-transferases; ipt细胞分裂素在植物生长发育的许多方面行使重要功能光合作用自从20世纪60年代初期首次分离获得天然细胞分裂素——反式-玉米素以来天然细胞分裂素N6-取代基腺嘌呤衍生物一般包含一个类异戊二烯基或芳香环衍生物侧链已研究了几种与细胞分裂素生物合成有关的酶的特性编码细胞分裂素生物合成限速步骤合成酶异戊烯基转移酶的基因首先在根癌农杆菌中得到鉴定后来称为ipt2000年Arabidopsis为ipt的研究提供了新机遇拟南芥的异戊烯基转移酶是被一个小的多基因家族编码进行基因产物的生化分析还揭示了ADP和ATP是反应的优先底物[5]本文简要介绍细胞分裂素合成基因ipt编码酶的特性及其与细胞分裂素合成的关系一类修饰腺嘌呤的tRNA EC.2.5.1.8修饰的核收稿日期吴吉林湖南涟源人从事植物发育与分子生物学研究叶庆生为通讯作者第2期吴吉林，等影响转录的保真度及其效率dimethylallyl diphosphate的异戊烯基转移到前体tRNA分子的腺嘌呤残基上另一类催化形成iPMP IPT其结构与tRNA-IPT相似多年来人们推测细胞分裂素可能来源于tRNA分子顺式-玉米素核苷异戊烯基腺苷顺式-甲硫基-ZR 及反式-甲硫基-ZR因此推测它源于tRNA的降解发现tRNA降解不是细胞分裂素的主要来源主要是由于顺-反异构酶参与互变过程[2]Akiyoshi等鉴定了根癌农杆菌中的ipt/tmr基因产生根状肿瘤在一些细菌中也发现ipt基因在拟南芥中已经证实编码该酶的基因家族有9个成员进化系统树分析表明AtIPT2和AtIPT9与tRNA-IPT更相似其编码基因与细菌ipt/tmr基因同源性更大[10]其余7种AtIPT基因的重组蛋白除皆能使E.coli产生具活性的细胞分裂素[6]这与根癌农杆菌ipt过表达的结果一致[9]AtIPT1和AtIPT３iP t-Z从而证实了IPT的活力并鉴定出它们具有催化合成细胞分裂素的活性[6,9]此基因在酵母中的表达能弥补MOD5缺失突变体的抗抑制因子表型[5]随后转化到酵母突变菌株MT-8中表达表明拟南芥IPT cDNA编码的蛋白可替代MOD5蛋白的功能说明植物IPT蛋白识别酵母tRNA前体的效率低于MOD5说明植物IPT对底物的要求有所不同了解细胞分裂素从头合成至少存在3条途径运用快速的IPT 测试法测定放射性元素标记从AMP融合到了iPA中[4]细菌IPT酶催化DMAPP上的异戊烯基侧链转移到AMP的N6位点[9]第34卷　﹒68﹒3.2 ATP/ADP 途径生化分析揭示了AtIPT4重组酶优先利用ATP 和ADP 这与细菌IPT 不同[9]随后通过羟化作用形成玉米素类型的细胞分裂素[9]该基因活性显著抑制可能是由于放射性标记的AMP 和未标记的ATP 和ADP 之间存在底物竞争[9]这可能为细胞分裂素的产生部位提供新的见解[6]alternative pathway iPMP在内源羟化酶活性促进下也能转化成ZMP [12]后来证实ZMP 的主要前体不是胞质中的iPMP直接通过IPT 从AMP 合成ZMP 目前不知如何识别侧链前体 目前对植物中细胞分裂素生物合成的认识大部分来源于对根癌农杆菌模拟系统的研究在转基因植物中ipt 过表达导致细胞分裂素水平的增加因此推测植物细胞细胞分裂素合成机制与根癌农杆菌细胞分裂素合成机制相似大麦Takei 等报道N 首先刺激玉米中iPMP 的积累在拟南芥中观察到重新提供硝酸盐时这表明N-诱导细胞分裂素的合成是高等植物的普遍特性除了N 例如外源细胞分裂素反作用于根这些发现提示细胞分裂素合成可能受许多大量元素的有效性变化的调节受到具生物活性的细胞分裂素降解速率和互变途径的影响[18]从矮牵牛和拟南芥中获得影响细胞分裂素合成的突变体SHO(shooting)和PGA22(plant growth acticator)[19,20]可观察到SHO 和PGA22突变体表型PGA22类似AtIPT8具IPT 活性[21]但hoc 以隐性突变出现可能对细胞分裂素合成进行反向调节[20]从而导致一系列反常的发育延缓叶片衰老在地塞米松诱导的启动子调控下但构建的ipt转化株很第2期吴吉林，等从而可能导致植物在遗传上可传递的畸变[26]在太阳花茎块再生期间从而促使茎块再生效率与茎中标记基因表达恢复的效率同时得到提高[27]因此作为标记基因对建立和优化转化方案是非常重要的发现ipt基因的过表达有利于转化植物的再生表明有可能凭此策略得到转基因植株Endo等运用GST-M A T载体系统而GST-II启动子作为特异位点重组系统的R基因的启动子ipt和iaaM/H基因能导致转化组织中生长素和细胞分裂素的产生结果表明充当选择标记时iaaM/H比单独使用ipt效果更好iaaM/H和ipt基因的联合更有效地产生转基因植株和无标记的转基因植株[30]﹒80﹒第34卷　[9] 牛俊玲,等. 果园生草对果树光合特性影响的研究[J]. 山西农业大学学报, 2000,20(4): 353-355.[10] 李国怀,等. 生草栽培对桔园环境和柑桔产量的影响[J]. 中国农业气象, 1997, 18(4): 18-21.[11] 韩素英,等. 山地丘陵旱地苹果园覆草技术经济效益评价[J]. 农业技术经济, 1995,(1): 55-58.[12] 肖润林,等. 红壤旱坡地桔园覆盖的生态效应及经济效益评价[J]. 生态学杂志, 1996,15(5): 16-22.[13] 巩传银,等. 沙地梨园生草模式及效应试验[J]. 河北果树, 2002,(5): 10-11.[14] 丁玉川,等. 山楂园的百脉根生草覆盖效应研究[J]. 河北林果研究, 1996,11(增): 181-184.[15] 严毓华,等. 苹果园种植覆盖作物对于树上捕食性天敌群落的影响[J]. 植物保护学报, 1988,15(1): 23-26.[16] 杜相革,等. 苹果园混合覆盖植物对害螨和东亚小花蝽的影响[J]. 生物防治通报, 1994,10(3): 114-117.[17] 于毅,等. 东亚小花蝽的发生和扩散与苹果园和邻近农田植被的关系[J]. 中国生物防治, 1998,14(4): 148-151.[18] 陈川,等. 生草苹果园主要害虫和天敌的生态位研究[J]. 西北农业学报, 2002,11(3): 78-82.[19] 左华清,等. 柑橘根际土壤微生物种群动态及根际效应的研究[J]. 生态农业研究, 1995,3(1): 39-47.[20] 黄韶华,等. 土壤微生物与土壤肥力的关系研究初报[J]. 新疆农垦科技, 1995,(3): 6-7.[21] 姚政,等. 施用不同有机物后土壤微生物量的动态变化[J]. 上海农业学报, 1997,13(l): 47-48.[22] 洪坚平,等. 不同施肥条件下土壤微生物生物量的研究[J]. 山西农业大学学报, 1996,16(1): 19-21.[23] 张丹,等. 四川紫色土微生物数量与土壤肥力相关性初步研究[J]. 四川农业大学学报, 2000,18(2): 173-175.[24] 马玉珍,等. 旱地秋季深施肥对土壤微生物的影响[J]. 土壤, 1997,29(6): 311-314.[25] 张成娥,等. 黄土源区果园套种对土壤微生物及酶活性的影响[J]. 土壤与环境, 2001,10(2): 121-123.[26] 高美英,等. 秸秆覆盖对苹果园土壤固氮菌数量年变化的影响[J]. 果树科学, 2000,17(3): 185 -187.[27] 高美英,等. 覆盖对果园土壤氨化细菌数量年变化的影响[J]. 土壤通报, 2000,31(6): 273-274.[28] 曾明,等. 桔园生草对丛枝菌根形成及果实品质的影响[J]. 西南农业大学学报, 2004,26(2): 105-107.[29] 李国怀,等. 果园生草栽培应注意的若干问题[J]. 浙江柑桔, 1997,14(4): 5-6.(上接第69页)[18] Horgan R. 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A new GST-MAT vector containing both ipt and iaaM/H genes can produce marker-free transgenic tobaccoplants with high frequency[J]. Plant Cell Reports, 2002,20: 923-928.。

氮素调节玉米幼穗及籽粒发育的生理机制米国华;陈范骏;袁力行【摘要】选用高效吸收利用氮素的氮高效品种,是在适当降低施氮量的条件下维持较高产量水平的重要途径之一.国内外有关氮高效生理、遗传基础研究方面已经开展了多年的工作,在硝酸盐和铵转运蛋白基因克隆与功能分析、氮素调节根系发育、氮素诱导的基因表达谱、氮高效性状QTLs定位等方面都取得了重要进展,但这些研究集中于营养器官,很少涉及到作物产量器官——穗和籽粒.以玉米为例,综述了氮素供应不足对穗、籽粒发育的影响,并重点从氮素代谢相关酶及细胞分裂素信号互作的角度,论述了氮素调节玉米穗和籽粒发育的可能生理机制,提出了一个理论假设.【期刊名称】《土壤与作物》【年(卷),期】2012(001)004【总页数】6页(P193-198)【关键词】氮;穗发育;籽粒发育;细胞分裂素;谷氨酰铵合成酶【作者】米国华;陈范骏;袁力行【作者单位】教育部植物-土壤相互作用重点实验室,中国农业大学资源与环境学院,北京100193【正文语种】中文【中图分类】S143.1玉米是全球最重要的多用途作物之一，广泛应用于粮食、饲料、化工、生物能源等行业，因此国内外需求与价格不断攀升。

我国玉米高产育种已取得了重大成就，超高产记录不断突破。

2005 年，山东李登海育种试范田的夏播玉米产量记录已经达到21.05 t·hm-2。

然而，不容忽视的是，目前的高产记录都是高肥高水条件下获得，我国农田氮肥投入量大、氮肥利用率低，是基本公认的事实。

20 世纪80 年代以来，我国化肥用量持续高速增长，2007 年已超过5 000 万t，占全球消费总量的35%。

每年仅损失的氮肥就在500 万t 以上。

据FAO (2005)的数据，在相近的施肥量条件下我国的平均氮效率(氮肥偏生产力)比美国低15 个百分点。

据闫丽珍等研究结果，我国玉米生产中的可变成本中，化肥费用最高(占总成本的40%～50%)，其次分别为种子、动力、排灌、畜力、农家肥等。

河北科技师范学院学报第22卷第3期,2008年9月Journa l ofH ebeiNor m alUn i v ersity of Science&Techno logy Vo.l22No.3Septe m ber2008一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)齐秀东(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。

关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3文献标志码:A文章编号:1672-7983(2008)03-0017-06一氧化氮(nitric ox ide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。

20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。

此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。

但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。

1植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。

不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。

无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。

因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。

有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。

植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitra te reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(n itr i c ox i de synthase,NOS)途径和非酶促途径。

细胞分裂素对植物衰老的延缓作用杨晓红１，陈晓阳２，刘克锋１（１．北京农学院园林系，北京１０２２０６；２．北京林业大学生物技术学院，北京１０００８３）摘要：细胞分裂素是一类重要的植物激素，它可在一定程度上延缓植物的衰老。

主要从３个方面综述了细胞分裂素与植物衰老之间的关系，即：（１）植物衰老过程中内源细胞分裂素含量变化；（２）外源细胞分裂素的影响；（３）转入与细胞分裂素的合成、降解相关的基因对植物衰老产生的影响。

此外，还从细胞分裂素与糖、与脂质氧化反应以及与其它植物激素的关系方面探讨了细胞分裂素在延缓植物衰老中的作用机理。

关键词：细胞分裂素；植物衰老；基因工程；糖类；脂质；植物激素；综述中图分类号：Ｑ９４５．４８文献标识码：Ａ文章编号：１００５－３３９５（２００６）０３－０２５６－０７ＴｈｅＲｏｌｅｏｆＣｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎＲｅｔａｒｄｉｎｇｏｆＳｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎＰｌａｎｔｓＹＡＮＧＸｉａｏ－ｈｏｎｇ１，ＣＨＥＮＸｉａｏ－ｙａｎｇ２，ＬＩＵＫｅ－ｆｅｎｇ１（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０２２０６，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃａｎｄｅｌａｙｐｌａｎｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｔｈｒｅｅａｐｐｒｏａｃｈｅｓｉｎｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｏｎｐｌａｎｔｓｅｎｅｃｅｎｃｅａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ：ｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｄｕｒｉｎｇｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ；ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ；ａｎｄｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｃｙｔｏｋｉｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｒｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｇｅｎｅｓ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓｉｎｒｅｔａｒｄｉｎｇｏｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｄｉｓｃｕｓｓｅｄｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ，ｌｉｐｉｄｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｏｏｔｈｅｒｈｏｒｍｏｎｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ；Ｐｌａｎｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ；Ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ；Ｓａｃｃｈａｒｉｄｅ；Ｌｉｐｉｄ；Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ；Ｒｅｖｉｅｗ近些年来，关于植物衰老方面的研究受到了人们的重视。

水稻铅污染研究进展(综述)童建华;梁艳萍;刘素纯;赵文魁【摘要】铅是一种对水稻(Oryza sativa L.)生长发育毒性显著的污染物质,农田土壤中铅的存在形式和含量直接影响稻米的产量与品质.本文从土壤中铅的存在形式、水稻对铅的吸收富集规律、铅污染对水稻生长发育的影响、水稻对铅污染的生理生化效应以及抗性机制等方面进行系统地分析论述.【期刊名称】《亚热带植物科学》【年(卷),期】2009(038)002【总页数】5页(P74-78)【关键词】水稻;铅污染;生理生化效应【作者】童建华;梁艳萍;刘素纯;赵文魁【作者单位】湖南农业大学,湖南省植物激素与生长发育重点实验室,湖南,长沙,410128;湖南农业大学,湖南省植物激素与生长发育重点实验室,湖南,长沙,410128;湖南农业大学,食品科技学院,湖南,长沙,410128;湖南农业大学,资产处,湖南,长沙,410128【正文语种】中文【中图分类】S511;X503.231铅是污染物中毒性很大的一种重金属元素，对植物和动物都会产生较大的毒害作用，对植物的形态、生长、光合作用产生不利影响[1]。

铅与生物分子发生作用损害动物的生殖、神经、免疫、心血管等系统，影响生长发育。

同样，铅也会对人类健康产生较大危害，铅进入人体后主要积蓄在骨骼、动脉、肝、肾、胰和肺中，也可进入脑部[2-3]；铅能置换骨骼中的钙而储存在骨中，可对人的中枢和外周神经系统、血液系统、肾脏、心血管系统和生殖系统等多个器官和系统造成损伤，能造成认知能力和行为功能改变、遗传物质损伤、诱导细胞凋亡等，而且具有一定致突变和致癌性[4-5]。

我国尿铅正常值上限为0.08mg/L，即使每天摄入很低量的铅，也会在人体内储存积累而导致慢性中毒，甚至致癌[6,7]。

铅对儿童的危害更大，是一种强烈的亲神经毒物，会影响儿童的智力、行为、能力和正常生长发育等[8]。

铅还可增加先天性缺陷婴儿的发生机率[9]。

现代工业的发展、工业“三废”的排放、矿藏的大量开采，使有毒重金属铅通过各种途径进入生态环境中。