第一讲 果树的发育生理

(Cold -)
低温诱导了花芽的成熟
Yamane et al., 2011, Scientia Horticulturae 129: 844-848
芽休眠的解除需要低温
Release of dormancy requires chilling temperature
Chilli
req g n
100 -1000 CH
• 生产上分为三个年龄时期，即幼树期、结果 期（结果初期、盛果期、结果后期）和衰老 期。
（一）幼树期
从苗木定植到开始开花结果这段时期称为幼
树期，不同于实生树的童期。
1.幼树期特点：
• 离心旺盛生长
• 长枝多短枝少
• 枝条直立
• 组织不充实
（二）结果期 结果期分为三个时期：初果期(生长结果 期)、盛果期(结果盛期)和结果后期。
2.类型 • 实生繁殖果树的生命周期
实生繁殖即播种繁殖，主要包括一些实 生选种的育种材料、砧木以及核桃等特殊果 树。
胚 胎 阶 段 幼 年 阶 段 成 年 阶 段 衰 老 阶 段
阶段转化（phase change）
营养繁殖果树的生命周期
嫁接
用茎繁殖
营养繁殖 植物组织培养 分株
扦插
压条
一般取已开花结果的树上，是成熟母体的延续 没有真正的幼年阶段，只有以营养生长为主的幼年阶段。 栽植后结果的早晚，与性成熟过程无关，而与营养生长与生殖生 长的协调关系有关。
果树的休眠是指果树的生长发育暂时 的停顿状态，它是为适应不良环境如低温、 高温、干旱等所表现的一种特性。
1.休眠的外部表现
落叶是果树进入休眠的标志。休眠期内，从
树体的外部形态看： （1）叶子脱落； （2）枝条变色老化； （3）地上部没有任何生长发育的表现； （4）地下部根系在适宜的条件下可以维持微 弱的生长。
害或晚霜危害，如桃、李、杏等冻花芽现
象等。
3.影响休眠的外在因素
（1）日照长度：长日照促进生长，短日照抑 制生长诱导进入休眠。 （2）温度：低温可促进果树进入休眠。
（3）水分和营养状况：生长后期水分过多或 多施氮肥，枝条生长旺盛，进入休眠晚， 易受冻；若树体缺乏氮素或组织缺水，树 体生长弱，提早进入休眠。
A：离心生长逐渐减弱直至停止，树冠达到 最大体积。 B：新梢生长缓和，全树形成大量花芽。
C：短果枝和中果枝比例大，长枝量少。
D：产量高，质量好。
E：骨干枝开张角度大，下垂枝多。 F：由于树冠内膛光照不良，致使枝条枯死， 引起光秃，造成结果部位外移。随着枝组 的衰老死亡，内膛光秃。
Global warning: A direct threat to fruit productivity
Chilli
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Not met
Chilli
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Fully met
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低温时间减少对果树生长发育的影响
低温时间的减少引起了植物早开花
低温时间的减少引起了倒春寒的频繁发生— —冻害
现的变化规律，通常由器官的动态变化
反应出来。
2 意义：研究果树的年生长周期，可以为 调控果树的生长发育提供依据； 指导果树生产实践。如制定周年管理 历；年生长周期不同阶段采取响应的管理 措施，科学管理。
（二）物候期
1.概念：与季节性气候变化相适应的果树器官 的动态变化时期，称为生物气候学时期，简称 物候期。 2.类型：(1)根系生长期，(2) 萌芽展叶期，(3) 开花期，(4)新梢生长期，(5)果实生长期，(6) 花芽分化期，(7)落叶休眠期。
• 自然休眠期的长短与树种、品种、树势、 树龄等有关。 • 果树解除自然休眠需要在一定的低温条件 下度过一定的时间，这段时间称为需冷量， 一般以小时表示。
• 果树种类不同，要求的需冷量不同，如苹 果需要1200－1500小时，桃500－1200小时。
（2）被迫休眠：指果树已通过自然休眠，已 完成了生长所需的准备，但外界条件不适 宜，不能萌发而呈休眠状态。果树在被迫 休眠中通常遇到回暖天气，致使果树开始 活动，但又出现寒流，使果树遭受早春冻
长被迫休眠期；方法有：树干涂白、早春灌水、
果园覆草、遮阳网遮阴等，可使地温及树体温度 上升缓慢，延迟萌芽开花。秋季使用青鲜素、多 效唑、早春喷NAA以及2，4－D也可延迟休眠。 （4）打破休眠：在温室栽培中常用。葡萄用石灰氮
处理，可使80％植株于30天后萌芽，二硝基邻甲
酚（DNOC）可打破苹果休眠。
需寒量和休眠的调控
芽的休眠是温带木本多年生植物适应气候 季节变化的一种方式
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Rohde & Bhalerao, TRENDS in Plant Science 12:218-223, 2007
花芽的休眠主要与花芽后成熟有关)
Shimizu Kakuto (high chill) (Cold +)
(3)主枝末端和小侧枝开始枯死，枯死范围 越来越大，最后部分侧枝和主枝开始枯死。 (4)主枝上出现大更新枝。
第二节 果树的年生长周期
一 果树年生长周期和物候期 二 落叶果树的年生长周期及其调控
一、果树的年生长周期和物候期
（一）果树年生长周期
1 概念：果树随一年中气候而变化的生
命活动过程。果树在年生长周期中所表
加强肥水管理； 应用生长调节剂（PP333、B9、乙烯利、 矮壮素等） 嫁接：从实生苗上剪取接穗，接于矮 化砧上，可提早结果。
（二）成年阶段
实生果树进入性成熟阶段以后，在适 宜的外界条件下可随时开花结果，这个阶 段称为成年阶段。根据结果的数量和状况 可分为结果初期、结果盛期和结果后期三 个阶段。
1.结果初期
• 3.结果后期 ：从高产稳产开始出现大小年 直至产量明显下降。 • 结果后期特点：
A：主枝、根开始衰枯并相继死亡。
B：新梢生长量小。 C：果实小、品质差。
（三）衰老期：从产量明显降低到植株生命终结为止。
• 1.特点：
(1)新梢生长量极小，几乎不发生健壮营养 枝。 (2)落花落果严重，产量急剧下降。
• 树种品种： • 气候条件： • 立地条件：纬度：每向北推进一度，温度
降低1度左右，物候期晚几天；海拔高度； 海拔每升高100米，温度降低1度左右，物 候期晚几天。
二 果树的年生长周期（物候期）
生长期
过渡期
过渡期
休眠期
二、落叶果树的年生长周期及其调控
（一）生长期
生长期内进行根系生长、新梢生长、 开花、果实发育、花芽分化等。 （二）休眠期
桃）； • 枝条密集而分枝角度大； • 芽小； • 叶片小而薄：
解剖学特点
• 木质部发达，以木质纤维为主，导管少； • 叶片表皮细胞大，单位面积气孔少；
• 叶肉细胞发育差，栅栏组织和叶脉不发达。
生长特点
• 生长迅速，生长旺盛； • 光合面积逐渐增大，同化产物逐渐增多； • 逐渐具备形成性器官的生理基础和能力。
• 营养繁殖果树的生命周期
幼 树 期
初 果 期
盛 果 期
结 果 后 期
衰 老 期
幼树期不同于幼年阶段，没有阶段转化
（二）果树生命周期的意义
早果、丰产、长寿
1.缩短幼树期。 2.延长成年期。 3.推迟衰老期。 4.制定栽培技术方案（依据不同生命周期 的特点，制定不同的栽培技术）。
二、实生繁殖果树的生命周期
实生 的童期特点
2.缩短童期的措施
童期长短是植物的遗传属性，通常以 播种到开花结果所需年份表示。各种果树 童期长短不同，如早实核桃1—2年，晚实 核桃8—10年，红桔为5.81年， 碰柑为
6.62年，甜橙为9.2年以上，故缩短童期是
研究者非常关注的。
缩短童期的措施
• 环剥；
•
• • •
扭枝、拉枝、摘心等；
实生树的生命周期分为胚胎、幼年、 成年、衰老四个阶段，从栽培实际出发， 将实生树的生命周期划分为幼年阶段、成 年阶段和衰老阶段。
胚 胎 阶 段 幼 年 阶 段 成 年 阶 段 衰 老 阶 段
（一）幼年阶段
• 幼年阶段又称为童期(juvenile period, juvenile phase)，指从种子播种后萌芽起， 经历一定的生长阶段，到具备开花潜能的 这段时期。
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(0 C<T 7 C)
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全球变暖危机着温带果树的需冷量
Luedeling et al., 2011, PLoS ONE 6(5): e20155. doi:10.1371/ journal.pone.0020155
Climate change affects winter chill for temperate fruit and nut trees in VCalifornia
Luedeling et al., (2009), PLoS ONE 4(7): e6166. doi:10.1371/journal.pone.0006166
Global warning: A serious threat to environment and ecology
Not enough chilling
• 1. 初果期：开始结果到大量结果以前为生长 结果期。
• 初果期特点 ：
A：根系和树冠可能达到或接近最大的体积。
B：长枝比例减少，中短枝比例增加。
C：树冠逐渐开张。
D：花芽容易成，产量逐渐上升，果实品质渐佳。
• 2. 盛果期：指大量结果的时期，从果树开 始大量结果到产量开始下降为止。 • 盛果期特点：
5.控制休眠的措施
（1）促进休眠：可提高其抗寒力，减少初冬 的危害。方法有：生长后期限制灌水，少施 氮肥，疏除徒长枝，过密枝、喷布生长延缓 剂或抑制剂，如PP333等。 （2）推迟进入休眠：可延迟次年萌芽，减少 早春的危害。方法有夏季重修剪、多施氮肥、 灌水等。
Leabharlann Baidu
（3）延长休眠期：可减少早春危害，主要原理是延
3.物候期的特点： 顺序性：在年生长周期中，每一物候期都
是在前一物候期通过的基础上才能进行， 同时又为下一物候期奠定基础。
重演性：在一定条件下物候期可以重演。
如杏树一般在3月份开花，5、6月成熟，每 年基本不变。
重叠性：表现为同一时间和同一树上可同
时表现多个物候期。
4.影响物候期进程的因子：
但是在果树休眠期，树体内部仍进行 着一系列的生理活动，如呼吸、蒸腾、营 养物质的转换等，这些外部形态的变化和 内部生理活动，使果树顺利越冬。
2.休眠阶段的划分：自然休眠、被迫休眠 （1）自然休眠：是指落叶果树落叶之后处于 低温环境下，即使给于最合适的环境条件 也不萌发的情况，叫自然休眠。自然休眠 是果树器官本身的特性所决定的，也是果 树长期适应外界条件的结果。
特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不 能使其开花结果。 “桃3、李4、柑8年，核桃、板栗要栽 十几年”指果树的童期。 主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转 入结果。
1.童期的特征
形态学特征
• 枝条直立生长；
• 具有针刺或针枝（有刺的树种：苹果、梨、枣、
柑橘等；无刺的树种：桃、葡萄、柿、板栗、核
（1）标志：部分枝条先端开始形成少量花 芽，花芽质量较差，坐果率低， 果实品质差-皮厚、肉粗、味酸。 （2）特点：结果部位的叶面积逐渐达到定型 的大小，但结果部位以下的枝条 仍处于童年阶段。
2. 结果盛期
（1）标志：花芽多，质量好，结果多，果
实品质佳。
（2）特点：树冠达到最大限度，年生长量
逐渐稳定，花多果多，树冠下部
第一讲 果树发育生理
果树的个体发育和花芽分化
主要内容
• 果树生命周期和年生长周期
• 芽、枝、叶的生长发育
• 花芽分化及调控途径
• 成化的分子机制
• 童期调控的分子机制
第一节 果树的生命周期
• 一 果树生命周期的意义 • 二 实生树的生命周期 • 三 营养繁殖果树的生命周期
一、生命周期的意义
（一）果树生命周期 life cycle of fruit tree 1.概念：果树一生经历萌芽、生长、结实、 衰老、死亡的过程。
仍表现出童性。
3.结果后期
（1）标志：大小年现象明显，果实小，品
质差。
（2）特点：树势逐渐衰退，先端枝条及根
系开始回枯，出现自然向心更新。
（三）衰老期
• 标志：树势明显衰退，果实小，品质差。 • 特点：骨干枝，骨干根逐步死亡，枝条生 长量小，结果少，果实品质差。
三、营养繁殖果树的生命周期

营养繁殖的果树，理论上随时可以开花结果， 但在生产实践中，幼树营养生长旺盛，甚至 在某些形态特征上与实生树的幼年阶段相似， 如枝条徒长，叶片薄、小等。