母性行为的研究进展
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母性效应生物知识点总结一、生物体内母性激素的作用1. 雌激素雌激素是一类重要的性激素,对雌性动物的生殖系统和生殖行为具有重要作用。
在怀孕和哺乳期间,雌激素水平会大幅上升,这对母性行为的发生和维持起着至关重要的作用。
雌激素能够促进乳腺的发育,增加母亲对幼崽的关注和保护。
2. 孕激素孕激素是另一种重要的性激素,也是在怀孕期间大量分泌的激素之一。
孕激素能够调节母体对胎儿的免疫反应,使母体不会将胎儿当作外来物质而排斥。
此外,孕激素还能够影响母性行为的产生和维持,使母亲对幼崽表现出更多的关怀和保护。
3. 催产素催产素是一种由垂体后叶释放的荷尔蒙,对分娩和哺乳期有重要作用。
催产素能够促进子宫收缩,从而帮助顺利产下幼崽。
同时,催产素还能够影响母亲对幼崽的抚养行为,加强母性行为的发生和保持。
以上是一些生物体内母性激素的作用,这些激素能够通过调节神经系统和内分泌系统的活动,影响母性行为的表达和维持。
值得注意的是,这些激素对不同动物种类的母性行为都具有重要作用,并且在不同的生理状态下表现出不同的功能。
二、神经系统和母性行为1. 杏仁核杏仁核是大脑中的重要结构之一,与情绪调节和应激反应密切相关。
最近的研究表明,杏仁核还与母性行为有着密切关联。
一些实验发现,小鼠母性行为的发生和维持与杏仁核内的神经元活动有关。
这一结果表明,杏仁核可能是调节母性行为的一个重要脑区。
2. 海马回海马回是大脑中的另一个重要结构,对记忆和空间定向有重要作用。
最近的研究发现,海马回与母性行为的表达和记忆有密切关联。
实验发现,海马回的损毁会导致母鼠丧失对幼崽的抚养行为,表明海马回在母性行为的发生和维持中扮演着重要角色。
3. 下丘脑下丘脑是一个重要的内分泌中枢,也是神经系统的一部分。
研究表明,下丘脑中的一些神经元能够调节母性行为的表达,通过调节激素水平和神经传导来影响母性行为的产生和维持。
以上是一些关于神经系统与母性行为的研究成果,这些研究结果表明,神经系统的活动对母性行为具有重要影响,神经系统中的一些结构和神经元能够调节母性行为的发生和维持。
家禽就巢性的影响因素及其内分泌调控机理研究进展颜培;廖娟;王钢;钱凡柯;喻世刚【摘要】就巢性是家禽进行繁殖必不可少的行为,对家禽的繁殖能力有很大影响.家禽就巢性作为一个低遗传力性状,其受环境、内分泌及遗传3种因素调控.其中环境因素中光照、温度、饲养管理模式等都对家禽就巢性具有显著影响.与禽类就巢性密切相关的繁殖内分泌激素主要包括:促性腺激素释放激素(GnRH)、催乳素(PRL)、促卵泡激素(FSH)、促黄体素(LH)、孕酮(R)和雌二醇(E2).遗传是家禽就巢性的决定因素,就巢性候选基因研究主要基于内分泌研究中的相关繁殖激素.随着基因组测序技术发展,大量就巢性相关新基因被证实,为就巢性分子遗传机制的研究提供了新的思路.目前,家禽就巢性的遗传调控机制仍不清楚,开展就巢性的分子调控机制研究,将极大地提高家禽产蛋性能,促进优良地方禽类的保护、开发和利用.作者对环境、内分泌和遗传控制就巢行为的研究进行综述,并对禽类就巢行为的发生和调控机制进行探讨.【期刊名称】《中国畜牧兽医》【年(卷),期】2018(045)001【总页数】7页(P171-177)【关键词】家禽;就巢性;激素;基因【作者】颜培;廖娟;王钢;钱凡柯;喻世刚【作者单位】乐山师范学院,川南地方品种鸡产业化四川省高等学校工程研究中心,乐山614000;乐山师范学院,川南地方品种鸡产业化四川省高等学校工程研究中心,乐山614000;乐山师范学院,川南地方品种鸡产业化四川省高等学校工程研究中心,乐山614000;乐山师范学院,川南地方品种鸡产业化四川省高等学校工程研究中心,乐山614000;乐山师范学院,川南地方品种鸡产业化四川省高等学校工程研究中心,乐山614000【正文语种】中文【中图分类】S83家禽的繁殖周期分为休产期(inactive)、产蛋期(laying)、就巢期(brooding)和光照不应期(photorefractory)[1]。
第44卷第8期2024年4月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol.44,No.8Apr.,2024基金项目:国家自然科学基金项目(31802105,31872398);2019年山东省教育厅青创人才引育计划项目(2019025)收稿日期:2023⁃08⁃17;㊀㊀网络出版日期:2024⁃01⁃29∗通讯作者Correspondingauthor.E⁃mail:lvshenjin@lyu.edu.cnDOI:10.20103/j.stxb.202308171776韩成全,张鹏宇,王慧,魏彪,李智远,季久秀,初美强,杨燕,吕慎金.哺乳动物母性行为影响因素.生态学报,2024,44(8):3107⁃3120.HanCQ,ZhangPY,WangH,WeiB,LiZY,JiJX,ChuMQ,YangY,LüSJ.Factorsinfluencingmaternalbehaviorinmammals.ActaEcologicaSinica,2024,44(8):3107⁃3120.哺乳动物母性行为影响因素韩成全1,张鹏宇1,王㊀慧1,魏㊀彪3,李智远1,季久秀1,初美强1,杨㊀燕2,吕慎金1,∗1临沂大学农林科学学院,临沂㊀2760002临沂市农业科学院,临沂㊀2760003重庆市安琪儿妇产医院,重庆㊀400000摘要:新生幼仔通常非常脆弱,需要亲代抚育才能成活,哺乳动物的亲代抚育主要由雌性完成㊂雌性在分娩前后所展现出的寻找分娩地点㊁筑造产房㊁分娩㊁舔仔㊁授乳㊁护仔等一系列动作称为母性行为,其对家养及野生动物幼仔的成活和发育均至关重要㊂母性行为受遗传㊁管理等因素影响,环境中残留的各类新型污染物也给正常母性行为的激发和维持带来了新挑战㊂此外,虽然母性行为是评判优良个体的重要参考,但由于母性行为性状遗传力低,这使得仅从遗传角度很难做出科学评价,而应结合行为表观遗传学综合分析上述因素对母性行为的整体影响㊂综述了遗传㊁营养㊁环境㊁管理以及疾病等因素对哺乳动物母性行为的影响,并重点指出塑化剂㊁重金属等残留在环境中的内分泌干扰物,以及电磁污染㊁光污染等是母性行为异常的新诱因㊂此外,还对动物生产及野生动物保护工作中如何在遗传学基础上,综合优化营养㊁环境㊁管理等措施来改善和培育优良母性行为性状提出了展望㊂可为下一步深入探究哺乳动物母性行为影响因素及调控机制提供参考,并为预防和改善动物母性行为异常以及提高动物母性照料能力提供依据,同时,还能为探索生态健康养殖㊁提高母幼福利提供一定的参考㊂关键词:哺乳动物;母性行为;影响因素;研究进展;新诱因FactorsinfluencingmaternalbehaviorinmammalsHANChengquan1,ZHANGPengyu1,WANGHui1,WEIBiao3,LIZhiyuan1,JIJiuxiu1,CHUMeiqiang1,YANGYan2,LÜShenjin1,∗1CollegeofAgricultureandForestryScience,LinyiUniversity,Linyi276000,China2LinyiAcademyofAgriculturalSciences,Linyi276000,China3ChongqingAngelMaternityHospital,Chongqing400000,ChinaAbstract:Inmammals,newbornpuppiesareusuallyverydelicateandtheirsurvivaldependsheavilyonparentalcare.Parentalcareisprimarilyprovidedbythefemalemammal,whowasfoundtoexhibitaseriesofbehaviorsbeforeandaftergivingbirth,includingsearchingforasuitablebirthingsite,constructingabirthchamber,givingbirth,grooming,lactation,andnursing.Theseactionsarereferredtoasmaternalbehaviorsandarecriticalforthesurvivalanddevelopmentofnewbornsinbothdomesticatedandwildanimals.Previousstudiesbyusandothershaveshownthatmaternalbehaviorisinfluencedbygeneticandmanagementfactors.Inaddition,withtherapiddevelopmentofindustrializationandelectrificationinrecentdecadesandchangesinhumanlifestyles,thepresenceofvariousnewtypesofpollutantsintheenvironmentposesnewchallengesfortheelicitationandmaintenanceofnormalmaternalbehavior.Whendisturbedbytheseundesirablefactors,femaleanimalsoftenshowabnormalmaternalbehaviorsuchasnotmakingnests,refusingtolactate,beingreluctanttolickthecubs,unabletoretrievethecubstimely,attackingandcannibalizingnewborns.Furthermore,8013㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀whilematernalbehaviorisanimportantcriterionforassessingindividuals,duetothelowheritabilityofmaternalbehavioraltraits,itischallengingtomakeanaccuratescientificevaluationsolelyfromageneticperspective.Instead,whenconductingmaternalbehaviorassessment,theoverallinfluenceofmanagement,environment,andotherfactorsonmaternalbehaviorshouldbeanalyzedincombinationwithbehavioralepigenetics.Therefore,thispapersystematicallyreviewstheeffectsofgenetics,nutritionlevel,environmentstatus,dailymanagement,andotherfactorssuchasdiseaseonmammalianmaternalbehavior,andhighlightsendocrinedisruptorssuchasplasticizers,heavymetals,andotherresiduesintheenvironment,aswellaselectromagneticandlightpollutionasnewtriggersofabnormalmaternalbehavior.Whatᶄsmore,thearticlealsopresentsanewprospectonhowtoimproveandbreedexcellentmaternalbehavioraltraitsinanimalproductionandwildlifeconservationbasedongeneticsandintegratedoptimizationofnutrition,environment,andmanagementmeasures.Thepapercanprovideareferenceforthenextin-depthinvestigationofthefactorsinfluencingandregulatingmechanismsofmammalianmaternalbehavior,andprovideabasisforthepreventionandimprovementofabnormalmaternalbehavioraswellastheenhancementofmaternalcareofanimals.Atthesametime,itcanalsoprovideacertainreferencefortheexplorationofecologicalandhealthybreeding,andtheimprovementofthewelfareofmothersandnewborns.KeyWords:mammals;maternalbehavior;influencingfactors;researchprogress;newcausativefactors动物幼仔在出生后通常比较脆弱,需要亲代抚育才能存活㊂对哺乳动物而言,亲代抚育通常由雌性个体提供,这与胚胎在雌性体内发育有关,相比父亲,母亲在控制后代出生地㊁出生时间等方面具有更高的自主权;此外,由于雌性个体进化出专门用于为幼仔提供营养物质的乳腺,这为其抚育后代提供了先天优势[1]㊂雌性的亲代抚育也被称为母性行为,主要包括选择分娩场所㊁建造和维护巢穴㊁分娩㊁舔仔㊁识仔㊁喂仔㊁护仔㊁教仔㊁亲仔等,是一种普遍存在于哺乳动物中的本能行为[2 3]㊂母性行为对后代的生存和发育具有重要的生物学意义,它可以提高幼仔的存活率㊁增强幼仔的免疫力㊁促进幼仔的神经发育㊁调节幼仔的应激反应等[4 5]㊂另外,母性行为对雌性动物自身的生理健康也十分重要,例如,羊水中含有多种激素,这些激素在母畜舔舐幼仔的过程中进入体内后,可改变母体的神经内分泌,从而促进母亲的子宫收缩㊁乳汁分泌㊁体重恢复等[6 7]㊂母性行为的启动㊁执行和维持是在复杂的神经内分泌系统调控下实现的[7],通常雌性动物在幼仔出生后会自然地展现出强烈的母性行为㊂但一部分雌性对怀孕㊁分娩㊁哺乳等过程反应过度[8],产生明显的病理性母性应激,引发情绪障碍,干扰母性行为的表达,使其对幼仔的照料质量下降而干扰行为增加[9 10],这对后代的认知能力㊁情绪稳定性㊁应激反应等产生长期负面效应[11]㊂此外,遗传㊁营养㊁饲养管理㊁环境等因素也会影响母性行为的表达[12 15]㊂除了这些传统的影响因素外,环境中残留的重金属及塑化剂等内分泌干扰物㊁电磁辐射㊁光污染等可诱发母体的神经内分泌及物质代谢紊乱,进而干扰动物的母性行为[16 18]㊂现代育种技术使部分家养动物窝产仔数显著增加[19],这对母畜哺育能力提出了更高的要求,而环境㊁管理等因素对动物母性行为影响的程度也会因此被放大㊂因此,系统性归纳㊁总结现代化生活㊁饲养模式下的母性行为影响因素显得十分必要㊂本文系统性综述了当下影响哺乳动物母性行为的常见因素,从遗传㊁营养㊁环境㊁饲养管理㊁疾病以及环境内分泌干扰物等新挑战方面分析了各因素对母性行为的影响程度㊁作用方式和可能的调控机制㊂在明确现有研究不足的基础上,本文对未来可开展的研究方向和方法提出建议和展望,以期为深入探究动物母性行为影响因素及调控机制提供参考,为预防和改善动物母性行为异常以及提高动物母性照料能力提供依据㊂1㊀母性行为概述及其对幼仔存活的重要性母性行为早期的研究可追溯到20世纪中叶[20 21],它是一系列旨在为后代提供良好的照料和保护的自发行为㊂以分娩为节点,哺乳动物的母性行为可分为产前母性行为和产后母性行为㊂在分娩前几天,猪㊁兔㊁狗㊁狼等筑巢动物会利用树叶㊁茅草等搭建产窝[19],为新生幼仔提供温暖㊁舒适的环境,这属于产前母性行为㊂此外,产前母性行为还包括分娩地点的选择㊁维护产窝等㊂分娩后,母亲对幼仔的舔舐㊁授乳等照料行为称为产后母性行为,产后母性行为在分娩后一周内最为强烈,且随着幼仔长大而逐渐减弱㊂产前和产后母性行为构成了哺乳动物母性行为的总体内容,对野生动物及家养动物后代的存活及环境适应均至关重要[3]㊂在野外环境,合理的分娩地点可以为幼仔提供安全的生长环境,降低其被捕食风险[22]㊂而对家养动物而言,由于受限于养殖环境,其在分娩地点和产窝搭建材料方面的选择较少,产窝通常由主人直接提供,甚至在猪等家畜集约化养殖场中,产窝会被简易的分栏产床代替,这限制了相关母性行为的表达[23]㊂另一方面,家养动物通常无需考虑捕食者风险,这也降低了其选择分娩地点和搭建产窝方面的积极性[24]㊂以上分析表明,与野生动物相比,家养动物的产前母性行为常处于抑制状态,这降低了其对幼仔存活和发育的影响力㊂而人为干预导致的这种差异并未完全体现在产后母性行为上,对于野生动物和家养动物而言,产后母性行为(尤其是产后最初几天内的母性行为)对其新生幼仔的成活均十分重要㊂新生幼仔常因失温而死[25],为了存活,幼仔需要减少热量散失并获得热量供应,而这均高度依赖及时的母性照料㊂出生后,母亲及时的舔舐有助于幼仔体表快速干燥,这能减少体表散热量;母畜持续的呼唤㊁轻推等动作可以幼仔尽快站立并靠近或爬向母亲腹部,这能减少其身体躯干部位与地面的接触时间,降低热量散失,有助于幼仔保持身体核心温度,提高生存几率[26 28]㊂随后,母畜通过侧躺㊁下蹲等姿势暴露乳房并完成授乳[29],幼仔通过初乳既获得生存所必需的营养物质并产生足够热量以维持体温,又通过乳汁中的免疫球蛋白获得被动免疫,提高免疫力[30]㊂在帮助幼仔渡过生命中最脆弱的时期后,母畜还会继续通过乳汁为幼仔提供生存和发育所必须的营养物质,同时,通过母子互动等,母畜还可为幼仔提供识别事物及采食或捕食的经验㊁以及必要的社交技巧等,增加幼仔的求生技能,提高其成活率[12,31 32]㊂此外,对一些圈养动物和大部分野生动物而言,母畜的护仔行为可在一定程度抵御捕食者风险,减少幼仔的死亡[33 34]㊂以上分析表明,无论在野外还是家养环境下,动物的母性行为性状,特别是产后母性行为都是一项用来评估后代存活几率的重要指标,是野生动物保护和家养动物繁育过程中的关键参考内容之一[35 36]㊂2㊀母性行为的影响因素母性行为属于确保动物繁衍的基础性状之一,家养动物即使在被驯养上万年之久后,仍保持与野生品种相似的母性性状,且经过人工选育,部分家养动物的母性要强于它们的祖先[37 38]㊂但不同于窝产仔数等性状在人工选育后可成倍增加,母性性状通常难以通过人工选育实现跨越式提升,这是因为评价母性行为性状时,需要综合考虑做窝㊁舔舐㊁呼唤㊁哺乳㊁护仔㊁攻击等多项行为的综合指标,这些行为性状的收集通常需要花费很长时间,并且需要将这些母性行为与幼崽的成活率㊁生长速度等生产性状相结合,评价过程繁琐且难以形成一个标准㊁统一的评价体系,尤其是考虑到不同品种单一母性行为性状(例如攻击幼崽)之间的差异性[39]㊂此外,如图1所示,母性行为性状还受饲养环境㊁营养状况㊁饲养管理㊁塑化剂及重金属等环境内分泌干扰物㊁电磁辐射㊁光污染等多种因素干扰[12 15]㊂因此,在家养动物研究上,为了将母性行为性状同动物生产性状更有效的结合,需要综合考虑上述因素对各母性行为性状的整体影响,而对于野生动物而言,探究这些因素对母性行为的影响有助于濒危野生动物的繁育和保护㊂2.1㊀遗传因素对母性行为的影响母性行为是动物的一种本能行为,年幼时无须学习,分娩前后自然出现,并随着后代独立生活能力增强逐渐减弱,直至消失[3]㊂这一系列本能行为受下丘脑⁃垂体⁃卵巢(HPO)轴㊁下丘脑⁃垂体⁃肾上腺(HPA)轴等调控[40 41]㊂HPO及HPA轴中关键基因通过调控多巴胺㊁孕酮㊁雌激素㊁催产素㊁催乳素等神经递质及内分泌的合成和分泌,激活和维持母性行为[7],很显然,遗传因素是母性行为调控的基础㊂但因为母性照料过程中包含授乳㊁护仔等多种不同类型的行为,而单一基因或者某一基因组合很难对所有母性行为均发挥正向调控作用,例如,催乳素可以促进泌乳,但会抑制母亲的攻击行为[42],而适当的攻击行为是母亲的护仔行为的基础;肾上腺素可以促进母性的护仔行为,但又会抑制泌乳,影响母亲的授乳[43]㊂因此,仅依靠母性相关基因高9013㊀8期㊀㊀㊀韩成全㊀等:哺乳动物母性行为影响因素㊀0113㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀图1㊀影响哺乳动物母性行为的因素Fig.1㊀Thefactorsthatinfluencethematernalbehaviorofmammals表达等基因型特征很难筛选出母性优良个体㊂并且,研究表明母性行为的遗传力较低,Gäde等估测猪的母性行为的遗传力仅为0.05 0.08[44 45],肉牛的母性遗传力为0.11 0.13[46],绵羊为0.09[47]㊂当然,由于母性遗传力研究的复杂性以及缺乏统一的标准,不同研究中母性遗传力存在明显差异,例如两项评估法国本土牛母性遗传力的研究中所记录的母性遗传力分别为0.36和0.02[48 49]㊂除了评估标准外,母性遗传力的差异还可能与品种有关,研究表明挪威和芬兰长白猪母性遗传力存在明显区别,母猪对仔猪尖叫反应的遗传力分别为0.16和0.12[50];金色阿奎丹牛和利木赞牛的母性遗传力分别为0.135和0.108[46]㊂不同品种间遗传力的差异可为生产中选择合适的品种选育策略提供参考,例如,对于母性遗传力高的物种或品种,可以尝试将母性优良的个体进行扩繁,从而实现群体母性性状的改良;而对于母性遗传力低的物种和品种,则可尝试通过杂交的方式提高母性性状㊂值得注意的是,以上选育策略的前提是筛选出母性优良个体,研究表明和母性性状遗传力一样,不同品种间母性行为表现也存在明显差异[51],约克夏母猪的母性行为表现明显优于长白母猪[45],而杜洛克母猪的表现则不如长白猪[52]㊂此外中国本土东北民猪的母性表现也要优于长白猪等国外引入品种并可通将民猪与引入品种杂交实现长白猪㊁大白猪母性的改良[53 54]㊂值得注意的是,即使同一品种,由于选育形成不同品系后,母性行为也可能存在明显差异,苏格兰黑脸绵羊胴体瘦肉率较高的品系产后开始舔舐羔羊的速度明显高于瘦肉率较低的品系,并且低瘦肉率品系会更频繁地离开羔羊[55]㊂当然鉴于母性行为遗传力总体较低的事实,若要实现种群母性改良,在充分发挥这些母性优良个体的遗传优势外,更多地还需借助饲养管理㊁营养及环境等策略的优化,这些因素虽不会改变遗传物质,但其可通过表观遗传修饰的方式影响母性行为㊂表观遗传修饰是行为遗传学研究的重要组成部分[56],研究表明母性行为在雌性后代中传递与下丘脑雌激素受体的差异甲基化修饰有关[57]㊂此外,经产母畜的授乳㊁舔舐幼崽等母性行为明显优于初产个体[14,58],这说明分娩和育幼经历提高了母性行为表现㊂值得注意的是,这种改善不涉及个体遗传物质的改变,而是通过DNA甲基化㊁翻译后组蛋白修饰㊁非编码RNA活性等表观遗传修饰实现的,这种改变过程也被称为行为表观遗传学[59]㊂母性行为的这种表观遗传修饰调控方式,可以使母畜快速的响应内外环境的变化,使母体更容易的根据环境变化等及时地控制母性行为的激活㊁维持或抑制状态,增加母性行为的可塑性,提高了动物生存和繁衍的能力[5,60]㊂同时也需要认识到,表观遗传机制也是部分个体母性差的形成原因,研究表明,受到低水平母性照料的幼仔比受到高水平照料的个体的催产素受体(OTR)基因的启动子区域DNA甲基化水平更高,导致母鼠成年后OTR基因表达减少,母性行为变差[61]㊂由于表观遗传修饰是可逆的,那么,有理由相信由于环境㊁营养等因素导致的母性不良可在后期通过提高动物福利等途径改善[62]㊂除了从整体上探讨母性行为遗传机制外,寻找调控母性行为的关键基因也是母性研究领域的重点工作[63]㊂除了传统已知的HPO轴中催产素[64 65]㊁雌激素[66]㊁催乳素[67]㊁多巴胺[68]㊁γ⁃氨基丁酸[69]㊁5⁃羟色胺[70]㊁阿片肽[71]等关键神经内分泌基因,与表观修饰相关的组蛋白脱乙酰酶HDAC[72]㊁与神经细胞间信号传导相关的酪氨酸激酶受体RPTKs[73]㊁与胰岛素调节有关的胰岛素调节氨肽酶IRAP[74]㊁与甲状腺激素调节有关的3型脱碘酶Dio3[75]㊁与嗅觉信号传递相关的环核苷酸阳离子通道蛋白α2CNGA2[76]㊁与能量生成有关的3型腺苷酸环化酶AC3[77]等均与母性行为的激活或维持有关㊂例如,敲除AC3基因可导致母性行为受损,母鼠对幼仔的照顾和保护减少,而攻击行为增加[77]㊂一项研究发现,给切除卵巢㊁接受雌激素治疗的母羊注射催产素后,可以激活其母性行为,母羊开始舔舐羔羊,并允许其吮乳[78]㊂值得注意的是,这些基因通常互相协调共同调控母性行为[79],并且常在大脑特定区域高表达,这些区域被认为是脑内调控母性行为的关键区域,特别是下丘脑内侧视前区(MPOA)[80]㊁终纹床核(BNSTpr)[81]㊁外侧隔核(LS)[69]以及中脑腹侧被盖区(VTA)[82]等㊂随着基因敲除㊁高通量测序㊁单核苷酸多态性(SNP)基因分型等技术的深入和优化,越来越多的母性相关基因将被揭示,这将为母性行为的遗传学研究提供最直接的材料[83]㊂基于此,在未来或许通过基因芯片技术便可以快速的评估某一个体的母性优劣,这可以大大提高母性优良种群的选育速度㊂2.2㊀营养因素对母性行为的影响母性照料虽然是母亲在分娩后的本能行为,但当自身基础营养需求无法满足时,母畜对幼仔的照料会变差,并表现出更多的攻击性,甚至可能引起杀幼㊁食仔现象[84]㊂当食物受限时,体重轻㊁体型瘦的仓鼠杀幼㊁食仔的比例明显多于更重㊁更胖的个体,这与后者能够更好地从储备的脂肪组织中获取能量供给有关㊂而当食物供给时,被允许囤积食物的个体的母性行为明显优于那些不能够囤积食物的个体[85]㊂营养不足的母羊对幼仔的照料减少,攻击性增强,营养不足的母鼠则在幼仔取回实验中效率明显下降并较少舔舐幼仔[86]㊂并且,当怀孕期间营养状况更好时,母羊较少动用体内脂肪,其所产的羔羊更快站立,这有助于母羊尽早完成哺乳,促进母性行为表达[87]㊂此外在饥饿状态时待产动物筑巢倾向明显减少甚至完全消失[88]㊂除了主要营养物质外,缺乏微量元素也会影响母性行为的表达,研究表明母亲缺铁可导致贫血并影响产后情绪和认知[89]㊂孕期营养不良导致母羊舔舐羔羊的时间明显减少,并且对羔羊更具攻击性,这除了可能与母羊能量储备不足有关外,还可能与孕期营养不足影响母羊HPO轴结构和功能有关㊂研究表明母鼠孕期缺乏硫胺素甚至会引起产后杀幼现象,这种攻击性增加可能与多巴胺神经元退化有关[90 91]㊂与营养不足相反,产羔前短期补充额外营养可改善母猪和母羊的母性行为,使其对后代的梳理更加频繁并更愿意授乳[92 93],孕期额外的营养补充同样会提高小鼠对幼仔的护理效果[94 95],这说明充足的营养供给有助于让母亲将更多的精力用于抚育后代㊂但要注意,孕期营养过剩容易导致代谢失衡,反而对母性行为产生负面影响[96]㊂此外,不能仅凭动物的胖瘦判定其是否营养不良,应结合营养指标检测等综合判断㊂研究人员除了关注营养状况对成年雌性动物的直接影响外,还关注在胎儿期母体营养不足㊁过剩或失衡等对雌性后代成年后母性行为的跨代影响㊂母鼠高糖饮食导致雌性后代N⁃甲基⁃D⁃天冬氨酸受体(NMDA)异常和认知障碍,对母性行为造成不利影响[97]㊂胎儿期微量元素缺乏的个体在成年后学习能力较差,对母性行为造成潜在干扰[98],研究表明胎儿期维生素D缺乏会影响母鼠在幼仔取回实验中的表现[99]㊂这是因为胎儿期是个体发育的关键时期,营养不足或过剩均会改变胎儿脑内的基因表达情况,进而影响其成年后的行为㊂另外,为了更好的探究营养因素影响动物母性行为的机制,研究人员开始关注肠道菌群及脑⁃肠轴在其中发挥的作用㊂尽管目前将肠道菌群与母性行为直接关联的研究尚少,但已有研究将与母性行为密切相关的攻击行为同肠道微生物群落联系起来[100]㊂并且,益生菌已被证实可通过微生物菌落⁃肠⁃脑轴发挥抗焦虑和抗抑郁作用[101],这或许可以被用于治疗母亲的产后抑郁,改善动物的母性行为[102]㊂当然,肠道菌群在母性调控中的具体作用和机制尚需后续进一步探究㊂2.3㊀环境因素对母性行为的影响环境因素是影响母性行为的重要因素,主要指天气状况㊁温度㊁光照㊁噪音㊁气味等外界刺激[103 104]㊂这1113㊀8期㊀㊀㊀韩成全㊀等:哺乳动物母性行为影响因素㊀2113㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀44卷㊀些环境因素可以通过影响神经内分泌系统㊁营养代谢和表观遗传等机制来影响母性行为㊂此外,近年来越来越多的研究开始关注塑化剂及重金属等环境内分泌干扰物㊁电磁辐射㊁光污染等新型环境因素对动物母性行为的影响[16 18]㊂气候的变化和季节的长短可以影响植物的生长期,这会影响野生和放牧食草动物的饲草品质和数量,造成其过冬的能量储备不足或营养不良,母畜在这种环境恶化的条件下通常会改变幼仔抚育策略,授乳总时长显著减少,授乳中断频率明显增加[103]㊂当处于低温环境下,母狒狒通过腹侧接触为幼仔保温的行为明显增加;而在高温环境下,母狒狒与幼崽接触的单次时长变短,但接触频率增加,这样有利于热量的散失[105]㊂当然,当因温度过高或过低引起母亲热应激或冷应激时,动物母性通常会变差,热应激时,牛的直肠温度㊁心率㊁血清皮质醇㊁热休克蛋白显著升高,严重干扰牛的日常行为[106]㊂怀孕期经历热或冷应激使母鼠对幼仔的攻击行为明显增多或情绪反应更激烈[107 108]㊂除了温度的影响,光照长短也会影响动物的母性行为,将光照时间从8h延长至16h时,母猪的产奶量明显增多,仔猪吮乳也更频繁,成活率更高[109],而光照时间缩短时,母鼠对幼仔的主动照料频率明显变少[110]㊂噪音也是一种环境干扰,妊娠期时受到随机噪声刺激的母鼠在幼仔取回实验中效率明显变差[111],在噪音环境中母猪变得警觉,并导致更多的仔猪被压死,表明噪音可以影响动物的母性行为,这可能与噪音干扰母畜同幼仔间的声音交流有关[112 113]㊂但类似的研究也存在差异,Owen等的研究发现马来熊在嘈杂的噪音环境中反而会花费更多的时间照顾幼仔[114],这种差异可能与观测的实验条件㊁动物的种类及噪音种类等不同有关㊂气味是环境中常见的另一个母性行为影响因素,母亲对幼仔的识别需要借助嗅觉,嗅觉神经破坏时会导致母羊母性行为缺陷[115 116],而当环境中存在异味时会干扰母亲对幼仔的识别,影响其母性护理[117]㊂当环境中存在捕食者气味时,田鼠对幼仔的关怀减少[118]㊂但也有研究指出分娩当天接触猫气味的小鼠在随后五天内表现出更高水平的母性照料,其对幼崽的护理和舔舐行为明显增加,同时它们会采用更多的蹲伏姿势以便更好的隐藏自己和保护幼仔[119 120]㊂这种差异与接触捕食者气味的时间段㊁剂量㊁动物物种等都有关㊂值得注意的是,由于哺乳动物的母性行为的激活和维持通常需要嗅觉㊁听觉㊁触觉等多种感官协同发挥作用[121],那么我们在分析现实环境对母性行为影响时,也应将噪音㊁气味等因素协同考虑,综合评价环境的影响㊂除了上述传统的环境因素,近年来,塑化剂㊁重金属以及电磁辐射等新型环境干扰因素对动物母性行为的影响也受到越来越多的关注㊂塑化剂等雌激素类似物以及汞㊁镉等重金属是现代工农业的重要原料,常被用于杀虫㊁灭鼠等[122]㊂人类及动物在日常生活及生产中常接触到其在环境中的残留物[123 125],这些环境污物属于环境内分泌干扰物,可以在体内充当雌激素等激素类似物,干扰动物的神经内分泌系统和生殖功能[126],影响动物的母性行为[17 18]㊂此外,这些环境污染物本身还具有毒性,可通过诱导氧化应激㊁炎症损伤㊁改变基因表观遗传修饰等方式影响与母性调节密切相关的HPO㊁HPA轴的结构和功能,进而威胁母性行为的正常表达[17,127 130]㊂值得注意的是,虽然环境中塑化剂㊁重金属等污染物的含量通常比较低,环境低剂量的此类干扰物一般不会引起成年个体的明显损伤,但它们对于胚胎期和胎儿期的生命来说却是巨大威胁,研究表明,在胎儿期接触塑化剂的小鼠在成年后表现出较差的子代照料行为,母鼠待在窝内的时间明显减少,取回离巢的幼仔所花费时间更久,并且这种母性异常还可持续数代[131 133]㊂成年期接触电子垃圾中的重金属可增高人类HPA轴中促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)㊁促肾上腺皮质激素(ACTH)和皮质醇的浓度,并引起持续的氧化应激,而胎儿期接触镉等重金属会引起出生后的行为异常[134]㊂此外,除了直接影响母性行为外,以上污染物还会降低小鼠的空间记忆能力,并对母性行为产生明显威胁[135 136]㊂另外,除了上述环境污染物,电磁辐射㊁核辐射等也会给动物带来巨大影响,来自电机㊁器械㊁手机等的电磁辐射可以通过诱导氧化应激㊁凋亡等途径破坏血脑屏障完整性㊁改变海马体结构及神经胶质细胞的信号通路等方式,影响动物的学习㊁记忆㊁探索㊁焦虑等行为模式,威胁动物的母性行为表达[16,137 138]㊂相比常规电磁辐射,核辐射对动物的影响更为严重,一项研究表明福岛核灾难幸存者在事故发生后8年内情绪㊁行为等仍受影响,并且核污染一旦出现,其对当地环境的危害可长达数十年[139 140]㊂不过,限于实验安全等角度考虑,目。
激素对行为和认知功能的影响激素是人体内分泌系统中的化学物质,他们在调节机体内部各种生理和行为过程中起着关键作用。
许多研究表明,激素可以对人类的行为和认知功能产生显著影响。
在本文中,我们将探讨激素对行为和认知功能的具体影响,以及这些影响的可能机制。
首先,激素可以影响人类的情绪和行为。
例如,性激素雌激素和睾酮在性行为和配对选择中发挥着重要作用。
研究表明,雌激素水平的波动与女性的月经周期和生育行为密切相关。
此外,睾酮也被认为与男性的性欲和配对选择有关。
其他激素如催产素、催乳素和肾上腺皮质激素等也被发现可以对母性行为、亲社会行为和应激反应产生影响。
此外,激素还可以影响人类的认知功能,包括学习和记忆、决策制定和注意力。
研究发现,睾酮与空间认知能力和视觉注意力有关。
一项研究表明,高睾酮水平的男性在早期学习阶段表现出更好的空间记忆和导航能力。
而雌激素则与言语记忆和情感记忆有关,一些研究表明,女性在月经周期中的雌激素水平变化会影响其记忆能力。
此外,激素还可以通过对神经递质系统的影响来对行为和认知功能产生影响。
例如,雌激素可以影响人类的血清素系统,血清素是一种在调节情绪和心理状态方面起着重要作用的神经递质。
研究发现,女性在雌激素水平较高的阶段具有更高的血清素水平,这可能与她们更易于体验积极情感和情绪稳定有关。
此外,激素还可以通过影响神经发育和突触可塑性来影响行为和认知功能。
例如,睾酮在雄性胚胎期间对大脑发育起着重要作用,在男性大脑的形成过程中发挥着关键的促进作用。
研究表明,男性大脑相对于女性大脑在空间认知和数学能力方面有一定优势,而这可能与睾酮的作用有关。
总结起来,激素可以对行为和认知功能产生广泛而重要的影响。
雌激素和睾酮等性激素在性行为和配对选择中起着重要作用,而其他激素如催产素、催乳素和肾上腺皮质激素则与母性行为、亲社会行为和应激反应有关。
此外,激素还可以影响人类的学习和记忆、决策制定和注意力等认知功能。
这些影响可能是通过对神经递质系统、神经发育和突触可塑性的调节产生的。
浅谈国内近十年性别教育研究综述论文浅谈国内近十年性别教育研究综述论文论文关键词:性别性别教育研究进展论文摘要:随着教育民主化和平等化进程的逐步加快,教育的性别差异越来越受到关注和重视。
本文从基本概念、研究价值、理论基础与相关研究趋势等方面对我国近十年来性别教育的研究动向进行了初步分析。
随着教育民主化和平等化进程的逐步加快,教育的性别差异越来越受到关注和重视。
性别教育成为教育研究中的一个新领域,其研究也在不断地变化和发展之中。
理清我国性别教育研究的思路,对性别教育的进一步发展有积极的意义,因此,我们有必要对国内近十年性别教育的研究进行一个综合动态的分析。
一、性别教育相关概念界定所谓性别即男女有别,它是根据男女两性之间的差异所作出的区分。
了解两性之间的差异,是我们讨论教育中的性别议题的前提和基础。
在现实生活中,性别差异主要表现为生理性别(Sex)和社会性别(Gender)。
生理性别指男女两性在生理上的分化,具体表现为生理结构和生理机能两方面的差别。
而社会性别则是与生理性别相对应的一个概念,主要指两性在社会文化的建构下形成的性别特征和差异,即社会文化形成的对男女差异的理解,以及在社会文化中形成的属于男性或女性的群体特征和行为方式。
研究者对性别教育概念的表述上虽不尽相同,但其实质却没什么差别。
有学者认为性别教育是指教育者根据男女学生生理与心理的差异,采用不同的教育措施,使受教育者两性都获得充分、自由、平等、全面的发展。
性别教育的实质不在于消除两性发展上的差异,而在于如何使受教育者两性都获得全面发展。
也有学者认为性别教育是教育的一个分支,是形成性别观念和性别态度,产生相应性别行为的社会化教育过程。
它是以社会和人们的性别观念为基础,通过有形和无形的方式渗透到教育的各个环节,它影响着受教育者性别认知的发展和性别观念的形成。
二、性别教育研究价值及理论依据(一)研究价值“学校即社会”,如同复制社会阶层和社会分工一样,学校教育通过性别的学习和规划也复制了社会性别。
“呵呵”是猪作者:张庆生来源:《数字商业时代》2013年第08期前一阵子,微博上有消息说,某知名大学的研究生,毕业论文的题目是《关于呵呵在网络聊天中的作用》,引得舆论大哗,很多人借此指责现在的大学教育误人子弟、毁人不倦,闹得沸沸扬扬,很有意思。
过了没几天,网络上又流行一则不知道真假的消息,有人发了一幅截图,说在《家畜生态学报》第二十七卷第6期《猪的母性行为研究进展》这篇论文里,有中国学者研究发现,在母猪产仔后,母猪会表现出强烈的母性冲动,立即站起,对猪仔发出呵呵的叫声。
于是有人借前面这两则消息开玩笑说,网络聊天麻痹不得,再呵呵时请三思。
于是有人高兴地呵呵,有人齿冷地呵呵。
很多年来,对诸如此类的事情,我基本上既不高兴,也不齿冷,有点麻不不仁,司空见惯,习以为常的意思。
昨天在电梯里,遇到邻居家大人和小孩。
小朋友刚学农归来,兴高采烈地对我说,叔叔,我看见猪了。
大人在旁边赶紧说:这孩子,怎么说话呢,怎么看见叔叔就看见猪了呢,赶紧给叔叔说对不起。
于是我在电梯里立即收获了对不起,小朋友收获了不高兴,但我还真是有点不高兴。
回到家我开始闷闷不乐,于是我就开始想,我怎么就变成了猪呢?那我是不是一头猪呢?不管是还是不是,我和猪有什么差别呢?如果我只会呵呵,会对网络聊天里的人呵呵,会对自己家的家人呵呵,而对别的世事一言不发,那我和一头猪有什么区别呢?据说,现在的猪,除了少量被当做宠物养之外,唯一的作用就是被养肥了宰杀。
某一期的“非诚勿扰”上,我就看见一男嘉宾牵一头小香猪当做礼物送给主持人孟非。
王小波在《一只特立独行的猪》里写道:我们知道,在古希腊有个斯巴达,那里的生活被设置得了无生趣,其目的就是要使男人成为亡命战士,使女人成为生育机器,前者像些斗鸡,后者像些母猪。
这两类动物是很特别的,但我以为,它们肯定不喜欢自己的生活。
但不喜欢又能怎么样?人也好,动物也罢,都很难改变自己的命运。
我已经40岁了,除了这只猪,还没见过谁敢4如此无视对生活的设置。
行为学家廷伯根(Tinbergen)及其动物行为学行为学家廷伯根的贡献浙科版必修1《分子与细胞》的致同学中提到,诺贝尔奖获得者廷伯根(T i n b e r g e n)(1907—1988)对黑头鸥的行为曾进行过多年的研究,从这一研究中可以看到行为学家是如何提出假说,然后再用野外观察和实验资料去验证这些假说的。
这也是编写教材的情境导入,说明研究生物的方法是观察与实验,说明自然科学的研究过程,即观察现象—提出问题—作出假设—设计实验—验证实验—得出结论。
问题:主编浙科版教材的荆林海老师提到的廷伯根,有哪些主要贡献?什么是行为生物学?研究动物的行为有什么意义?01英籍荷兰动物学家,现代行为生物学奠基人之一。
1907年4月15日生于荷兰海牙。
自幼对博物,特别是鸟类生活,有浓厚兴趣,后进莱顿大学攻读生物学,30年代在莱顿大学任教期间从事动物行为的研究。
他不仅具有敏锐观察力,而且善于设计实验,在复杂的环境背景上发现诱发动物行为的原因(他称之为符号刺激)。
例如,他发现三角泥蜂(P h i l a n t h u s t r i a n g u l u m)是靠辨识地面标记而得以返回巢穴,但辨识猎物时却需要依靠视觉、嗅觉和触觉3种感官。
他利用模型测试,证明银鸥幼雏啄亲鸟鸟喙求食的动作是由亲鸟鸟喙上的红斑引起的。
他还观察了三棘鱼的求偶行为,雄鱼至生育季节腹部转为红色,并纷纷建立各自领域,招引雌鱼交配。
此时如有其他雄鱼入侵,便会引起领主的攻击。
他利用模型测试发现,引起攻击反应的是雄鱼腹部的红色。
此期间,他还于1938年至奥国与K.Z.洛伦茨短期合作,研究不同的鸟卵模型对孵卵亲鸟的刺激作用。
第二次世界大战中荷兰被德军占领后,他受拘禁直至战争结束。
1949年他再度开始与洛伦茨合作,并于同年应邀至英国牛津大学工作。
洛伦茨强调进化观点,强调比较方法,而当时的牛津大学也重视进化的研究,因此廷伯根的研究重点也从此转向了行为的进化。
产后抑郁动物模型及行为学评价方法研究进展唐娅辉;曾贵荣;吴莉峰;王宇红;姜德建【摘要】Postpartum depression(PPD)is one of the most common types of postpartum psychiatric syndromes. Because of the complex and changeable characteristics in PPD disease and the special period after childbirth, there are many clinical limitations in the study of this disease. Therefore,the preparation and establishment of a proper animal model closed to clinical and behavioral evaluation method plays an important role in study of its pathogenesis. This review mainly introduces the commonly used postpartum depression animal models and the behavioral evaluation method. It is hoped to provide a reference for further study of PPD pathogenesis and for the drug research and development.%产后抑郁症(postpartum depression,PPD)是产褥期精神综合征中最常见的一种类型.由于PPD疾病的复杂多变以及产妇分娩后所处的特殊时期,使得临床上研究该疾病存在很多局限性.因此,制备与建立临床接近PPD动物模型及行为学评价方法对研究其发病机制具有重要作用.本综述主要介绍了常用的产后抑郁症动物模型以及行为学评价方法,为深入研究PPD发病机制及药物开发提供实验方法.【期刊名称】《中国实验动物学报》【年(卷),期】2018(026)001【总页数】6页(P133-138)【关键词】产后抑郁症;行为学;评价方法【作者】唐娅辉;曾贵荣;吴莉峰;王宇红;姜德建【作者单位】湖南省中药粉体与创新药物省部共建国家重点实验室培育基地,长沙410208;湖南省药物安全评价研究中心,新药药效与安全评价湖南省重点实验室,长沙 410331;湖南省药物安全评价研究中心,新药药效与安全评价湖南省重点实验室,长沙 410331;湖南省中药粉体与创新药物省部共建国家重点实验室培育基地,长沙410208;湖南省药物安全评价研究中心,新药药效与安全评价湖南省重点实验室,长沙 410331;湖南省中药粉体与创新药物省部共建国家重点实验室培育基地,长沙410208;湖南省中药粉体与创新药物省部共建国家重点实验室培育基地,长沙410208;湖南省药物安全评价研究中心,新药药效与安全评价湖南省重点实验室,长沙 410331【正文语种】中文【中图分类】Q95-33Conflict of interest statement: We declare that we have no conflict of interest statement.产后抑郁症(postpartum depression, PPD)是指产妇从开始分娩到产后出现的一系列抑郁症状,如悲伤、沮丧、哭泣、易激怒、烦躁、对生活缺乏信心等,严重者甚至有自杀或杀婴倾向。