水稻籼粳交DH群体的构建及其基因型偏态分离分析

RILs亚群中检测到的QTL数量、染色体分布区域、效应值等方面存在较大差异,多效性QTL qRVA2和qRVA11在RILs群体和2个亚群中稳定表达,是后续研究的重点区域。5.本研究共检测到48个稻米延伸特性相关的QTL,沈阳和海南环境下分别检测到29和19个,分布于第1-11染色体上,qML1、qML2、qMS2、qCL2、qCS2b和qMW3能在不同环境下被检测到。
QTL数量、染色体分布和效应值与前人相近,但并未在第6染色体Wx基因附近检测到米粒延伸性相关的QTL。米粒延伸特性相关的QTL在第1、2(2)、3、8和11号染色体上呈现簇状分布,位于第2号染色体RM262-STS区间的qML2、qMS2、qCL2和qCS2能在不同环境下被同时检测到,是一个稳定表达的多效性QTL区域。
不同环境条件下稻米品质性状的遗传解析
稻米品质是影响稻米生产和消费最为重要的因素之一,也是评价稻米商业价值和营养价值的主要指标。近年来,稻米品质已得到初步改善,但总体品质仍偏低,尤其是籼稻品质,稻米品质改良是水稻育种研究重要内容之一。
本文以粳粳交和籼粳交重组自交系群体为试验材料,研究稻米品质性状相互关系及环境稳定性,鉴定稻米品质相关QTL及其氮素响应。主要结果如下:1.粳粳交RILs群体稻米品质QTL分析,共检测到65个控制籽粒大小、加工品质、外观品质和蒸煮营养食味品质位点,分布于除第8号染色体外的11条染色体上,QTLs成簇分布于第3、6、9和10号染色体上;位于第3、6和9号染色体上的多效性QTL簇可能是GS3、Wx和DEP1基因多效性作用,位于第10染色体PM166-RM258区间的8个与籽粒大小和蒸煮食味品质相关的位点,初步鉴定与调控籽粒大小、千粒重和充实度的qTGW10相关,最终将其定位在1.47 Mb区域。
4.籼粳属性对AC含量和RVA特征值影响较小,不同亚种间AC含量和RVA特征值差异较小,仅典籼与典粳间存在一定差异;AC显著影响到RVA特性,RVA特征值与CHI和Di相关性显著性不同。共检测93个RVA特征谱QTL,仅有29个QTL能在不同环境下被同时检测到,qRVA2、qRVA6、qRVA7和qRVA11是多环境下稳定表达的主效QTL簇,调控AC含量和RVA特征值相关的主效QTL存在遗传重叠,籼粳属性与RVA和AC相关QTL的遗传重叠现象不明显。

利用RFP标记进行水稻籼粳杂种偏分离的遗传分析刘中来;李军;瞿绍洪【摘要】为了研究水稻籼粳杂种偏分离的遗传基础,用转化红色荧光蛋白(RFP)的7个粳稻株系与籼稻杂交,以整合在不同基因组位点的RFP为可视遗传标记,对F1花粉及F2植株进行遗传分析.根据‘7F5’转基因系的研究结果,在粳稻‘日本晴’和籼稻‘9311’杂交的遗传背景中,水稻基因组chr02:33465170位置附近存在一个花粉偏分离位点.‘9A2’转基因系组配的籼粳杂种产生1:1(RFP+:RFPˉ)比例的花粉,并且其F2植株群体发生偏分离,说明相应RFP位点(chr04:29587748)附近有一个控制F2植株偏分离的连锁位点,该位点的遗传机制与F1的花粉比例无关.RFP标记提高了籼粳杂种花粉及后代植株的研究效率,为探索偏分离遗传机理提供了新的研究手段.%To investigate the genetic basis of segregation distortion in indica-japonica hybrid of rice, seven RFP ( red fluorescent protein) transgenic lines of japonica rice were crossed with indica rice, and the inheritance of F, pollens and F2 plants was analyzed using RFP genes integrated at different genomic sites as visual genetic markers. Based on results of the 7F5 transgenic line, a locus near the rice genomic site chrO2: 33465170 was responsible for segregation distortion of F, pollens in the genetic background of the hybrid between japonica rice Nipponbare and indica rice 9311. Pollens from indica-japonica hybrid of the 9A2 transgenic line segregated in 1: 1 ( RFP+: RFP-) ratio while the Fj plants showed segregation distortion, suggesting that a locus linked to the RFP site (chi04: 29587748) controlled segregation distortion of F2 plants by a mechanism irrelevant to the segregation ratio of F, pollens. The RFP markers facilitatedanalysis of pollens and progeny plants of indica-japonica hybrids and provide a new means for exploring genetic mechanisms involved in segregation distortion.【期刊名称】《浙江农业学报》【年(卷),期】2012(024)002【总页数】4页(P189-192)【关键词】红色荧光蛋白;转基因水稻;籼粳杂种;偏分离【作者】刘中来;李军;瞿绍洪【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华321004;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州,310021;浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所,浙江杭州,310021【正文语种】中文【中图分类】S511.203籼稻和粳稻是亚洲栽培水稻的两个亚种，其F1杂种蕴含巨大的生物学杂种优势。

Chalk5基因在辽宁水稻育种中的应用价值分析王旭一【摘要】利用典型籼稻Chuan7与典型粳稻秋光构建的DH群体为试验材料,利用测序技术对群体后代Chalk5基因的等位基因型分布进行分析,对比群体后代材料的垩白性状及加工品质表现,在辽宁稻区初步评价Chalk5基因的利用价值.结果表明:来自于籼稻的低垩白等位基因chlk5的引入可显著改善群体后代垩白性状,并通过改善垩白进一步优化稻米加工品质.证明该基因在辽宁水稻育种中具有一定的应用价值.【期刊名称】《北方水稻》【年(卷),期】2017(047)005【总页数】3页(P20-22)【关键词】水稻;垩白性状;Chalk5基因;稻米品质改良【作者】王旭一【作者单位】大连市农业科学职业技术学校,辽宁大连 116033【正文语种】中文【中图分类】S511.03垩白为稻米胚乳中不透明的部分，是胚乳中淀粉及蛋白质排列不紧密形成的光学特性，垩白性状对稻米外观品质、加工品质均有负向影响［1－3］。

Chalk5基因作为调控籼稻腹白率的主效QTL于 2014 年被成功克隆［4］；邱先进等［5］亦通过全基因组关联分析证实了Chalk5基因在籼稻中的作用。

Chalk5基因被定位于水稻5号染色体，高垩白Chalk5等位基因型与低垩白chalk5等位基因型存在2个功能性SNP差异，分别为启动子ATG前－721位C－T及－485位A－T，两个SNP分离方向一致［3］。

基于中国水稻微核心种质研究表明：Chalk5基因对籼稻腹白遗传多样性贡献较大，而对粳稻影响较小［5］。

随着籼粳交育种的展开，我国北方特别是辽宁稻区水稻品种均含有一定的籼型血缘，低垩白chalk5等位基因型能否应用于辽宁粳稻区进行稻米品质改良未见相关报道［6－7］。

本文通过籼粳交后代Chalk5等位基因型与垩白性状及加工品质的比较，分析低垩白chalk5等位基因型在辽宁育种工作中的应用价值，以期为辽宁稻区的优质米育种提供一定的理论基础。

9份水稻籼粳交衍生株系属性鉴定及其遗传效应分析陈萍萍;游月华;黄水明;江巍【摘要】The subspecific differentiation on 9 lines derived from crossing Indica/Japonica rice was conducted by using morphological indices and molecular markers.Two indicaclinous types of rice were obtained.The association between the genes and the yield-related characteristics of the cultivars was analyzed with an additive-dominant genetic model.It was found that the grains and filled grains per panicle of the rice were controlled mainly by an additive effect,whereas,the sowing date,length of main panicle,panicles per plant and seed setting rate were dictated by a dominant effect.%通过形态指数法和分子标记法对9个籼粳交衍生系进行籼粳属性鉴定,结果表明:获得了2个偏籼类型材料.采用等位基因的加性-显性遗传模型分析偏籼型水稻的产量相关性状的遗传效应,结果表明,每穗总粒数和每穗实粒数主要受到基因加性效应的影响;播始历期、主穗长、单株有效穗数和结实率主要受到基因显性效应的影响.【期刊名称】《福建农业学报》【年(卷),期】2017(032)010【总页数】4页(P1082-1085)【关键词】籼粳杂交;形态指数;偏籼型材料;加性-显性遗传模型;产量相关性状【作者】陈萍萍;游月华;黄水明;江巍【作者单位】福建省龙岩市农业科学研究所,福建龙岩364000;福建省龙岩市农业科学研究所,福建龙岩364000;福建省龙岩市农业科学研究所,福建龙岩364000;福建省龙岩市农业科学研究所,福建龙岩364000【正文语种】中文【中图分类】S511水稻籼粳亚种是亚洲栽培稻分化的主流，但籼粳亚种间的杂种后代常表现为结实率低、植株过高、生育期过长、籽粒充实度较差等问题，其中结实率低是最重要的限制因素，解决杂种结实率低的问题是实现籼粳亚种间杂种优势利用的关键。

中国农业科学　1998,31(4):1～7Scien tia A gricu ltu ra Sin ica籼粳杂交稻米外观品质性状的遗传及基因型×环境互作效应研究3陈建国　朱　军(浙江农业大学农学系,杭州　310029)提要　用包括基因型×环境互作效应的种子性状遗传模型,对籼粳交组合的3个外观品质性状(粒长、粒宽和长宽比)的遗传特性进行了研究。

结果表明:在籼粳交组合中,这3个性状的遗传表达主要受母体加性和直接加性效应控制,以母体加性效应为主。

母体加性和直接加性效应之间还有显著的负向遗传协方差。

部分性状的直接显性、母体显性和细胞质效应方差分量也达到显著或极显著水平。

基因型×环境互作主要表现为直接加性×环境、母体加性×环境和母体显性×环境互作。

直接遗传率和母体遗传率的估计值都极显著,以母体遗传率较大。

显性效应的表现因性状和配组方式而有所不同,基因型×环境互作只影响显性表达的程度,而不改变其方向。

另外,根据各性状的遗传效应预测值对供试亲本的利用价值作了评价。

关键词　水稻;籼粳杂交;外观品质;遗传效应;基因型×环境互作从90年代初开始,水稻的籼粳亚种间杂种优势利用被提高到至关重要位置,因此对亚种间杂种的品质性状进行遗传研究已势在必行。

但以往的研究大多局限于F1代各性状的优势表现〔1〕和亲本配合力〔5〕等方面,对控制各性状的遗传变异原因和基因作用方式了解甚少。

徐辰武等〔4〕用亲本和F2种子为材料,分别用F测验和t测验检验了粒长、粒宽、直链淀粉含量及糊化温度的遗传控制模式。

汤圣祥等〔3〕对籼粳交稻米胶稠度的遗传特性也进行了研究。

但到目前为止,有关的研究都没能同时考虑各种遗传控制体系的基因效应,对基因型×环境互作也未作研究。

本文用包括基因型×环境互作效应的种子性状遗传模型〔6〕,对籼粳交稻米的外观品质(粒长、粒宽和长宽比)的遗传特性进行了研究,以期为籼粳杂种的稻米品质改良提供一定的理论依据。

遗 传HEREDITAS (Beijing ) 28(10): 1259~1264, 2006研究报告收稿日期: 2005-12-07; 修回日期: 2006-06-29基金项目: 国家高技术研究发展计划项目(863计划)(编号: 2004BA525B02)和国家自然科学基金(编号: 30300221)资助 [Supported by Chinese Na-tional Programs for High Technology Research and Development (863 Program) (No. 2004BA525B02) and Chinese National Natural Science Foundation (No.30300221) ]作者简介: 唐 丁(1980－), 男, 硕士研究生, 专业方向: 水稻遗传育种通讯作者: 钱 前(1962－), 男, 研究员, 研究方向: 水稻遗传。

E-mail: qianqian188@两例水稻极端异常分离现象的遗传分析唐 丁1,3, 郭龙彪1, 曾大力1, 张光恒1, 程祝宽2, 钱 前1(1. 中国水稻研究所国家水稻生物学重点实验室, 杭州 310006; 2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101;3. 扬州大学, 扬州 225009)摘 要: 遗传异常分离既是自然界非常普遍的现象, 也是生物进化的动力之一。

产生异常分离的原因可能与配子体或孢子体的选择有关。

利用6个以类病变(lmi )和矮杆突变体(d6)为亲本的杂交组合(F 2或F 3), 对该类病变和矮杆基因的遗传规律及异常分离现象作初步的分析。

结果显示, lmi ×02428和d6×93-11的F 2群体以及F 3株系中存在极端异常分离的现象; LMI 基因附近的分子标记ST8-1和D6基因附近的ST7-1、ST7-2、RM 5490的带型分离同样也极显著偏离期望比; 偏分离因子与类病斑LMI 和矮杆基因D6紧密连锁, 分别位于第8染色体分子标记ST8和ST8-2之间以及第7染色体分子标记ST7-1和ST7-3之间。

水稻籼粳交衍生系籼粳分化分析及其在DNA水平上划分标准初探杨旺兴;许旭明;祁建民;卓伟;张受刚;马彬林;韦新宇;邹文广【摘要】提出两种DNA水平上籼粳分类的划分标准:①85％分类标准:粳(85％～100％)、偏粳(50％～85％)、偏籼(15％～50％)、籼(0％～15％).②70％分类标准:粳(70％～100％)、偏粳(30％～70％)、偏籼(15％～30％)、籼(0％～15％),进行浅析,以期对分子标记应用在籼粳分类上进行探讨与研究.选用39份不同类型的籼粳亚种间杂交衍生系和17份籼、粳稻亲本为材料,采用SSR分子标记和程氏形态指数法进行籼粳分化度检测,并进行相关性分析.结果可以看出:两种分子标记分类方法与程式分类法相关性均表现显著,85％分类标准与程氏形态指数分类方法极显著相关(r=0.96**),70％分类标准与程式形态指数分类方法显著相关(r =0.89*),说明两种分子标记分类方法均能有效划分品种的籼粳分类.对比亲本与籼粳交衍生系,可以看出籼粳交衍生系的形态分类与分子标记分类不一致性均明显高于亲本的；同时,籼粳交衍生系的形态指数总积分与粳稻的基因频率相关程度(r=0.65**)低于亲本的形态指数总积分与粳稻的基因频率相关程度(r=0.89**),再次验证了判断籼粳交衍生系分类的复杂性,说明籼粳交衍生系的籼粳地位较难确定,它们大部分为中间型,介于籼稻与粳稻之间,兼具有籼稻与粳稻的特征特性.因此,可以看出,分子标记分类能更准确的定位亲本和衍生系的籼粳分化,而形态分类更能直观的将其区分开来.【期刊名称】《西南农业学报》【年(卷),期】2013(026)004【总页数】7页(P1301-1307)【关键词】水稻;籼粳杂交;籼粳分类;程氏指数;简单重复序列【作者】杨旺兴;许旭明;祁建民;卓伟;张受刚;马彬林;韦新宇;邹文广【作者单位】三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;福建农林大学生命科学院,福建福州350002;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509;三明市农业科学研究院,国家水稻产业体系三明综合试验站,福建沙县365509【正文语种】中文【中图分类】S511.2籼稻和粳稻是在植物学上亲缘关系较远的两种类型，即现在的粳型和籼型，奠定了稻种分类的基础。

水稻DH群体的构建及其特征分析陈峰;朱其松;张士永;严长杰;汤述翥;杨连群;周继华【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2009(000)001【摘要】利用花药培养,构建了武运粳8号×农垦57的加倍单倍体群体(DH群体),其含有130个稳定株系,对该群体农艺性状的调查结果进行分析表明,多数性状符合正态分布,属于多基因控制的数量性状;利用SSR引物进行双亲多态性筛选,其中60对引物具有多态,多态频率约为12.0%,利用这些多态性的SSR标记对各株系基因型进行检测,发现绝大多数SSR位点符合1∶1的分离比例.武运粳8号和农垦57对DH群体的贡献率分别为0.504和0.496,这表明:该DH群体是数量性状遗传分析的理想群体.【总页数】4页(P23-26)【作者】陈峰;朱其松;张士永;严长杰;汤述翥;杨连群;周继华【作者单位】山东省水稻研究所,山东济宁272177;山东省水稻研究所,山东济宁272177;山东省水稻研究所,山东济宁272177;扬州大学/教育部植物基因组学重点实验室,江苏扬州225009;扬州大学/教育部植物基因组学重点实验室,江苏扬州225009;山东省水稻研究所,山东济宁272177;上海市农业科学院作物研究所,上海201106【正文语种】中文【中图分类】S511.035.2【相关文献】1.水稻DH群体盐胁迫下苗高的主基因-多基因混合模型遗传分析 [J], 苏展;程海涛;郭玉华;曹宏;张伟伟;付飞2.水稻DH群体苗期耐低氮能力QTL定位分析 [J], 郑修文;张文会;赵志超;陈修来;张博3.蒸煮营养品质性状在水稻籼粳交DH群体中的表现及其相关性分析 [J], 叶胜海;季芝娟;刘丙新;马良勇;李西明;张小明;杨长登4.粳型旱稻和水稻组合DH群体根部性状QTL图谱的构建 [J],5.水稻籼粳交DH群体的构建及其基因型偏态分离分析 [J], 季芝娟;叶胜海;马良勇;李西明;王晓光;蔡晶;别文力;杨长登因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

与每株增 加 的穗数 、 叶绿 素含量 、 叶面 积指
数 、 花 至 吐丝 间 隔 的 缩 短 时 间 以及 到 吐 丝 开
鉴定 到水 通道 蛋 白水平 降低 或 提 高 的 转基 因 植株 ， 对 这 些 植 株 进 行 了生 理 分 析 。Ｂ — 并 ｎ
Ｐ Ｐ 在转 基 因 烟草 植 株 中过 表 达后 ， 到 全 Ｉ１ 得
４ （）２０ １ ２ 。０ ５
粳 型旱稻和水稻组合 Ｄ Ｈ 群体根 部性状 ＱＴ Ｌ
４ ＡＢ 都能 刺激 其种 子发 芽 。 ＯｍｕＭ Ａ
邱 敦 莲 摘 译 自 Ｐａ ｔＳ ｉ ｃ ６ ４ ， ｌｎ ｃ ｎ ｅ １９（ ） ｅ
２ ５ ００
图谱 的构建
为 了分 析 粳 型 早 稻 的 耐旱 性 ， 们 评 价 我 了 ３种不 同生产 条件 下 ２个 粳 稻 品种 杂 交组
低Ｏ Ａ品系中有 ９ 个上述基 因未被诱导 。对 这些基因中蔗糖合成酶 、 多孔蛋 白（ ｏｅ ｒ－ Ｐ ｒ ｐｏ
ｔｉ）热休 克 （ｅｔｓｏｋ 和 Ｌ Ａ 蛋 白 的注 ｅ 、 ｎ ｈａ ｈ ｃ ） Ｅ 解说 明 了它们 在保 持 高 ＯＡ 和膜 稳 定 性方 面
型方 差 的贡献分 别 达 ２． 。对全 部根 部 性 ５６ 状都 检测 出了 ＱＴＬＸ环 境互 作 （ Ｑ×Ｅ ， 些 ）这
产潜力大 ， 但是产量仍然很低 。这是 由于土 地的过度耕种而造成的土壤退化和营养 的耗
尽所 致 。氮是 限制较 少 施 用 无 机肥 的几 内亚
它与耐旱指数显著相关 。我们构建 了一个含 １５ ６ 个分子标 记覆盖 １ ３ｃ 的完整遗传连 ５５Ｍ
锁 图谱 。我们 在 旱地 和 低 湿 条 件下 鉴 定 出控

利用籼粳亚种间的杂种优势是水稻超高产育种的重要途径。选择遗传差异适当的亲本配组是选育籼 [ 1] [ 2 - 3] 粳亚种间强优势组合的重要基础 , 双亲适度的遗传差异可有效提高杂种的结实率和产量水平 , 改善 杂种的一些不良性状如生育期和株高超亲、 籽粒充实差等
[ 7] [ 4- 6]
, 并使杂种保持强大的产量优势。明晰水稻
G enetic effects and heterosis for yield -related traits in the derivative lin es from Indica-Japon ica crosses of rice
WE I X in -yu , XU Xu -m ing , ZHANG Shou -gang , ZHUO W ei, MA B in - lin , L IANG Kang - jin g
1 . 1 试验材料 从水稻籼粳亚种间杂交育种系谱 析结果
[ 9] [ 7]
中随机选取 9 个籼粳交衍生系 , 其籼粳分化类型依据 ILP 标记分
。其中粳型衍生系 1 个 :19 、 明恢 413 、 明恢 512 ; 偏籼型衍生
系 3 个 : 97gk1037 、 97gk1019 、 明恢 502 ; 籼型衍生系 2 个 : 明恢 118 、 明恢 417 。选用在生产上大面积推广应 用的 8 个水稻不育系 , 其中籼型三系不育系 5 个: 广抗 13A、 中九 A、 Ò -32A、 K17A、 金 23A; 籼型两系不育 系 3 个 : 培矮 64S 、 广占 63S、 SE21S 。供试材料均由福建省三明市农科所提供。 1 . 2 试验方法 取上述亲本按 8 @ 9 的不完全双列杂交 ( NC-Ò 设计 ) 人工组配成一套包括亲本和杂种一代的遗传材 料 , 于 2007年晚季分别在福建农林大学水稻育种基地 ( 福建省莆田市涵江区 ) 和福建省三明市农业科学 研究所 ( 沙县 )种植, 莆田试验点于 6 月 29 日播种、 7 月 24 日移栽, 沙县试验点于 6 月 15 日播种、 7 月 15 日移栽。采用随机区组设计 , 3 次重复, 每小区种植 5行 , 每行 8株 , 株行距 20 c m @ 20 cm, 单本栽插, 常规 栽培管理, 并及时防治病虫害。记载播抽天数 , 成熟时从小区中间随机取有代表性的植株 6 株考查其单株 谷重、 单株有效穗数、 每穗总粒数、 每穗实粒数、 结实率、 千粒重、 株高和穗长等性状。 1 . 3 统计方法 采用包括基因型与环境互作的加性 ) 显性遗传模型 ( AD 模型 ) 和统计分析方法

摘要： 耐 热 性 是 水 稻 RVC4:. O.E/W.>NSU 抗 逆 研 究 中 最 重 要 的 性 状 之 一 。 应 用 典 型 的 籼 RVC4:. O.E/W.>NSOXXS/<Y/2.U 、 粳 RVC4:. 在田间及温室高温条件下对该 O.E/W. NSOXXS;.X3</2.>U交组合 Z[*’!D:B2G<. 花药培养的 JK 群 体 及 其 已 构 建 的 分 子 连 锁 图 谱 ， （ LMN ）， 在 JK 群体的结实率性状进行考查。采用 LMN>-.XXGC>$S? 软件检测控制结实率的加性和上位性效应的数量性状位点 第 $、 共检测到 * 个具有加性效应的 LMNO 。其中位于第 $ 、 "、 ’、 \ 和 $$> 等 & 条染色体上， " 染色体的 % 个加性效应 LMNO 来自 父本 D:B2G<. 的等位基因， 是耐热的 LMN， 能提高结实率 )S&?] 和 *8’*] ， 其贡献率为 $)8$&] 和 %8\*] 。位于其余 " 条染色体 能提高结实率 ’8""]I$?8"^]。在第 $ 、 的 ’ 个加性效应的 LMNO 来自母本 Z[*’ 的等位基因， %、 "、 ’、 &、 ^、 \、 $$ 等 \ 条染色体之 其贡献率为 %S%^]I\S$"] 。讨论了应用分子标记辅助育种选育耐热性水稻的可能性。 间还检测到 \ 对加性 ! 加性上位性效应， 关键词： JK 群体；耐热性；LMN；上位性
+333R3SR3513.R35，每隔 53T4 播种一期，秧龄 +(84
时选取秧苗素质好的移植于盆钵中，并且每一期每

武汉植物学研究2004,22(6):477～481J ou rna l of W uhan B otan ica l R esea rch水稻D H群体籽粒充实度的QT L定位Ξ牛傲蕾ΞΞ,卢训莉ΞΞ,宋驰(武汉大学生命科学学院生物学实验教学中心,武汉　430072)摘　要:籽粒充实度较差是当前水稻亚种间杂种优势利用中所面临的最大障碍之一。

研究采用籼粳交(圭630×02428)来源的DH群体对水稻籽粒充实度进行Q TL分析,检测到1个主效应Q TL(qGP27),该Q TL位于第7染色体R Z978～R G404a～R G404c区间的大约26c M的染色体区段上,对籽粒充实度的贡献率为10%～15%。

发现了2对“加性×加性”效应的互作Q TL,对籽粒充实度的贡献率皆为20%左右,表明Q TL的上位性是控制籽粒充实度的重要遗传基础之一。

还对亚种间杂交稻育种中“以饱攻饱”的亲本选配策略作了讨论。

关键词:水稻;籽粒充实度;数量性状基因座位(Q TL);上位性中图分类号:Q943 文献标识码:A 文章编号:10002470X(2004)0620477205M app i ng of QT L s Con troll i ng Gra i n Plu m pness of R iceUsi ng D oubled Haplo id L i nesΞN I U A o2L eiΞΞ,LU Xun2L iΞΞ,SON G Ch i(E xp eri m ental Center of B iology,Colleg e of L if e S ciences,W uhan U niversity,W uhan　430072,Ch ina)Abstract:Com po site in terval m app ing w as conducted to m ap bo th m ain2effect and digen ic ep ista2 tic loci fo r grain p lum p ness u sing a doub led hap lo id pop u lati on derived from a ind ica jap on ica cro ss.O ne m ain2effect Q TL(qGP27)fo r the trait w as located on to a26c M ch rom o som al regi on m arked by R Z978R G404a R G404c on ch rom o som e7.T h is Q TL exp lained10%-15%of the p heno typ ic variati on.Tw o p airs of in teracti on s w ere iden tified,each accoun ting fo r abou t20%of the p heno typ ic variati on,suggesting the i m po rtance of ep istasis as genetic facto r of the trait.Key words:R ice;Grain p lum p ness;Q uan titative trait loci(Q TL);Ep istasis 籼粳亚种间杂交稻具有强大的物质生产优势和穗大粒多的库容优势,展现了籼粳杂种优势直接利用的广阔前景[1,2]。

水稻分子遗传图谱的构建、重要基因的分子标记定位及应用研究完成单位：四川农业大学中国科学院遗传与发育生物学研究所中国水稻研究所主要完成人：李仕贵李平邓晓建吴先军朱立煌钱前谭震波陈学伟何平周开达汪旭东沈利爽曾大力鉴定组织单位：四川省科技厅鉴定时间：2004.5.11成果水平：国际领先成果简介：本研究发球植物分子生物学、植物遗传育种学领域的应用基础研究。

本研究首次以籼粳杂交（窄叶青8号/京系17）F和（杂交稻籼型恢复系主630/粳1型广亲和系02428）F的两个DH群体为基础，利用RFLP、FAPD和SSR标记构建了两张1分子遗传图谱，分别覆盖水稻基因组1962cM和2000cM，研究了水稻染色体端粒相关的DNA序列，发现了RFLP标记在水稻基因组的零等位现象。

以上述分子遗传图谱为基础，率先对水稻光合作用相关性状、耐盐和耐冷、再生力、株高构成与抗倒性、籼粳交育性生殖障碍和籽粒灌浆充实、恢复基因、花药培养力、蛋白质和脂肪含量等性状相关的QTL进行遗传分析和定位研究。

通过不同生态环境的比较定位，系统地研究了控制稻火品质和农艺性状的QTL，QTL与环境的互作，确定了一些与稻米品质和农艺性状相关的主效基因位点，这对QTL的精细定位，克隆和分子标记辅助选择，提高产量和改良稻米品质具有重要意义。

发现、定名并定位了一批控制重要性状的新基因，包括抗稻瘟病基因pi-d(t)1和pi-d(t)2控制生育期的早熟显性基因Ef-cd(t)和迟熟隐性基因lf-3(t)、温敏显性核不、育基因TMS、水稻寡分蘖基因ft1、小粒矮杆基因d162(t)、稀穗基因lax，并通过染色体步行法克隆了基因pi-d(t)2。

利用近等基因系对杂交稻主效恢复基因Rf-4和萍乡显性核不育基因Ms-p进行了精细定位，为基因克隆奠定了基础。

利用分子标记对首次发现的水稻早代稳定材料进行了相关研究，获得了与早代稳定现象相关的分子标记。

利用分子标记辅助选择技术与早代稳定材料相结合，建立了高效、多个优良基因聚合的育种新体系，育成了一批优质、抗稻瘟病不育系和抗白叶枯病恢复系，并组配一批杂交稻新组合，其中3个通过审定，9个正在参加各级区试，示范推广面积186万亩，创社会经济效益35571万元。

第52卷 第8期 2007年4月论 文回交、DH 和RIL 偏分离群体遗传图谱的重新构建朱成松* 王付华* 王建飞 李广军 张红生† 章元明†(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京 210095. * 同等贡献. † 联系人,E-mail:*****************.cn,****************.cn)摘要 分子标记偏离孟德尔分离比例(称偏分离)是一种普遍的生物学现象. 虽然偏分离可能会影响标记间遗传距离的估计值和数量性状基因座(quantitative trait locus, QTL)定位结果, 但在遗传连锁图构建和QTL 定位中偏分离的影响常常被忽视. 在分子标记存在偏分离、显性和缺失情况下, 根据隐马尔可夫模型, 我们已发展了一种新的多点方法来重新构建F 2群体分子标记连锁图, 以解决偏分离对标记连锁图构建的影响. 本文简化了上述方法以适用于回交、加倍单倍体和重组自交系群体. 模拟研究表明: (ⅰ) 两连锁偏分离基因座(segregation distortion locus, SDL)影响标记间遗传距离的程度随SDL 遗传率和标记间遗传距离的增加而增加, 但受样本容量的影响较小; (ⅱ) 两连锁SDL 一般会低估标记间遗传距离, 但是, 加性模型下两个SDL 加性效应符号相反时会高估之, 上位性模型下两SDL 加性×加性效应为负时却不影响其估计; (ⅲ) 用本文的方法均能矫正遗传距离估计值的偏差. 将新发展的方法应用于已构建的一个存在严重偏分离的水稻(Oryza sativa L.)籼粳杂交组合IR 28×大关稻的F 7代重组自交系群 体, 重新构建了分子标记遗传图谱, 并用Bootstrap 法获得了遗传距离的95%置信区间. 这些结果进一步印证了本文发展的新方法. 这为数量性状和生活力性状的遗传分析提供了基础. 为实际数据分析研制的DistortedMap 计算机软件可供利用1).关键词 分离群体 偏分离 遗传图谱 生活力选择 EM 算法2006-12-29收稿, 2007-03-29接受国家重点基础研究发展计划(批准号: 2006CB101708)、国家自然科学基金(批准号: 30470998, 30671333)、江苏省自然科学基金(批准号: BK2005087)、教育部“长江学者和创新团队发展计划”和新世纪优秀人才支持计划(批准号: NCET-05-0489)、国家高技术研究发展计划(批准号: 2006AA10Z1E5)、教育部与人事部留学回国人员基金和南京农业大学人才基金资助项目 1) 可向朱成松博士(*************)或章元明教授(*****************.cn)索取在不同物种群体中, 各种类型遗传标记普遍存在偏分离现象, 并被认为是生物进化的动力之一[1]. 虽然造成分子标记偏分离的原因较多[2], 但是, 当偏分离标记所占的比例较高或聚集在某一区域时, 它会影响标记间遗传距离的估计和标记的相对顺序[3,4], 即影响连锁图的精确度与准确度, 进而影响性状的遗传分析. 因此, 有必要发展一种统计方法以提高偏分离标记连锁遗传图的精度.Lander 和Green [5]根据隐马尔可夫模型发展了一种多点方法构建分子连锁图谱, Jiang 和Zeng [6]采用类似的统计模型将Lander 和Green 的方法推广到包含缺失和显性标记的情形. 然而, 他们均没有考虑偏分离对连锁图构建的影响. 在假定两个偏分离基因座(segregation distortion locus, SDL)恰好位于两个标记座位的基础上, Lorieux 等人[3,4]利用两点法重新估计标记间的遗传距离, 并开发了Mapdisto 软件; Manly 等人[7]开发的Mapmanager 连锁图构建软件也给出了考虑与不考虑标记偏分离的选项; 类似的软件还有G-Mendel [8]. 不过, 上述方法与软件都未用Monte Carlo 模拟试验加以验证. 有幸的是, Zhu 等人[9]利用Luo 等人[10]提出的生活力选择的数量遗传学模型, 针对F 2群体中标记呈偏分离、显性和缺失情况, 提出了一种多点方法来矫正偏分离对标记遗传距离的偏性. 模拟研究表明, 若偏分离是由于SDL 造成的, 新方法可获得遗传距离的无偏估计值, 而Manly 的方法几乎不能消除偏分离对连锁图构建的影响. 同时, 遗传距离的估计值存在偏大和偏小两种情形, 但是, 其遗传原因至今还不清楚. 因此, 有必要通过Monte Carlo 模拟来研究该问题.由于回交(backcross, BC)、重组自交系(recom- binant inbred line, RIL)以及加倍单倍体(doubled hap-loid, DH)群体在动植物重要性状的遗传分析中广泛应用[11], 因而有必要将上述多点方法推广到这些群体. 用Monte Carlo 模拟试验加以验证后, 将本文的论 文第52卷 第8期 2007年4月新方法应用于我们构建的一个存在严重偏分离的水稻籼粳杂交的F 7代重组自交系群体的分子标记连锁遗传图的重新构建.1 遗传连锁图谱的重新构建设M 表示分子标记, 一条染色体上m 个标记分别记为M 1, M 2,", M m ; x 表示其基因型, P 1和P 2纯合体的x 分别记为1和−1; z 表示其表现型; r k 为标记M k 和M k +1间的重组率; DH 群体中第k 个标记座位的M k M k 相对于m k m k 的生活力为s k (0≤s k <+∞, k = 1,2,", m ). 若假定标记的偏分离是由生活力选择引起的, 通过选择的搭车效应, 染色体上的SDL 就会使与其连锁的标记偏离正常的孟德尔分离比例. 因而, 在构建连锁图谱时, 除估计m −1个标记间的重组率外, 还要估计m 个s k . 若s k = 1 (k = 1, 2,", m ), 则不存在生活力选择, 标记符合正常孟德尔比例.对数似然函数的矩阵形式可表示为123T1211ln[()()()],i i i imnz z z z m i L q r r r c −==∑"H H H (1) 其中, n 表示样本容量, T 表示矩阵转置, 1i z q 表示第1个标记基因型的先验概率Pr(x 1).1T 1(Pr (1),i z q x ==1P r (1)),x =− T(1,1).c = H (r k )表示从M k 到M k +1的基因型转移概率矩阵:111111 (1) (1) (1)(). 1(1) (1)k k k k k k k k k k k kk k k k k k k s r r s r r s r r r s r r s r r s r r ++++++−⎛⎞⎜⎟−+−+⎜⎟=⎜⎟−⎜⎟+−+−⎝⎠H 若每一个体的每一标记是完全信息(无缺失标记), 则可以直接得到方程(1)中各待估参数的最大似然估计; 否则, 采用EM 算法[12]实现各参数的极大似然估计, 步骤如下:(ⅰ) 给出各参数的初始值, (0)(1, , )ks k m ="初始值取1, (0)(1,, 1)k r k m =−"的初始值和标记的顺序可通过Mapmaker 程序[13]计算得到;(ⅱ) E-步骤: 根据多点方法计算每一个体在观察结果为z 1,", z m 条件下, 获得x k = 1, −1及x k +1 = 1, −1的后验概率P (x k x k +1|z 1,", z m ):11111111,1(|,,)()(,,|,).()(,,|,)k k m k k m k k o o m o o x xoo+P x x z z p x x p z z x x p x x p z z x x +++++=∑"""(2)(ⅲ) M-步骤: 若P (x k x k +1|z 1,", z m )用2×2矩阵A k ,j 表示, a k , jcd 表示第j 个体第k 标记矩阵A k ,j 的c 行d列元素, 则各参数的极大似然估计分别为(1) (=1, , 1),k r k m =−"(3a)(1)k s =否则为0. 若1 < k ≤m , W (k ) = 1; 否则为0. 当任一个基因型观测次数为零时, 不能利用(3)式进行参数估计, 可用Newton-Raphson 等迭代算法[3]得到各参数的解. 此外, 若所有标记的卡平方测验都不显著, 则(1) 1.k s =E-步骤和M-步骤迭代直到收敛为止. 收敛的标准为上下两轮似然值相差小于一个指定的小数值, 如10−6. 对于RIL 群体, 由于交配导致重组次数的增加, 因此, 上面的重组率需要进行如下的近似转换[14]: R = r /[2(1−r )].2 模拟研究2.1 遗传模型假定z j 为分离群体第j 个体的易感性(liability)[10],则有z j = g j + εj , (4) 其中, g j 为第j 个个体的SDL 基因型效应, εj 为误差效应, 并假定εj ~ N (0,1). DH 群体中每一基因座两种基因型AA 和aa 的基因型值分别为a 和−a , a 为加性效应. 由于生活力选择, 当一个个体z j ≥0, 该个体存活; 否则该个体被淘汰. 因而, 每一基因型易感性服从截尾正态分布, 为f k = Pr[z j ≥0|g j = (−1)k +1a ] = Φ[(−1)k +1a ] (k = 1,2), (5) 其中, f k 是第k 基因型的相对生存度. 2.2 模拟设置以DH 作图群体为例, 根据上面的遗传模型模拟第52卷 第8期 2007年4月论 文产生一条染色体, 该染色体上均匀分布6个分子标记. 假设有两个基因效应相等的SDL 分别位于该染色体第3和第4标记座位处. 供试因素有3个: (ⅰ) SDL 遗传率, 设置5%, 10%和15%共3个水平; (ⅱ) 群体样本容量, 设置100, 200和300(家系)共3个水平; (ⅲ) 相邻标记间的区间长度, 设置5, 15和25 cM 共3个水平. 每个处理重复模拟100次, 计算平均值和标准差. 各处理的样本均同时采用考虑偏分离与不考虑偏分离两种极大似然估计方法估计相邻标记间的遗传距离.2.3 不同因素对标记间遗传距离估计值的影响表1列出了不同SDL 遗传率、样本容量和区间长度水平下, 偏分离对相邻标记间遗传距离估计值影响的结果. 结果表明: (ⅰ) 偏分离仅对第3和第4标记间的遗传距离估计值有影响, 对其他区间无显著影响; (ⅱ) 若不考虑偏分离的影响, 估计的遗传距离往往会偏小, 而且随遗传率的增大, 估计的偏差增加; 若考虑偏分离的影响, 可有效地矫正因偏分离对遗传距离估计的影响, 且考虑偏分离得到遗传距离估计值标准差比不考虑偏分离的结果小; (ⅲ) 群体样本容量的不同对相邻标记间遗传距离估计值的平均值没有影响, 但是, 随着样本容量的增大, 遗传距离估计值标准差会减小; (ⅳ) 不同区间长度水平对标记间遗传距离估计值的影响较大. 标记间区间长度愈大, 估计值的偏差越大, 且估计值标准差愈大. 这也从侧面证明了建立饱和连锁图谱的必要性. 2.4 不同遗传模式对遗传距离估计值的影响在假定遗传距离估计值的不同偏差是由于SDL 引起的条件下, 根据2.1节的遗传模型, 我们可以研究不同SDL 遗传模式对标记间遗传距离估计值的影响, 结果见表2. 结果表明, 若不考虑偏分离对分子标记遗传图谱的影响, 获得的遗传图谱总长度通常表1 SDL 遗传率、样本容量和区间长度对遗传距离估计值的影响标记区间n h b 2(%)区间长度/cM估计方法a) 1 2 3 4 5 200 510 估计1 10.23(2.24) 9.97(2.53) 9.80(2.11) 9.81(2.48) 9.47(2.83) 估计2 10.25(2.24) 9.93(2.61) 8.41(2.16) 9.81(2.54) 9.48(2.86) 200 10 10 估计1 10.23(2.40) 9.92(2.31) 9.42(1.86) 10.62(2.46) 10.05(2.32) 估计2 10.21(2.48) 9.87(2.45) 7.12(1.95) 10.60(2.58) 10.07(2.37) 200 15 10 估计1 10.12(2.31) 10.28(2.27) 9.72(1.99) 9.86(2.63) 9.94(2.70) 估计2 10.08(2.39) 10.08(2.40) 6.81(2.22) 9.65(2.83) 9.86(2.83) 100 10 10 估计1 9.54(3.31) 10.04(3.41) 9.54(2.99) 10.21(3.38) 10.61(3.77) 估计2 9.52(3.47) 10.02(3.72) 7.45(3.27) 9.98(3.72) 10.57(3.84) 300 10 10 估计1 10.12(2.10) 9.96(1.96) 9.51(1.59) 9.95(1.91) 10.27(2.20) 估计2 10.01(2.18) 9.79(2.06) 7.41(1.67) 9.86(1.99) 10.21(2.29) 200 10 5 估计1 4.86(1.83) 5.06(1.90) 4.91(1.39) 5.15(1.68) 5.30(1.70) 估计2 4.67(1.91) 4.72(2.09) 3.63(1.63) 4.96(1.83) 5.01(2.01) 200 10 15 估计1 15.10(3.08) 15.02(3.13) 15.82(2.63) 15.23(3.37) 15.22(3.11) 估计2 15.11(3.10) 15.07(3.29) 10.97(2.70) 15.15(3.56) 15.28(3.22) 200 1025 估计1 25.11(4.62) 26.04(4.91) 25.05(3.33) 25.32(4.34) 25.52(4.54)估计225.18(4.69) 26.21(4.93) 18.48(3.42) 25.53(4.43) 25.58(4.61)a) 估计1和估计2分别表示考虑偏分离与不考虑偏分离时相邻标记间遗传距离的估计, 下同表2 不同遗传模式对遗传距离估计值的影响a)标记区间a 1a 2i估计方法1 2 3 4 50.33 0.33 − 估计1 10.43(2.36) 9.43(2.31) 9.02(1.74) 9.95(2.39) 9.86(2.17) 估计2 10.37(2.43) 9.27(2.44) 7.05(1.83) 9.87(2.63) 9.80(2.30) 0.33 −0.33 − 估计1 10.26(2.54) 10.42(2.73) 10.71(2.68) 9.82(2.29) 9.98(2.78)估计2 10.26(2.54) 10.42(2.73) 12.72(2.67) 9.83(2.29) 9.97(2.78) −0.33 −0.33 −估计1 9.71(2.40) 9.96(2.53) 9.45(2.07) 10.67(3.00) 9.99(2.66) 估计2 9.60(2.40) 9.91(2.60) 7.40(2.16) 10.63(3.11) 9.93(2.74) 0 0 0.33 估计1 10.19(2.32) 10.02(2.49) 9.36(2.09) 10.06(2.23) 10.60(2.81) 估计2 10.19(2.32) 10.03(2.52) 7.35(2.11) 10.05(2.24) 10.59(2.80) 0 0 −0.33 估计1 10.31(2.78) 10.40(2.86) 10.03(2.61) 10.06(2.46) 10.28(2.66) 估计210.30(2.77) 10.40(2.86) 10.03(2.61) 10.06(2.48) 10.30(2.67) a) a 1和a 2分别为第1个和第2个SDL 的加性效应, i 表示两个SDL 间的上位性效应论文第52卷第8期 2007年4月会偏短. 然而, 在加性遗传模型下, 当两个连锁SDL 效应的符号相反时, 估计的遗传距离会偏大; 在上位性模型下, 当两个连锁SDL间的加性×加性上位性效应为负时, 却不影响标记间遗传距离的估计. 当然, 如果一条染色体上存在多个SDL, 各SDL遗传效应对遗传距离的估计可能相互抵消, 造成标记偏分离对QTL作图的影响可能有所不同. 有幸地, 上述问题可用本文方法进行解析. 表1和表2的结果显示, 不管是那一种情形, 本文发展的统计方法都可以有效地矫正因标记偏分离对遗传图谱构建的影响.3应用举例IR28是一不耐冷的热带籼稻品种, 大关稻是一强耐冷的粳稻品种, 两品种的杂种F2通过单粒传法建立了由295个F6家系组成的近似RIL群体, F7家系种植在南京农业大学试验田, 随机抽取227个F7家系鉴定分子标记遗传型. 在1095个水稻SSR标记中, 两亲本间呈多态性的标记有269个. 选带型清晰分布较均匀的标记共167个用于遗传图谱的构建. 在构建的RIL群体中, 有近15%的标记遗传型缺失.对167个标记进行卡平方测验, 有116个标记偏离正常的孟德尔分离比, 占69.5%. 这说明该群体偏分离标记比例高. 为了观测影响程度, 将考虑和不考虑标记偏分离的结果一起列于表3. 可以看出, 考虑和不考虑偏分离对遗传距离的估计有很大的影响. 这表明, 当群体存在严重偏分离时, 有必要采用本文方法来矫正因偏分离引起的遗传距离估计值的偏差. 为了进一步了解遗传距离估计值的统计特性, 我们以第12条染色体为例, 做了Bootstrap分析, 相关结果见表4. 结果表明: 本文方法获得的标准差和遗传距离的95%置信区间长度小于不考虑偏分离的结果. 这就进一步说明本文发展的新方法的有效性和正确性.4讨论偏分离是影响遗传作图准确性的原因之一, 这一现象已经在多个物种的研究中报道. 最简单的方法是将偏分离标记剔除, 但这样会造成大量信息的损失、降低基因组的覆盖率和漏掉某些重要的QTL[9]. Murigneux等人[15]建议对严重偏分离标记的连锁测验使用更严格的连锁标准, 例如较高的LOD值或较小的连锁距离. 本研究认为, 可通过矫正偏分离标记间的遗传距离来利用这些标记, 以提高分子标记的利用效率和遗传图的精度. 此外, 偏分离还影响连锁表3 考虑偏分离与不考虑偏分离水稻12条染色体标记间遗传距离的估计值染色体 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 16 17 1819 1 估计1 19.66 19.97 6.90 13.79 14.35 8.84 11.0517.0311.9320.2349.4215.4216.078.06 19.29 20.97 12.1411.9912.09估计2 26.09 25.20 7.15 15.39 15.97 8.47 11.4020.2111.5018.8469.6417.1716.337.53 19.88 27.12 15.5916.0917.99 2 估计1 7.31 7.07 6.27 20.50 20.28 5.34 4.51 4.088.0124.6028.858.0913.4911.91 25.75估计2 7.77 7.11 8.72 21.71 23.93 5.63 4.13 3.87 5.8242.2835.839.2514.4011.24 34.093 估计1 6.1716.7911.7811.089.9924.209.4635.87 3.70 1.0525.80估计2 10.4516.6912.3811.0510.1925.668.6132.08 3.040.7823.994 估计1 3.79 5.18 10.63 1.25 4.09 17.12 41.059.429.18 5.618.0916.73 5.8818.51 25.23 16.71 10.94估计2 3.24 8.55 10.16 0.52 2.64 20.65 50.579.849.61 5.058.6520.169.5827.19 21.39 10.52 18.835 估计1 10.942.9744.0114.3047.2427.7628.74估计2 11.672.6546.1614.3247.2427.7628.746 估计1 7.7019.7235.7817.5319.3118.8624.7820.72估计2 7.7324.4330.9617.3319.6120.1827.4923.357 估计1 5.684.4611.593.1111.1121.435.7710.9817.6316.30估计2 5.584.9113.152.5511.7226.285.079.8921.2317.638 估计1 6.162.343.7517.1319.4911.6411.5611.9325.807.179.7412.9431.49估计2 12.172.282.6419.8821.9412.5211.7714.0833.48 6.099.6613.9933.019 估计1 30.6914.8814.9814.2025.8319.537.68 5.24 1.83 3.1911.0419.01估计2 45.6517.1114.6113.3527.7620.957.09 5.91 1.09 3.1213.9725.0110 估计1 8.375.4612.6415.008.3913.151.772.5412.3314.458.4041.36估计2 9.925.8912.4917.587.0219.240.95 1.9813.2315.937.1254.1311 估计1 2.73 8.68 12.90 10.22 9.21 7.84 8.07 6.36 2.20 3.83 5.94 5.747.64 3.90 4.29 8.11 19.4713.9711.52估计2 3.05 9.81 13.33 13.29 11.15 7.86 9.437.55 1.76 4.03 6.69 5.287.60 3.69 5.48 8.12 21.9124.0816.12 12 估计1 11.1211.9616.6219.1711.5815.929.2216.8825.94 2.9511.2714.09估计2 12.5914.5221.0924.8211.6215.838.8142.4039.42 2.9410.8513.49第52卷第8期 2007年4月论文表4 第12条染色体标记间遗传距离的Bootstrap结果(1000次抽样)矫正的遗传距离未矫正的遗传距离标记区间平均数标准差 95%置信区间平均数标准差 95%置信区间1 11.09 2.29 7.30~15.06 12.72 2.91 7.97~17.852 11.97 2.54 7.36~16.11 14.73 3.30 9.23~20.503 16.65 3.2311.15~22.67 21.54 4.63 14.18~30.054 19.21 3.7712.71~25.49 25.32 5.48 15.62~34.505 11.54 2.31 7.22~15.38 11.73 2.45 7.33~15.806 16.05 3.0311.07~20.86 16.13 3.33 10.33~21.617 9.131.795.83~12.17 8.91 2.07 5.26~12.398 16.73 3.6910.34~22.97 43.61 11.22 26.84~64.139 26.22 5.1417.57~34.32 40.71 10.14 25.45~57.4010 2.91 0.94 1.22~4.48 3.03 0.94 1.48~4.6311 11.37 2.29 7.40~15.31 11.09 2.28 7.19~14.8012 13.99 2.82 9.09~18.82 13.56 2.77 8.51~18.17群上标记的顺序, 这也是相当重要的. 为提高连锁图的准确性, 两种措施可供利用: (ⅰ) 比较多种连锁图构建软件的结果, 如Mapmaker和JoinMap; (ⅱ) 与前人的结果或与物理图谱相比较. 当然, 这也是今后研究的课题之一.遗传连锁图谱已广泛应用于QTL定位. 对于一个推断正确的高密度图谱, 偏分离对QTL分析造成的影响较小. 如果标记间重组率估计错误, 更严重的是标记顺序错误, 这在理论上会导致QTL遗传型的条件概率计算错误, 进而影响QTL遗传型后验概率、QTL效应与位置、误差方差和似然比检验统计数的估计, 影响定位结果. 因此, 当群体中标记偏分离很严重时, 有必要消除偏分离对遗传距离和标记间顺序的影响, 以提高QTL定位的精度.在不同类型的水稻群体中普遍存在遗传标记的偏分离[16], 现在普遍认为水稻的偏分离可能与配子体基因或杂种不育基因有关[17]. 因而, 如何实现对这些偏分离基因的定位并估计其遗传效应是值得关注的问题. 在偏分离是由生活力选择造成的假定下, 利用已经矫正的遗传图谱, 我们开发了相应的计算机程序可以实现对SDL定位和相关遗传参数的估计, 这方面的结果, 我们将另文报道.致谢感谢特邀编辑和审稿人为本文提出的建设性意见与评论.参考文献1 Lyttle T W. 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水稻籼粳交DH群体苗期耐冷性基因的分子标记定位屈婷婷;陈立艳;章志宏;胡中立;李平;朱立煌;朱英国【期刊名称】《植物科学学报》【年(卷),期】2003(021)005【摘要】水稻苗期低温冷害导致的烂秧现象是水稻生产中重要的限制因素之一.以一个水稻籼粳交(圭630/02428)DH群体为材料,在幼苗3叶1心时用10℃低温处理3 d,随后恢复培养,以恢复培养5 d后的秧苗成活率(%)为指标,鉴定该DH群体的苗期耐冷性.利用已构建的RFLP连锁图谱和基于混合线性模型的定位软件QTLMapper1.0对水稻苗期耐冷性进行QTL分析,检测到控制水稻苗期耐冷性的3个QTLs,分别位于第3、11、12染色体上,贡献率分别为7.9%、18.3%和24.4%,其增效等位基因均来自于亲本"02428".同时检测到控制水稻苗期耐冷性的上位性互作位点8个,分散分布于第2、7、8、9、11染色体上,其中有2对互作的贡献率在15%左右,这2对互作的增效基因型均为来自2个亲本的重组基因型.苗期耐冷性在2个亲本间差异很大,在DH群体中呈现出连续变异,有明显的超亲分离.这些结果表明,水稻苗期耐冷性是受多基因控制的数量性状,基因的上位性互作是其重要的遗传基础之一.【总页数】5页(P385-389)【作者】屈婷婷;陈立艳;章志宏;胡中立;李平;朱立煌;朱英国【作者单位】武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室,武汉,430072;武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室,武汉,430072;武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室,武汉,430072;武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室,武汉,430072;四川农业大学水稻研究所,四川温江,611130;中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京, 100101;武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室,武汉,430072【正文语种】中文【中图分类】Q943;S511【相关文献】1.水稻籼粳交DH群体耐热性的QTLs定位 [J], 曹立勇;朱军;赵松涛;何立斌;颜启传2.水稻籼粳交DH群体白叶枯病抗性的QTL定位 [J], 杨长登;曾大力;马良勇;季芝娟;郭龙彪;李西明;钱前3.水稻籼粳交DH群体幼苗中胚轴长度的QTLs定位和上位性分析 [J], 曹立勇;朱军;颜启传;何立斌;魏兴华;程式华4.利用籼粳交RIL群体对水稻发芽期和苗期耐冷性的QTL分析 [J], 王棋;范淑秀;郭江华;陈兆赫;梁银培;刘振宇;殷业超;王嘉宇5.水稻籼粳交DH群体产量相关性状的QTL定位和上位性分析 [J], 封功能;李东霞;周建民;何颖;徐辰武;徐明良因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

分子植物育种，2009年，第7卷，第4期，第685－689页Molecular Plant Breeding,2009,Vol.7,No.4,685－689研究报告Research Report籼型水稻SSR 标记遗传连锁图谱的构建及偏分离分析陈庆全1*张玉山21安徽农业大学农学院,合肥,230036;2电子科技大学中山学院,中山,528402*通讯作者,chenqq01@摘要水稻是禾本科植物研究的模式植物，水稻分子标记连锁图谱是开展水稻分子生物学研究的重要前提。

本研究利用两个优良的籼型水稻恢复系T219和T226衍生的202个重组自交系(RILs)作为作图群体，构建了水稻全基因组连锁图谱。

图谱共包括181个简单重复序列(SSR)分子标记，图谱总长1559.6cM 。

该图谱与多数已经发表的图谱相比具有较好的一致性。

同时检测到偏分离标记有33个，除第4、第7和第9染色体没有偏分离标记外，其余染色体都存在偏分离标记，绝大多数偏分离标记偏向于T226。

关键词水稻,遗传连锁图谱,重组自交系(RILs),SSR 标记Distorted Segregation and Construction of Molecular Linkage Map of SSR Markers in Indica RiceChen Qingquan 1*Zhang Yushan 21School of Agronomy of Anhui Agriculture University,Hefei,230036;2University of Electronic Science and Technology of China Zhongshan Insti-tute,Zhongshan,528402*Corresponding author,chenqq01@ DOI:10.3969/mpb.007.000685Abstract Rice has become a model cereal plant for study.And rice molecular linkage map has been an impor-tant premise for carrying out molecular genetic research.In present study,the whole genome molecular linkage map of SSR markers in rice was constructed using 202RILs derived from T219and T226as a mapping popula-tion.The map comprises 181SSR marker locis,covering a total length of 1559.6cM,and has better consistency compared with most of published linkage maps.Thirty three distorted SSR markers were detected.Distorted SSR markers existed in all chromosomes except chromosome 4,7and 9,and most of them were biased to T226.Keywords Rice (Oryza sativa L.),Genetic linkage map,Recombining intercross line,SSR marker /doi/10.3969/mpb.007.000685基金项目：本研究由安徽省教育厅自然科学研究项目(KJ2008B214)资助国际水稻全基因组测序计划的完成，推动了解了整个基因组的遗传信息。

Abstract :The total 24 accessions selected randomly from two DH (doubled haploid) populations , which were derived from inter2subspecific crosses Zhaiyeqing 8 ΠJingxi 17 and Pei ’ai 64 Π 02428 respectively , were crossed with four wide compatibility tester varieties in order to investigate their wide compatibility1 According to Virmani S S(1992) , a DH line tested will be designated as wide compatible (WC) line , if the spikelet fertility of its tested hybrid F1 is significantly higher than that of the indicaΠjaponica F1 but similar to indica and japonica tester parents1 A t test was used to compare the significance of differences in mean spikelet fertilities of the four testcrosses for each DH lines and the control crosses and the parents1 The results ( Table 2) indicated that DH lines with wide compatibility appeared in the two DH populations , no matter whether their parents had wide compatibility or not1 This suggested that the recombination between indica and japonica genes could lead to wide compatibility1 Interestingly , the wide compatibility of DH line had no correlation with self2pollination seed2setting percentage and seed threshing ( Table 3 ) 1 Moreover , most of the DH lines with wide compatibility belonged to an intermediate type between indica and japonica identified by means of Cheng’s morphological traits index method (1987) 1 In addition , the restoring fertility ability to cytoplasmic male sterile was independent of wide compatibility in the DH lines1 Key words :Doubled haploid lines ;Rice ( Oryza sativa L1) ;Subspecies ; Wide compatibility