海洋异养细菌对无机氮吸收的研究

海洋生态系统中的氮循环研究进展针对全球气候变化问题，越来越多的科学家聚焦于海洋生态系统的研究，深入探究海洋环境中的各种物质转化、转移和利用的机制。

其中，氮源、去除及转化的研究一直以来都备受关注。

氮素是含量比较丰富的元素之一，在海洋生态系统中的循环显得浩瀚复杂。

本文将从海洋生态系统中氮循环的形式、起源以及影响方面进行探讨。

I. 氮循环的形式在海洋中，氮素可以显示出多种形式，如氨态氮、硝酸态氮、亚硝酸态氮、有机态氮等。

这些不同形式的氮物质在海洋生态系统中都有其独特的生物地球化学循环过程。

其中，硝酸盐和亚硝酸盐的转化是氮循环中最重要的一个过程。

硝酸盐和亚硝酸盐可以分别通过硝化作用和反硝化作用相互转化，从而形成一个独特的氮循环系统。

硝化作用是指细菌将氨态氮转化成硝酸盐的过程，这种过程一般是通过一些自养生物来完成。

在海洋上层，硝酸盐通常被形成在浮游生物的细胞外，而在深层水中主要则是通过有机质的自然分解得以产生。

反硝化作用则是指将硝酸盐和亚硝酸盐还原为氮气或氧气的反应。

该过程多由厌氧细菌参与，通常发生在深海环境中。

碳源是反硝化作用的限制因素之一，这也导致了反硝化作用对深层生物圈中碳循环的影响。

除了硝化和反硝化作用，氮素还能以多种形式进入海洋环境。

例如，在风浪的作用下，氮气能从海洋表层被气态输送机制从海洋中挥发出来；而氨氮和尿素氮则可以从陆地、河流和岩石等岸边的源头进入海洋，最终形成有机物质。

此外，海洋中的一些有机质也可能会被加工为氨态氮，被细菌或真菌等生物释放到海洋中。

II. 氮循环的起源海洋中存在的氮绝大部分来自于大气中的氮气通过生物厌氧作用转化为了氨态氮。

具体而言，这个过程是通过一个叫氮固定的细菌来完成的。

氮固定的过程中，某些特殊菌落能利用光合生物的生命活动产生的氢离子和电子来将氮气合成为氨态氮。

此时，氨态氮被细菌吞噬后被与有机物等其他物质综合进入海洋生态系统中。

而在海洋中，微生物所扮演的角色也十分重要。

综述异养细菌在海洋生态系统中的作用Ξ张志南　田胜艳(中国海洋大学海洋生命学院,青岛,266003)摘　要　概述异养细菌的分布、生物学特点、对物质矿化分解的作用以及在海洋生态系统物质循环和能量流动中的作用;海洋细菌生物量和生产力的研究方法;异养细菌在铁限制大洋生态系中的作用;国内外对底栖异养细菌生态功能研究的现状;最后提出该领域今后应加强研究的内容。

关键词　异养细菌;溶解有机质;颗粒有机质;生态功能;铁限制中图法分类号　X 171 文章编号　100121862(2003)032375209自从A zam 1983年提出微食物环(m icrobial food loop )的概念,异养细菌在海洋生态系统中的作用倍受人们的重视。

微食物环指异养微生物吸收溶解有机质(DOM )转化为颗粒有机质(POM ),即细菌自身的生物量,后者又被食细菌的所谓m icrograzer (主要是原生动物鞭毛虫和纤毛虫)所利用,转化为更大的颗粒(几个到几十个微米),最后进入后生动物的食物链[1]。

异养细菌是异养微生物的主要组成部分。

异养细菌利用DOM 转变为POM 这一过程叫做细菌的次级生产,通常异养细菌的次级生产力相当于初级生产力的20%～30%[2],异养细菌利用浮游动物不能利用的DOM ,提高了海洋生态系统的总生态效率。

异养细菌的生物量(BOC )占总颗粒有机碳(POC )的14%～62%,寡营养海域中异养细菌与DOM 相耦合构成物流和能流的基础[324]。

水层系统的颗粒有机质(POM )通过生物泵、湍流和平流的输送沉降到海底表面,在底栖系统经分解矿化、生物扰动、摄食、分子扩散和其他物理过程与水层系统的生物生产过程相连接,这一过程称为底栖与水层耦合[527]。

底栖异养细菌能分泌适应底栖低温高压环境的水解POM 的各种酶,以及其多样化的代谢活动,几乎能够分解转化所有沉降物质。

底栖异养细菌以高丰度、快生长代谢速度消费了深海底栖环境中13%～30%生物可利用有机质,在深海底栖系统生物地球化学循环中占主导地位[8]。

异养细菌硫代谢及其在海洋硫循环中的作用异养细菌是一类能够从无机化合物中获取能量的微生物。

在硫代谢过程中，异养细菌可以利用无机硫化合物如硫化氢（H2S）、硫酸盐（SO42-）等作为电子供体，将其氧化为高能物质如硫酸盐、硫等，从而获取能量。

硫循环是指在海洋环境中发生的硫化学反应和微生物活动的复杂过程。

异养细菌在海洋硫循环中扮演着重要的角色。

它们通过参与硫化学反应，将海洋中的硫化合物转化为其他形式的硫，从而影响海洋生态系统的营养循环。

首先，异养细菌能够氧化硫化氢和硫酸盐。

硫是一种重要的养分，对海洋生物体的生长和发育具有重要影响。

异养细菌通过将硫酸盐还原为硫化氢，提供给其他微生物作为电子供体，促进了硫化氢的生物循环。

此外，异养细菌还可以将硫化氢氧化为硫酸盐，使其回归到海洋环境中，为硫循环提供了物质基础。

其次，异养细菌还能够利用硫化合物作为能源。

通过异养代谢，细菌将无机硫化合物氧化为能量，同时产生硫作为代谢产物。

这种代谢过程被称为硫氧化作用。

硫氧化细菌是重要的海洋细菌类群，它们能够将硫化氢和其他硫化合物氧化为硫酸盐。

硫氧化细菌在海洋生态系统中起着重要的作用，维持着硫循环的平衡。

此外，异养细菌还与其他微生物通过协同作用，促进硫循环的进行。

例如，硫还原细菌和硫氧化细菌之间通过硫化氢和硫酸盐的相互转化进行互补循环。

硫还原细菌可以利用硫氧化细菌生成的硫酸盐作为电子受体，而硫氧化细菌则可以利用硫化氢作为电子供体。

这种互补循环形式保证了硫在海洋中持续循环。

总之，异养细菌在海洋硫循环中发挥着重要的作用。

它们通过氧化和还原硫化合物，将硫转化为可利用的形式，影响了海洋生态系统的养分循环。

此外，异养细菌通过与其他微生物的协同作用，促进了硫循环的平衡。

深入研究异养细菌的硫代谢及其在海洋硫循环中的作用，有助于我们更好地理解海洋生态系统的物质循环过程，并为保护海洋生态环境提供科学依据。

第22卷第10期2002年10月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V ol.22,No.10Oct.,2002海洋固氮生物多样性及其对海洋生产力的氮、碳贡献董俊德1,2,王汉奎1,2,张　1,2,黄良民1,2,王肇鼎1,3(1.中国科学院南海海洋研究所,广州　510301;2.热带海洋生态与环境国家野外重点实验站,三亚　572000;3.中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站,深圳　518121)基金项目:国家自然科学青年基金资助项目(40006009);国家重点热带海洋生物试验站和中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站基金资助项目(S 9611)收稿日期:2001-04-27;修订日期:2002-05-10作者简介:董俊德(1965～),安徽人,硕士,副研究员。

主要从事海洋生态、微藻培养及生态生理研究。

E -mail :Dong junde @vip 摘要:固氮生物及其共生体在自然生态系统的氮素供给和生产力的持续发展中有重要作用。

是贫营养盐海域和海洋生态系统中新生产力的主要贡献者。

就海洋固氮生物研究的历史和现状,以及在世界不同海域和海洋生态环境条件下,海洋固氮生物的物种多样性和在海洋生态环境中的生存方式、共生互作关系多样化,作较全面的概述。

综合分析了海洋固氮生物的固氮能力(活性)、在光合固碳中的作用和对初级生产力的贡献。

介绍了固氮生物在海洋生物链和海洋不同生态系统和生物群落中的作用及其对环境的影响的最新研究概况。

关键词:海洋固氮生物;生产力;氮碳贡献Marine Nitrogen -Fixing Organisms and Their Contribution to the N and C Requirement for Marine Biological ProductionDONG Jun -De ,WANG Han -Kui ,ZHANG Si ,HU ANG Liang -M in ,WANG Zhao \ûDing (1.South China Se a Institute of Oceanology ,Chinese Acad emy of S ciences Guang z hou 510301,China ;2.Tr o p ical M a -rine ecosy stem and E nv ironment International K ey Researc h S tation ,S anya 572000,China ;3.M arine Biological Researc h S tation at Day a B ay ,CA S S henz hen 518121,China ).Acta Ecologica Sinica ,2002,22(10):1741～1749.Abstract :N itr og en-fix ing mar ine micr oo rg anisms and their symbio tic associatio ns can co nv ert the mo st abundant ,but iner t fo r m of nitr og en into biolog ically av ailable subst rate and t her efo re ,they play an im-po rt ant ro le in t he int ro ductio n o f N into the bio sphere.T his pro cess has impor tant sig nificance especially in natural and o ligo tr ophic ecosystems.T his paper r eviews the r esea rch dev elo pment o n bio log ical nitr o gen-fixat ion,a nd offer s a com pr ehen-sive understanding of the nit ro gen -fixa tion ro le ,w hich nit ro gen -fixer s play in mar ine biog eochemical cy-cling and bio log ical pr oduction.It summar izes the N 2-fix ing contr ibutio n to C and N r equir ement for ma-rine eco systems,which include mang ro ve fo rest ,cor al reefs,coastal w ater s,estuaries,detr ital sediment and micr obial mats,and ma rine gr ass beds such as Sy r ingod ium ,Sp artina alter nif lor a ,D ip lanther a w rightii ,and T halassia testud ini communities .T he r eview o f the resour ces,eco lo g ical distr ibutio n,co mmunity str ucture and functio n o f marine N 2-fix ing o rg anisms show s that there is a stro ng dir ect r elatio nship betw een photo synthesis (sinks of a tmo-spher ic CO 2)and bio lo gical N 2-fixat ion (uptake o f new nitr og en )in ev ery eco system descr ibed abo ve .In conclusio n ,t he resear ch pr og r esses hav e been made on the discov ery o f diver sity o f N 2-fix ing o r-ganisms and their sym biotic asso ciations.N 2-fix ers include cy anobacter ia T richodesmium ,Oscillator ia ,Pelagothrix ,K atagny mene ,Sy nechococcus ,M icr ocy sits ,Sy nechocy stis ,Calothr ix ,R ichelia intracellularis ,Ly ng by a con f erv oid es ,M icr ocoleus chthonop lastes ,Scy tonema ,R iv ular ia ,D ichothr ix ,T olyp othr ix ,H y el -la ,M astig ocoleus ,P hor mid ium ,Gloeoca p sa ,N odular ia ,P lectonema ,Scop ulonema ,A p haniz omenon ,Chamaesip hon ,A nabaena ,and N ostoc ,heter ot ro phic N 2-fixing bact eria including member s of the gener a K lebstella ,V ibr io ,Clostr id ium ,D esulf ovibrio ,and P seudomonas ,pho to sy nthetic bacter ia like Chro -matium ,and B egg iatoa as w ell as their symbio tic asso ciatio n such as R ichelia intr acellularis -Rhiz osolenia ;Richelia intr acellulatis -Climacod ium ,H emiaulus -Cy anobacter ia ,Spong e -Cy anobacter ia a nd Sy r ingodium isoetif olium -Cy anobacter ia .Key words :marine N 2-fix ing o r ganisms ;bio log ical pr oduction ;car bon and nit ro gen contr ibutio n 文章编号:1000-0933(2002)10-1741-09　中图分类号:Q16,Q17,Q945.1　文献标识码:A 固氮生物就是具有将空气中的氮气(N 2)转化为可被生物体利用氮素功能的生物。