韩博士瘤胃消化生理与肉牛肉羊的饲养
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动物营养学报2020,32(7):2997⁃3004ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2020.07.008反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控宋㊀阳㊀沈维军∗㊀殷㊀磊㊀赵㊀渊(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙410128)摘㊀要:瘤胃运动在反刍动物生理活动㊁饲料消化吸收以及瘤胃疾病诊断上有着至关重要的作用,且受饲粮类型㊁激素㊁疾病㊁应激和动物生理阶段等影响㊂瘤胃运动主要受神经-体液的共同调节,而外部因素调控反刍动物瘤胃运动的主要方式是调节饲粮,其次是动物的生理健康以及饲养环境㊂本文综述了反刍动物瘤胃运动的机制㊁影响因素及其调控方法,以期为反刍动物瘤胃生理学提供一些参考资料,同时为反刍动物生产中瘤胃运动调控和健康养殖方面提供理论基础㊂关键词:瘤胃;运动机制;调控;健康养殖中图分类号:S823㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2020)07⁃2997⁃08收稿日期:2019-12-15基金项目:国家自然科学基金面上项目(31772633)作者简介:宋㊀阳(1995 ),男,内蒙古兴安盟人,硕士研究生,从事反刍动物营养和柔性人工瘤胃研究㊂E⁃mail:1215300847@qq.com∗通信作者:沈维军,教授,硕士生导师,E⁃mail:shenweijun@hunau.edu.cn㊀㊀反刍动物与单胃动物最大的区别在于瘤胃,反刍动物的瘤胃是一个供厌氧微生物繁殖的连续接种的发酵罐,70%的以上的营养物质在瘤胃内消化㊂瘤胃运动是反刍动物维持正常生理活动的必要保障,与瘤胃内微生物发酵息息相关㊂瘤胃内微生物发酵效率对饲粮的消化以及营养物质的合成有很大的影响,从而影响反刍动物的生长性能以及生理健康[1]㊂因此,通过瘤胃运动调控反刍动物营养代谢是研究反刍动物营养的关键㊂反刍活动是反刍动物最具特征性一种消化模式,它是由一系列网-瘤胃收缩活动来完成[2]㊂瘤胃运动方式为4个囊腔的收缩和舒张,瘤胃周期性运动分为瘤胃原发性收缩和瘤胃继发性收缩㊂当网胃第2次收缩至高峰时,瘤胃开始收缩,瘤胃的收缩先由瘤胃前庭开始,再沿着背囊由前向后扩张,到达后背盲囊,在背囊收缩期间腹囊属于舒张状态,后背盲囊收缩结束转到腹盲囊由后向前依次收缩,最后收缩终止于瘤胃前部[3]㊂这种起源于网胃两相收缩的收缩运动为瘤胃原发性收缩㊂在原发性收缩后,瘤胃有时候还可能发生一次单独的附加收缩,称为瘤胃继发性收缩,瘤胃继发性收缩仅涉及瘤胃部分区域,一般情况下收缩的部位是背侧冠状肌柱㊁背囊和后背盲囊,有时继发性收缩仅局限在背囊,在瘤胃出现继发性收缩时往往发生嗳气活动㊂正是由于瘤胃的周期性运动才让瘤胃内食糜按照一定规律反复运动,使得进入瘤胃内的饲料得到充分的发酵,以此来供应动物个体生长发育所需要的营养物质㊂瘤胃的运动主要受神经和体液调节,也受饲粮适口性㊁饲喂量㊁反刍活动㊁药物以及其他因素影响[4-7]㊂在实际生产中,研究者可以通过监测瘤胃运动频率和强度帮助诊断急㊁慢性疾病以及消化期生理异常情况[8],也可以通过测定瘤胃运动的各项指标来评定饲粮在瘤胃中发酵的效率,为反刍动物的健康养殖提供理论基础㊂1 反刍动物瘤胃运动的机制㊀㊀瘤胃运动主要受神经-体液调节,神经调节中枢在延髓,高级中枢在大脑皮质,传出神经为迷走神经和交感神经㊂动物采食饲料后,饲料通过刺激口腔黏膜感受器㊁瘤胃内机械和压力感受器,产生一系列神经信号,神经信号通过传入神经传至㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷神经中枢,然后通过传出神经将指令传送到瘤胃,引起瘤胃的规律性运动[9-11]㊂乙酰胆碱是胆碱能系统中的主要神经递质,它通过激活位于瘤胃神经系统平滑肌细胞或神经细胞上的受体发挥作用,引起瘤胃平滑肌层的收缩㊂当传出神经迷走神经兴奋时,瘤胃运动加强,当交感神经兴奋时,瘤胃运动减弱㊂由于反刍动物复胃系统存在反馈调节,其他胃部运动与瘤胃运动是相互协调的㊂当饲料刺激网胃感受器,不仅可使瘤-网胃收缩增强,还会促发反刍动作㊂皱胃被内容物充盈时,会通过反馈调节抑制瘤胃和网胃的运动,反之则会增强瘤胃的运动㊂瘤胃运动的神经调节过程如图1所示㊂㊀㊀体液调节机体的各种生理机能及内环境的稳态已成为共识㊂机体通过激素及神经激素传递化学信息,使机体的组织细胞相互协调,以适应内外环境的变化,保证动物生命活动㊂下丘脑是内分泌活动的调节中枢,它通过对垂体分泌活动的调节,来控制其他内分泌腺的激素分泌㊂下丘脑-垂体轴通过反刍动物垂体释放激素及各种肽类物质,如胆囊收缩素㊁促性腺激素释放激素㊁促甲状腺激素释放激素㊁胰岛素等,经血液循环到达瘤胃,作用于瘤胃上的靶器官,以此来辅助调节瘤胃运动[12]㊂瘤胃运动的体液调节过程如图2所示㊂图1㊀瘤胃运动的神经调节图Fig.1㊀Diagramofrumenmovement⁃nervousregulation2㊀反刍动物瘤胃运动的影响因素2.1㊀饲粮因素对瘤胃运动的影响2.1.1㊀饲料原料㊀㊀饲料的物理特性和化学成分是影响反刍动物瘤胃运动频率和强度的重要因素之一㊂研究表明,在利用荨麻干草替代苜蓿干草饲喂新疆细毛羊时,饲喂荨麻干草可使瘤胃蠕动的频率减慢[13],对反刍动物饲喂三叶草以及过高的大麦时也会抑制瘤胃运动[14-15],原因是饲料本身物理特性导致采食量降低,进而影响了瘤胃运动㊂也有研究表明面筋蛋白经瘤胃微生物降解产生的阿片肽类物质能加强瘤胃运动,显著促进活体瘤胃平滑肌收缩力加强㊁收缩持续时间延长以及收缩频率变慢[16],这是饲料本身含有的特殊化学成分被转化为促瘤胃动力分子的结果㊂饲料粉碎粒度在影响瘤胃运动上起着重要作用㊂饲料的粉碎粒度较大,颗粒较粗糙,会降低瘤胃乳头角质层厚度,有利于营养物质的吸收,同时提高瘤胃表层的血液流动,加强瘤胃运动的频率㊂如果饲料的粉碎粒度较小,瘤胃内的饲粮不能通过充分地摩擦来降低乳头角质层厚度,导致瘤胃乳头表面覆膜,不利于营养物质的吸收,同时降低瘤胃的运动频率和强度[17-18]㊂2.1.2㊀饲粮精粗比㊀㊀饲粮的精粗比是保证饲粮营养平衡和科学饲养反刍动物的关键因素,大量研究表明,饲粮精粗比差异对反刍动物的采食量[19]㊁生产性能[20]和血浆激素指标[21]有很大的影响㊂此外,饲粮精粗比也是调控瘤胃内环境及瘤胃运动的重要因素[22]㊂饲粮中精饲料比例过高,瘤胃内微生物发酵加快,产生过量的挥发性脂肪酸,造成酸沉积,严重时导致瘤胃酸中毒,使瘤胃内环境紊乱,瘤胃运动停止;粗饲料比例过高,能量释放缓慢,造成瘤胃能量吸收降低,瘤胃内粗饲料容易凝集成团,严重时会转变为瘤胃积食㊁胀气等疾病,导致瘤胃生长和运动受阻,进而影响动物个体的生长性能和生理健康㊂2.1.3㊀饲料添加剂㊀㊀在2020年全面禁止使用饲用抗生素的趋势下,新型饲料添加剂层出不穷㊂研究表明,在反刍动物饲粮中添加植物提取物[23-24]㊁中草药[25]㊁益生菌[26-27]㊁酶制剂[28]等对反刍动物的生长性能和瘤胃发酵都有一定的有益效果㊂由于各类型饲料添加剂所包含成分不同,其影响瘤胃运动的方式也有区别㊂研究表明生姜提取物以及薄荷精油可提高瘤胃平滑肌收缩频率,主要原因是生姜提取物和薄荷精油中存在胆碱㊁皂苷等促胃肠动力作89927期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控用的成分[29-30]㊂大蒜氧化物可提高瘤胃收缩频率,减少收缩持续时间,增加瘤胃液稀释率和周转率,加强瘤胃排空能力[31],直接作用是刺激瘤胃平滑肌化学感受器加强兴奋活动,间接作用是通过神经反射性调节作用,增强下丘脑摄食中枢的兴奋活动,加强瘤胃运动以及瘤胃排空㊂图2㊀瘤胃运动的体液调节图Fig.2㊀Diagramofrumenmovement⁃humoralregulation2.2㊀摄食对瘤胃运动的影响㊀㊀摄食行为与瘤胃运动有着密不可分的关系,摄食行为反映能量摄入与能量消耗的动态平衡㊂在下丘脑神经元网络和神经肽递质方面发现,瘤胃在运动过程中会向大脑发送关于身体能量平衡状况的信号循环肽,以便它可以相应地调整进食行为[32]㊂在能量缺乏时期,瘤胃向大脑发送缺乏信号,大脑神经元分泌神经肽Y和促肾上腺皮质激素相关肽,从而抑制促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素的分泌,激活动物摄食行为,瘤胃运动加强;在能量过剩时期,下丘脑的弓状核分泌促黑素细胞刺激素㊁可卡因和调节苯丙胺的转录物,导致垂体分泌促甲状腺激素和促肾上腺皮质激素,减弱动物摄食行为,瘤胃运动减弱[33]㊂2.3㊀激素对瘤胃运动的影响㊀㊀早在1951年,研究者就发现将山羊的脑皮层切除后注射肾上腺素,可引起瘤胃收缩[34],并认为瘤胃的不同部位有α和β受体分布[35];另有研究表明,在绵羊第三脑室注射内啡肽[36]以及静脉注射乙酸钠[37]均能显著抑制瘤胃运动㊂对绵羊十二指肠酸化与瘤胃运动关系的研究表明十二指肠灌注乳酸(pH=2.0)抑制瘤胃收缩幅度和频率,交叉循环和血液转移试验的观察表明双缩醛酸会释放出1种或多种激素,类似于胆囊收缩素,对胃肠运动有刺激作用,对瘤胃运动有抑制作用[38]㊂促胰液素对瘤胃运动影响的研究表明,促胰液素降低了瘤胃收缩频率和瘤胃描记波收缩幅度,延长了瘤胃收缩波间距,由此揭示缺乏胃窦的反刍动物瘤胃运动也能被促胰液素调节[39]㊂胰岛素㊁胰高血糖素和抗利尿激素等对瘤胃运动的调控作用仍然不清楚㊂2.4㊀疾病和治疗对瘤胃运动的影响㊀㊀近年来反刍动物的集约化养殖逐步崛起,但是由于饲养经验不足和生长环境的突变,反刍动物的前胃疾病发病率较高㊂前胃原发性病变是由瘤胃壁收缩周期中断或菌群发酵过程中断引起9992㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷的,继发性病变是由瘤胃收缩或发酵异常引起的,主要包括腺胃乏力㊁瘤胃嵌顿㊁瘤胃胀大和瘤胃酸中毒㊂在前胃疾病发生前后,瘤胃平滑肌细胞都能表现出一定的节律性运动和可测量的蠕动波,但是可测量蠕动波的强度存在差异且发生周期性变化,表明前胃疾病的发病伴有瘤胃机械运动障碍,动物瘤胃功能明显减弱[40-42]㊂当反刍动物患瘤胃亚急性酸中毒时,瘤胃内pH降低,丙酸和丁酸的含量增高,瘤胃运动受到抑制,其中丁酸对瘤胃运动的抑制作用最强,其次是乙酸㊁丙酸和乳酸[43-44]㊂㊀㊀前胃疾病如瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒的临床症状大多数为瘤胃运动减慢,严重时瘤胃运动停止,最后导致死亡,治疗原则为消除瘤胃发酵气体㊁兴奋瘤胃蠕动和恢复瘤胃内环境稳态㊂研究表明甲氧氯普胺㊁莫沙必利等药物可增强牛的瘤胃动力,原因为乙酰胆碱与平滑肌上的毒蕈碱受体结合并诱导收缩,药物选择性地作用于5-羟色胺4(5⁃HT4)受体,增加瘤胃胆碱能神经末梢的乙酰胆碱释放量[45]㊂在兴奋瘤胃蠕动治疗过程中有以下几种方法可以促进瘤胃运动:1)腹泻疗法㊂可以一次性灌服液体石蜡油㊁菜籽油㊁硫酸镁和硫酸钠等刺激瘤胃收缩,加速瘤胃内容物排出㊂2)强心补液法㊂通过静脉注射安呐咖㊁氯化钠溶液和氯化钠葡萄糖等,皮下注射比赛可林,或者肌肉注射复合维生素B1来促进瘤胃运动㊂3)针刺疗法㊂针刺疗法在治疗反刍动物前胃疾病方面已经取得了明显的疗效㊂王林安等[46]研究表明,针刺交巢㊁百会穴组和左侧第5㊁6㊁7㊁8肋间穴组,瘤胃收缩波幅明显增高,而针刺脾俞穴后瘤胃收缩波幅则明显降低㊂2.5㊀热应激对瘤胃运动的影响㊀㊀研究表明气候变化能对畜体产生影响,特别是环境高温导致的热应激,其可对反刍动物瘤胃结构造成负面影响,降低瘤胃蠕动和反刍[47]㊂热应激下,动物采食量减少[48-49],胃肠道中食糜的通过速度比在热中性环境时慢,饲料不能充分刺激瘤胃上皮,瘤胃上皮的血液流动受到抑制,从而降低瘤胃运动和反刍[50]㊂此外,热应激过程中动物脑垂体会通过减少生长激素的分泌来调节畜体的代谢,进而会影响瘤胃运动[51]㊂热应激下奶牛瘤胃内pH较低,这意味着在热应激期间较低的瘤胃内pH会抑制瘤胃运动[52]㊂在短期热应激期间,下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴释放糖皮质激素,糖皮质激素通过能量动员的方式改善健康状况,并影响前胃运动等生理活动㊂2.6㊀反刍动物生理阶段对瘤胃运动的影响㊀㊀反刍动物个体因自身遗传性状差异会导致瘤胃发育程度不同,间接影响着瘤胃运动的强度和频率㊂不同个体间的瘤胃会按照一定节律性㊁周期性运动,但在蠕动波峰和波形上会有一些小差异㊂在反刍动物不同的生长阶段瘤胃运动差异很大,在幼畜刚出生时,皱胃是反刍胃中最大的胃,随着日龄的增长和对植物性饲料采食量的逐渐增加,瘤胃才迅速发育,据研究发现,牛㊁羊幼畜在2 3周龄才出现短时间的反刍活动,表明了幼畜的瘤胃活动偏低,与成年个体瘤胃运动有较大差异[53]㊂反刍动物处于不同的生理阶段瘤胃运动也会有差异,当处于妊娠生理阶段时,通过神经调节或体液调节所生成的激素抑制瘤胃运动,短时间停止反刍活动[54-55]㊂3㊀瘤胃运动的调控㊀㊀瘤胃运动在机体内主要受神经和体液共同调控,外部环境中最易受饲粮成分变化的影响,其次是疾病和环境因素㊂瘤胃运动与瘤胃发育及功能相辅相成,因此通过改变饲粮是最易实现的调控手段㊂㊀㊀研究表明,玉米蛋白㊁小麦谷蛋白和大麦胶蛋白等降解的肽类产物中含有阿片样活性物质,被称为 外啡肽 [56-57]㊂反刍动物的中枢及瘤胃平滑肌上分布有大量阿片样受体细胞,阿片样活性物质能够与阿片受体结合,实现对瘤胃运动的调节[58]㊂有研究表明瘤胃运动也可以受粗饲料类型㊁粒度和摄入量的调节,饲喂禾本科饲料的绵羊瘤胃收缩频率高于饲喂谷壳和颗粒饲料的绵羊[59],饲喂新鲜苜蓿的绵羊瘤胃运动频率比饲喂苜蓿干草的绵羊更快[60-61]㊂在广泛的饲喂试验中得知,饲粮的类型㊁粒度以及饲喂方式都是调控瘤胃运动的重要因素㊂由于不同个体在调节瘤胃运动方面有所不同,不同个体间饲粮类型㊁粒度㊁饲喂时间和精粗比例需要更多的研究来确定㊂以下几方面是通过饲粮手段调控瘤胃运动的关键:1)配制饲粮时应注意饲料间的组合效应,平衡蛋白质能量比,碳水化合物中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维的比例以及氮源必须要保持平衡状00037期宋㊀阳等:反刍动物瘤胃运动机制㊁影响因素及其调控况㊂2)饲粮的阴阳离子差可对瘤胃运动进行调控,研究发现饲粮的阴阳离子差可通过影响机体的酸碱平衡影响反刍动物的自由采食量,进而对瘤胃进行营养调控[62]㊂3)饲粮中含硫化合物和矿物元素占比应合理㊂适当添加瘤胃调控剂如脲酶抑制剂㊁离子载体㊁活性酵母培养物等维持瘤胃内环境稳定,促使饲粮调控瘤胃运动达到更好的效果[63-64]㊂㊀㊀在实际饲养中反刍动物出现采食量下降㊁瘤胃运动减慢情况时,首先检查动物饲料原料的安全,调整饲粮配方和饲喂方式[59],然后适当增加饲料的粉碎粒度以及在饲粮中添加促瘤胃动力药物来刺激瘤胃壁收缩,加强瘤胃运动[16,51],最后增加动物的户外运动时间,加快瘤胃血液循环,促进瘤胃运动㊂㊀㊀反刍动物在发生瘤胃胀气㊁瘤胃迟缓㊁瘤胃酸中毒等疾病时,多数伴有瘤胃机械运动障碍,严重时还会导致瘤胃运动停止㊂治疗的首要任务是紧急恢复瘤胃正常生理活动㊂通过灌服硫酸镁和硫酸钠加快瘤胃的收缩,肌肉注射比赛可林㊁维生素B1等促瘤胃动力药物来增强瘤胃运动㊂㊀㊀为了更有效地对瘤胃运动进行调控,在生产中应根据季节调整反刍动物户外运动时间,提高动物免疫力,保持畜舍内卫生,注意防热㊁防寒,减少疾病和应激对瘤胃运动造成的影响㊂4㊀小㊀结㊀㊀瘤胃运动是一个复杂的过程,并且是按照一定规律运动的生理活动㊂由于瘤胃内附有多重感受器以及多种激素受体,机体外因素如饲料粉碎粒度㊁饲粮精粗比㊁疾病治疗和应激等最终都会转化为神经-体液调节方式对瘤胃运动产生影响㊂体外调控瘤胃运动最重要的方式是对饲粮进行调节,而目前对于饲粮营养物质消化率和瘤胃内微生物多样性因素对瘤胃运动规律和调控技术的研究还不够深入㊂因此,还需进一步开展试验来阐述瘤胃运动的影响因素和调控技术,通过研发瘤胃运动调控技术为反刍动物生理学提供理论参考,为畜牧业健康养殖提供科学方法㊂参考文献:[1]㊀SCHÄRENM,FRAHMJ,KERSTENS,etal.Interre⁃lationsbetweentherumenmicrobiotaandproduction,behavioral,rumenfermentation,metabolic,andimmu⁃nologicalattributesofdairycows[J].JournalofDairyScience,2018,101(5):4615-4637.[2]㊀HUFFMANCF.Ruminantnutrition[J].AnnualRe⁃viewofBiochemistry,1953,22:399-422.[3]㊀刘敏雄.反刍动物消化生理学[M].北京:北京农业大学出版社,1991:18-24.[4]㊀ROUSSEAUJP,FALEMPINM.Neuralcontrolofthemotilityofthereticulo⁃rumen[J].Reproduction,Nutri⁃tion,Development,1985,25(4B):763-775.[5]㊀KANIABF.Opioidinhibitorycontroloftheruminantstomachmotility:functionalimportanceofthehypo⁃thalamus[J].VeterinaryMedicineSeriesA,1992,39(1/2/3/4/5/6/7/8/9/10):445-452.[6]㊀KARASUA,GENÇCELEPM.TheeffectofxylazineHClusedinrepeatedsedationsforsheeponbiochemi⁃calandclinicalvalues[J].KafkasUniversitesiVeteri⁃nerFakultesiDergisi,2015,21(6):831-836.[7]㊀MCFARLANEZD,BARBERORP,NAVERLG,etal.Effectofforagespeciesandsupplementtypeonrumenkineticsandserummetabolitesingrowingbeefheifersgrazingwinterforage[J].JournalofAnimalScience,2017,95(12):5301-5308.[8]㊀NAGYDW.Diagnosticapproachtoforestomachdis⁃eases[J].VeterinaryClinicsofNorthAmerica:FoodAnimalPractice,2017,33(3):441-450.[9]㊀RUCKEBUSCHY,THIVENDP.Digestivephysiologyandmetabolisminruminants[M].Dordrecht:Spring⁃er,1980.[10]㊀SEJRSENK,HVELPLUNDT,NIELSENMO.Rumi⁃nantphysiology:digestion,metabolismandimpactofnutritionongeneexpression,immunologyandstress[M].Wageningen:AcademicPublishers,2006:345-346.[11]㊀DEHORITYBA.Gastrointestinaltractsofherbivores,particularlytheruminant:anatomy,physiologyandmi⁃crobialdigestionofplants[J].JournalofAppliedAni⁃malResearch,2002,21(2):145-160.[12]㊀韩正康.瘤胃代谢的神经内分泌调节[J].动物医学进展,2006,27(9):9-13.[13]㊀许行浩,侯宇,赵树林,等.饲喂荨麻干草对羊胃肠动力的影响[J].新疆农业科学,2019,56(5):964-971.[14]㊀PARSONSAR,NEUMANNAL,WHITEHAIRCK,etal.Isolatedgutandrumenmotilityasaffectedbyextractsfrombloatproducingforages[J].JournalofAnimalScience,1955,14(2):403-411.1003㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报32卷[15]㊀MANNSO.Someeffectsontherumenmicro⁃organ⁃ismsofoverfeedingahighbarleyration[J].JournalofAppliedBacteriology,1970,33(2):403-409.[16]㊀孙镇平,袁海星,金良等.小麦面筋蛋白对山羊瘤胃运动的影响[J].畜牧兽医学报,2006,37(4):348-351.[17]㊀TEIMOURIYANSARIA,VALIZADEHR,NASERI⁃ANA,etal.Effectsofalfalfaparticlesizeandspecificgravityonchewingactivity,digestibility,andperform⁃anceofholsteindairycows[J].JournalofDairySci⁃ence,2004,87(11):3912-3924.[18]㊀孔庆斌,张晓明.苜蓿干草切割长度对荷斯坦育成母牛采食与反刍行为和营养物质消化的影响[J].中国畜牧杂志,2008,44(19):47-51.[19]㊀PAPIN,MOSTAFA⁃TEHRANIA,AMANLOUH,etal.Effectsofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonperformanceandcarcasscharacteristicsofgrowingfat⁃tailedlambs[J].AnimalFeedScienceandTechnolo⁃gy,2011,163(2/3/4):93-98.[20]㊀SHIHT,ZHANGJ,LISL,etal.Effectsofawiderangeofdietaryforage⁃to⁃concentrateratiosonnutri⁃entutilizationandhepatictranscriptionalprofilesinlimit⁃fedHolsteinheifers[J].BMCGenomics,2018,19:148.[21]㊀THORPCL,WYLIEARG,STEENRWJ,etal.Effectsofincrementalchangesinforage:concentrateratioonplasmahormoneandmetaboliteconcentrationsandproductsofrumenfermentationinfatteningbeefsteers[J].AnimalScience,2000,71(1):93-109.[22]㊀HANXF,LIBB,WANGXL,etal.Effectofdietaryconcentratetoforageratiosonruminalbacterialandanaerobicfungalpopulationsofcashmeregoats[J].Anaerobe,2019,59:118-125.[23]㊀COSTAM,ALVESSP,CAPPUCCIA,etal.Effectsofcondensedandhydrolyzabletanninsonrumenme⁃tabolismwithemphasisonthebiohydrogenationofun⁃saturatedfattyacids[J].JournalofAgriculturalandFoodChemistry,2018,66(13):3367-3377.[24]㊀ZHANJS,LIUMM,WUCX,etal.Effectsofalfal⁃faflavonoidsextractonthemicrobialfloraofdairycowrumen[J].Asian⁃AustralasianJournalofAnimalSciences,2017,30(9):1261-1269.[25]㊀LIANGX,JINJ,BIX,etal.EffectsofChineseherbalmedicineandcoldexposureonplasmaglucose,leu⁃cineandenergymetabolisminsheep[J].JournalofAnimalPhysiologyandAnimalNutrition,2018,102(2):e534-e541.[26]㊀KUMAGAIH,KUMAGAES,MITANIK,etal.Effectsofsupplementaryprobioticstotwodifferentdi⁃etsondrymatterintake,dailygain,digestibility,rumi⁃nalpH,andfecalmicrobia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反刍动物营养学引言反刍动物是一类特殊的动物,它们的消化系统与其他动物有所不同。
在反刍动物营养学研究中,我们需要了解这些动物的营养需求和摄入途径,以优化它们的饲养和养殖条件。
本文将介绍反刍动物的营养学基础知识和相关研究成果。
反刍动物的消化系统在理解反刍动物的营养学之前,首先要了解它们的消化系统。
反刍动物的消化系统由四个主要部分组成:瘤胃、网胃、沟胃和真胃。
瘤胃瘤胃是反刍动物消化系统的第一个部分,它起到初步消化食物的作用。
瘤胃内含有大量的微生物,这些微生物可以分解纤维素等难以消化的物质,并将其转化为可供反刍动物吸收的营养物质。
这种微生物发酵的过程被称为反刍。
网胃是反刍动物的第二个部分,其主要功能是过滤和液体吸收。
食物在瘤胃中进行反刍后,通过槽的运动进入到网胃中。
网胃内的物质会被分离成液体和固体两部分。
固体部分会形成食糜,液体部分则被吸收进入到血液中。
沟胃沟胃是反刍动物消化系统的第三个部位,它是一个紧贴在真胃之前的结构。
沟胃与网胃类似,也起到过滤和吸收的作用。
沟胃将食物进一步处理,并将其分成液体和固体两部分。
真胃真胃是反刍动物消化系统的最后一个部位。
在真胃中,食物被进一步消化和吸收。
真胃分为底胃和大网胃两部分,底胃负责分泌消化酶,大网胃为食物的储存和进一步消化提供空间。
反刍动物的营养需求反刍动物的营养需求与其他动物有所不同,主要包括能量、蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等方面的需求。
反刍动物获得能量的主要来源是纤维素和淀粉。
纤维素是一种难以消化的物质,但通过微生物的发酵作用,可以转化为短链脂肪酸等供反刍动物吸收利用。
淀粉则可以直接被反刍动物消化和吸收。
蛋白质蛋白质是反刍动物生长和维持正常生理功能所必需的营养物质。
反刍动物通常通过食用植物或其产物来获取蛋白质。
不同种类的反刍动物对蛋白质的需求量和来源有所不同。
脂肪脂肪是反刍动物营养中的重要组成部分,它是能量的主要来源之一。
脂肪还可以帮助动物吸收和利用脂溶性维生素。
牛羊消化生理特性牛羊均属食草为主的反刍动物,具有发达的消化器官,消化能力强,能较好的消化利用各种青粗饲料。
(一)杂食性。
牛羊采食能力强,百草皆为食。
特别是羊,嘴较尖,可以采食牛与其它家畜难以采食的短草和灌木。
(二)牛羊是复胃动物,胃多容量大。
牛羊都是四个胃。
即瘤胃(俗称草肚子)网胃、重瓣胃(俗称百叶胃)、真胃(又名皱胃)。
第一、二、三胃没有消化腺,不分泌胃液,只有真胃有胃腺,可分泌胃液。
羊牛胃容量分别约占整个胃肠容量的67%和70%。
结构上比单胃动物多了三个胃,因而形成了对饲料消化利用的特殊性。
根据这个特点,饲养中,应注意满足其大量采食需要,给以饱食。
(三)反刍。
牛羊采食后,经初步咀嚼,混以大量的碱性唾液,形成食团咽入瘤胃,过些时间又倒入口腔再咀嚼再吞咽。
一般一昼夜反刍418次。
用于反刍的时间约4—8小时。
因此,在生产安排上应注意适当做到有利于保证其正常反刍。
(四)瘤胃和瘤胃微生物的特殊作用瘤胃具有贮存、搅拌、揉磨食物的机械消化和向后胃推送食物的作用。
瘤胃中共生着大量的微生物——细菌和纤毛虫,具有分解粗纤维、利用非蛋白含氮物合成菌体蛋白,消化淀粉使之转变为动物性糖元,合成B族微生素和维生素K等作用。
因此,牛羊在一般饲养条件下无需考虑补充这类维生素。
(五)其它胃室作用网胃作用类似瘤胃,搅和食物,一部分重新进入瘤胃,另一部进入重瓣胃,重瓣胃将食糜进一步挤压,磨碎送至真胃,真胃的作用与单胃动物的胃一样,直接消化吸收营养物质。
(六)小肠特别长。
小肠长占总肠道长度的78%左右,消化力极强,是吸收营养的主要器官,小肠长而特别弯曲,更有利于充分吸收营养物质。
论瘤胃护理与奶牛生产性能作者:景耀辉来源:《现代畜牧科技》 2016年第1期景耀辉(宁夏银川市金凤区良田镇兽医工作站,宁夏银川750021)摘要:在反刍动物的四个胃中,瘤胃的容积约占四胃的3/4,是一个供厌氧性微生物繁殖的活性发酵罐,其中生长繁殖着亿万个微生物(主要为细菌和纤毛虫)。
对进入瘤胃的食物进行发酵、合成、分解过程起着不可替代的独特作用。
因此,瘤胃的护理在奶牛的一生是最重要的一项技术措施。
笔者认为保护好奶牛的瘤胃就能提高奶牛的生产性能,为养殖户增加了经济效益,现就这个观点作以下论述,供同行参考与批评指正。
关键词:瘤胃护理;消化功能;奶牛中图分类号:S823.4文献标识码:B文章编号:2095-9737(2016)01-030-011 瘤胃消化功能正常是反刍动物营养供给的重要保障饲料中70%~85%的可消化干物质和so%的粗纤维在瘤胃内消化,产生挥发性脂肪酸( VFA) C02、NH。
以及合成蛋白质和B族维生素Ⅲ。
因此,瘤胃消化在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位。
由于瘤胃特殊的生理功能,造就了其本身强大的消化能力,能把饲料中的干物质和粗纤维进行消化和分解。
而挥发性脂肪酸中的乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物生成乳脂的主要原料,被乳牛瘤胃吸收的乳酸约有40%为乳腺循环所利用。
瘤胃内的微生物还具有分解糖类并合成糖元的功能。
这种糖元进入小肠被消化利用,成为反刍动物机体葡萄糖的主要来源。
泌乳中吸收血液中的葡萄糖60%被用来合成牛乳。
饲料中50%~70%的粗蛋白质在瘤胃内被微生物蛋白分解酶分解为氨基酸并被机体所用,成为泌乳动物蛋白的主要来源。
2 瘤胃消化蠕动是反刍动物前胃运动的原动力首先,反刍是食物能顺利后移的关键环节,反刍动物在摄食时,食物一般不经充分咀嚼就匆匆咽进瘤胃,在瘤胃内浸泡和软化食物中的粗纤维刺激网胃。
瘤胃前庭和食管内黏膜感受器引起神经兴奋,并经传入神经到延髓的逆呕中枢,经传出神经作用引起逆呕而进行反刍,并由瘤胃食糜刺激口腔化学感应器,引起腮腺反射性分泌,经过再咀嚼形成食团重新吞咽进入瘤胃前庭,并与其内容物混合物,其中较细的部分经瘤胃蠕动经网胃、瓣胃再到皱胃。
不同日粮对羊瘤胃微生物数量的影响
闫韩韩;王红
【期刊名称】《饲料工业》
【年(卷),期】2009(30)13
【摘要】实验用装有永久性瘤胃瘘管的健康山羊通过瘤胃微生物的计数研究添加
某些有益于瘤胃微生物生长和繁殖的物质对瘤胃微生物种类和数量的影响。
实验将4只山羊随机分成2组饲喂两种不同的日粮,试验组在饲喂基础日粮的基础上添加
葡萄糖、尿素和无机盐等。
对照组仅饲喂基础日粮。
实验结果表明:在添加葡萄糖、尿素和无机盐等物质的日粮饲喂后,羊瘤胃内的微生物种类和数量呈现增加趋势。
【总页数】5页(P34-38)
【关键词】羊;微生物;细菌;纤毛虫;计数
【作者】闫韩韩;王红
【作者单位】山东省胶南市畜牧兽医局海青动物防疫监督站
【正文语种】中文
【中图分类】S826
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浅谈肉牛瘤胃的消化特点及夏养奶牛管理措施作者:暂无来源:《农民致富之友(上半月)》 2013年第6期杨红飞一、肉牛瘤胃的消化特1、什么是瘤胃发酵牛是反刍动物,其消化道结构比较特殊。
最突出的是牛有四个胃。
从前到后分别称之为瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。
其中瘤胃再牛的消化过程中起着特别重要的作用。
瘤胃的体积很大,成年牛瘤胃的体积约100升左右。
瘤胃中有大量微生物。
瘤胃微生物包括细菌、原虫和真菌三大类。
虽然威微生物无很小,但数量很多,1克瘤胃食糜中大约有100亿个细菌和100万个原虫。
瘤胃微生物对饲料在瘤胃中的消化起着重要作用。
这一消化叫做“瘤胃发酵”。
2、瘤胃微生物对饲料的消化作用瘤胃微生物有很多种,其中纤维素分解菌、淀粉分解菌和蛋白质分解菌对饲料发酵起着重要作用主表现在以下三个方面:(1)纤维素分解菌可以分解饲料中的纤维素和和半纤维素,产生乙醇(食用醋的主要成分)和丁酸为主的挥发性脂肪酸。
这类细菌的特点是,对流胃酸度特别敏感。
酸度升高时,其活性及生长繁殖受到限制,因而降低粗饲料的消化率。
可以说,这类细菌是牛肉具备了消化粗饲料的能力。
这是牛肉能够利用麦秸等粗饲料的原因。
(2)淀粉分解菌可将饲料中的淀粉和一些糖类转化为丙酸,使瘤胃酸度提高。
这类细菌对瘤胃的酸度不敏感。
当日粮中精饲比例增加或粗饲料比例减少时,肉牛的反刍活动和唾液分泌将减少,导致瘤胃酸度提高,最终影响纤维素分解菌的活性,造成粗饲料消化率下降,严重时可使牛发生酸中毒。
所以,肉牛日粮必须保持一定的精、粗比例。
一般粗饲料应占日粮的50%以上。
这样不仅可以保持瘤胃正常发酵,而且还可以降低饲料成本。
(3)蛋白质粉解菌可以将饲料蛋白质再不同程度上分解为氨基酸、氨和二氧化碳,还可以将一定数量的尿素等非蛋白质氮分解为氨和二氧化碳。
瘤胃细菌和原虫可以利用这些产物作为原料,合成本身的蛋白质。
经过瘤胃发酵后,饲料的纤维素、半纤维素和淀粉被转化为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸。
过瘤胃甜菜碱对肉羊生长性能和消化代谢的调控崔慧慧;王洪荣;李华伟;徐进昊;贺瑶;喻礼怀;邹三元【摘要】This study was conducted to study the effects of betaine and rumen-protected betaine on growth per-formance, nutrient apparent digestibility and blood biochemical indices of lambs.Sixty four-month-old male Hu lambs were randomly allocated to 5 groups:control ( Con) group, 2.2 g/d betaine ( B-2.2) group, 2 g/d ru-men-protected betaine ( RPB-2) group, 4 g/d rumen-protected betaine ( RPB-4) group, 6 g/d rumen-protec-ted betaine ( RPB-6) group.The experiment has a 15-day pre-experiment and a 60-day experiment.The results showed as follows:1) compared with Con group, average daily feed intake, average daily gain and feed to gain ratio of lambs in B-2.2 group were not significantly different ( P>0.05);the apparent digestibility of dry matter, crude protein, neutral detergent fiber and acid detergent fiber were not significantly changed ( P>0.05); and the contents of total protein, urea nitrogen, total cholesterol, triglyceride, high-density lipoprotein and low-density lipoprotein in serum were not significantly affected ( P>0.05) .2) As compared with Con and B-2.2 groups, the average daily feed intake in RPB-2, RPB-4, RPB-6 groups was not significantly different ( P>0.05) , however, average daily gain was extremely significantly increased( P<0.01) , and feed to gain ra-tio of lambs was extremely significantly decreased ( P<0.01); the apparent digestibility of dry matter, crude protein, neutral detergent fiber and acid detergent fiber were not significantlyaffected ( P>0.05);the contents of urea nitrogen, total cholesterol and triglyceride in serum were significantly lowered ( P<0.05) , that of low-density lipoprotein was extremely significantly lowered (P<0.01), and that of total protein was significantly increased (P<0.05), while that of high-density lipoprotein was not significantly different (P>0.05).In con-clusion, dietary addition of rumen-protected betaine is effective in improving growth performance of lambs and promoting protein and fat metabolism, and the optimal level is 4g/d.%本试验旨在研究过瘤胃甜菜碱( rumen-protected betaine,RPB)对肉羊生长性能、营养物质表观消化率和血液生化指标的影响。
奶牛、肉牛、肉羊饲料配方计算方法奶牛、肉牛、肉羊饲料配方计算
1:牛羊反刍饲料配方计算设计基础-干物质计算
国内、国际牛羊反刍饲料的营养需求都是按“干物质”给出的,如何按干物质计算配方,请看“牛羊反刍饲料配方计算设计基础-干物质计算”视频2:胃瘤的能氮平衡(过胃计算)
为了使日粮的配合更合理,以便同时满足胃瘤微生物对FOM和RDP的需要,提出能氮平衡原理和计算方法.
胃瘤能氮平衡(RENB)=FOM评定胃瘤微生物蛋白质量-RDP评定胃瘤微生物蛋白质量如果能氮平衡为0,表明平衡良好.如为正值,说明胃瘤能量有富余,应增加RDP 值;如为负值,应增加FOM值.
软件在计算配方时,总要计算出一个能氮平衡最接近0或等于0的配方,这个配方被标注为”品质最好”.当我们选用”尿素”等原料计算配方时,软件会计算出一个”尿素”最大限度转换成蛋白的配方,这个配方就是能氮平衡等于0或非常接近0的配方.
3:小肠可消化粗蛋白(过肠计算)
小肠可消化粗蛋白=饲料胃瘤可降解蛋白*参数1+胃瘤微生物蛋白*参数2 其中参数1根据原料品质不同而数值不同,例如精料原料为0.65,粗料原料为0.6,而秸秆类原料为0;参数2肉牛为0.7,奶牛为0.65.
小肠可吸收蛋白计算不是简单的累加,这一点大家千万要注意,牵扯蛋白降解率\蛋白非降解率\FOM值以及各种转换利用率等等,非常复杂,有兴趣的朋友可以查看相应的文献和书籍. 软件在计算配方时总要计算出来一个”小肠可吸收蛋白/单价”最高的配方,这个配方被标注为”配方最优”,表明用最少的钱达到最佳的养殖效果.
4: MP(可代谢蛋白)中氨基酸含量计算
由于计算过于复杂,文字说明在此省略~请看相关的视频介绍“饲料可代谢蛋白(MP)中氨基酸计算方法”。
动物营养学报2015,27(4):1117⁃1123ChineseJournalofAnimalNutrition㊀doi:10.3969/j.issn.1006⁃267x.2015.04.015过瘤胃保护胆碱对肉羊生长㊁消化㊁血清指标及肉品质的影响李华伟㊀王洪荣∗㊀王梦芝㊀喻礼怀㊀孙丽莎㊀陈㊀青㊀赵㊀睿㊀崔慧慧(扬州大学动物科学与技术学院,扬州225009)摘㊀要:本试验旨在研究过瘤胃保护胆碱(rumenprotectedcholine,RPC)对肉羊生长㊁消化㊁血清指标以及肉品质的影响㊂选用24只杜湖杂交1代公羔,根据体重相近原则随机分成对照组㊁试验Ⅰ㊁Ⅱ和Ⅲ组(基础饲粮中分别添加0㊁0.25%㊁0.50%㊁0.75%RPC)㊂预试期15d,正试期60d㊂结果表明:添加RPC对肉羊的干物质采食量无显著影响(P>0.05),显著或极显著提高了干物质㊁有机物和酸性洗涤纤维的表观消化率(P<0.05或P<0.01)㊂与对照组相比,试验Ⅰ组显著或极显著提高了平均净增重(ANG)和平均日增重(ADG)(P<0.05或P<0.01),显著降低了料重比(F/G)和血清尿素氮含量(P<0.05),但是血清总蛋白(TP)㊁肌酐(Cr)含量和肌酸激酶(CK)活性都没呈现显著差异(P>0.05)㊂各试验组间屠宰率差异不显著(P>0.05),试验Ⅰ组较对照组减缓了羊肉宰后12h的pH下降速度,极显著降低了剪切力(P<0.01)㊂本试验中,在0.25%添加水平下,RPC有降低料重比,提高养分消化率,改善氮利用效率和羊肉品质的效果㊂关键词:过瘤保护胃胆碱;肉羊;生长性能;肉品质中图分类号:S826;S816.7㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:1006⁃267X(2015)04⁃1117⁃07收稿日期:2014-11-05基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201303144);江苏省高校优势学科;江苏省高校研究生科技创新计划项目(CXZZ13_0910);江苏省科技支撑计划(BE2013393);苏北科技专项资金(BN2014004)作者简介:李华伟(1980 ),男,河南新乡人,博士,从事反刍动物营养与饲料研究㊂E⁃mail:lihuawei4646@sina.com∗通信作者:王洪荣,教授,博士生导师,E⁃mail:hrwang@yzu.edu.cn㊀㊀胆碱在机体内作为甲基供体,与蛋氨酸㊁叶酸和维生素B12代谢关系密切,从饲料途径获取胆碱是满足动物生产的重要途径㊂饲料中主要是以游离胆碱和磷脂酰胆碱的形式存在,但是含量相对较少[1],动物小肠吸收的胆碱不足以满足高效生长㊁生产需要,因此饲料中补充胆碱成为一个重要的饲养技术㊂反刍动物的瘤胃能够大量降解饲料中的胆碱类物质,使得到达小肠的胆碱极少,需要以过瘤胃保护的形式补充胆碱[2],相应的产品也得到了开发,过瘤胃保护胆碱(rumenprotectedcholine,RPC)在反刍动物生产中的应用逐渐受到关注㊂㊀㊀机体对胆碱的需要量是以克为计量单位,在生产中的添加量较大㊂目前RPC在牛[3-6]㊁山羊[7-9]生产中发现添加RPC能够提高平均日增重(ADG),促进生长,但是对于料重比(F/G)㊁屠宰性能方面的报道不尽一致[10-12]㊂我国南方地区的湖羊饲养多采用舍饲㊁慢速育肥的生产模式㊂添加RPC将提高到达小肠的胆碱供应量,提供甲基,节约机体内有限的蛋氨酸资源,促进动物生长,同时以卵磷脂的形式参与机体内细胞膜的组成,具有调控肉品质的潜在价值㊂研究表明山羊生产中分别添加RPC0.5㊁10g/d,均起到改善生长,降低料重比的效果[8-9],但是关于RPC对肉品质的研究鲜有报道㊂随着消费者对肉品质的重视,对肉品质的改善效果成为评定饲料添加剂应用的重要参考,探索营养添加剂对肉羊生长及肉品质调控的研究,成为目前的研究热点㊂本试验旨在研究添加RPC对杜湖杂交羊生长㊁消化㊁血清相关指标以及肉品质的影响,为RPC在肉羊生产中的应用㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报27卷提供理论和应用方面的参考㊂1㊀材料与方法1.1㊀试验动物与饲粮㊀㊀试验羊为24只3月龄杜泊湖羊杂交1代公羔,平均体重为(20.1ʃ2.3)kg㊂采用单因素试验设计,将试验羊随机分成4组,每组6只㊂试验饲粮的配制参照NRC(2007)中体重20kg㊁ADG100g/d的羊营养需要量,其组成及营养水平见表1㊂添加的RPC中胆碱有效含量ȡ50%,包被壁材(氢化植物油㊁石蜡和表面活性剂)ɤ50%;RPC安全过瘤胃率ȡ85%,由意大利亚士可公司提供㊂对照组,试验Ⅰ㊁Ⅱ和Ⅲ组分别在基础饲粮中添加0㊁0.25%㊁0.50%㊁0.75%RPC㊂RPC预混入精料中进行添加㊂每日的精料㊁粗料都进行称重独立包装后进行准确饲喂㊂试验过程中,采用先喂少量粗料,再投喂精料,精料采食完毕后补齐剩余粗料的方式进行饲喂㊂每天收集并称重剩余粗料样,根据采食情况每隔15d进行1次喂料量调整㊂表1㊀基础饲粮组成及营养水平(干物质基础)Table1㊀Compositionandnutrientlevelsofthebasaldiet(DMbasis)%原料Ingredients含量Content营养水平Nutrientlevels2)含量Content玉米Corn19.00干物质DM89.27豆粕Soybeanmeal3.00代谢能ME/(MJ/kg)10.50棉籽粕Cottonseedmeal3.00粗蛋白质CP12.00预混料Premix1)0.26粗脂肪EE3.10磷酸二氢钙Ca(H2PO4)20.60中性洗涤纤维NDF43.11食盐NaCl0.14酸性洗涤纤维ADF29.02苜蓿Alfafa6.60钙Ca1.12羊草Chinesewildrye67.40磷P0.51合计Total100.00㊀㊀1)每千克预混料含有Onekgofpremixcontainedthefollowing:FeSO4㊃7H2O180g,CuSO4㊃5H2O80g,MnSO4㊃5H2O260g,CoCl2㊃6H2O490mg,KI210mg,Na2SeO3120mg,VA650000IU,VE510IU,VB121.0mg㊂㊀㊀2)代谢能㊁钙㊁磷为根据原料数据的计算值,其中玉米㊁豆粕㊁棉籽粕的数据参考NRC(2007),羊草钙㊁磷为实测值,代谢能引自张红平[13];其余营养水平为实测值㊂ME,CaandPwerecalculatedvaluesaccordingtodataofingredients,thoseofcorn,soybeanmealandcottonseedmealwerefromNRC(2007),andCaandPofChinesewildryeweremeasuredvalues,whileMEwasfromZhang[13];theothernutrientlevelsweremeasuredvalues.1.2㊀饲养管理㊀㊀试验羊购自江苏省泰州市海伦羊业有限责任公司,在扬州大学农牧场进行饲养及屠宰试验㊂试验羊每天饲喂2次,07:00㊁17:00各1次㊂试验期间自由饮水,不清粪,单栏饲养㊂预试期15d,正试期60d㊂在试验过程中,每隔2周从每组挑选4只试验羊,分别在正试期的第9㊁24㊁39和54天,进行消化代谢试验,代谢试验适应期3d,连续采样3d㊂收样期每隔6h收集粪样(按照粪样重的10%加入10%稀硫酸进行固氮后冻存),将24h样品混合后冻存待测㊂1.3㊀指标测定1.3.1㊀采食量及表观消化率测定㊀㊀试验过程中,每天收集并称重剩余粗料样,收集10d的剩余粗料样后,混合取样㊂每隔15d测定采食量,连续测定3d㊂将试验收集到的饲粮㊁剩余粗料㊁粪样进行干物质(DM)㊁粗蛋白质(CP)㊁中性洗涤纤维(NDF)㊁酸性洗涤纤维(ADF)含量测定,方法参照张丽英[14]㊂养分表观消化率(%)=[(摄入养分量-排出养分量)/摄入养分量]ˑ100㊂1.3.2㊀生长性能测定㊀㊀分别在试验开始和结束时,测定试验羊的初重和末重,计算平均净增重(ANG)㊁ADG和料重比㊂1.3.3㊀血清生化指标的测定㊀㊀试验期间,每隔10d采集1次血样,于晨饲前空腹采集颈静脉血样10mL,3861ˑg离心10min,分离血清,立即进行相关指标的测定㊂血清指标的测定采用DH-364型全自动生化分析仪(南京81114期李华伟等:过瘤胃保护胆碱对肉羊生长㊁消化㊁血清指标及肉品质的影响神州英诺华医疗科技有限公司),相应试剂盒[总蛋白(TP)定量测试盒,A045⁃2;尿素氮(UN)测试盒,C013⁃2;肌酐(Cr)定试剂盒,C011⁃2;肌酸激酶(CK),A032]均购自南京建成生物工程研究所㊂1.3.4㊀肉品质指标的测定㊀㊀根据试验期肉羊ANG的试验统计结果和RPC的量效关系,选择差异性较为显著的对照组㊁试验Ⅰ㊁Ⅲ组进行屠宰,每组6只进行屠宰率测定㊂取12㊁13脊椎间背最长肌样品,测定宰后12hpH㊁失水率和剪切力,测定参照侯鹏霞[15]的方法㊂1.4㊀试验数据分析㊀㊀试验数据经Excel2007初步整理后,采用SPSS18.0软件中的单因素方差分析(one⁃wayANOVA),使用Duncan氏法多重比较,结果以平均值和标准误表示,以P<0.05和P<0.01作为差异显著和极显著的判断标准㊂2㊀结果与分析2.1㊀RPC对肉羊采食量及表观消化率的影响㊀㊀从表2可知,添加RPC对肉羊DM㊁CP㊁NDF㊁ADF采食量都有一定程度的提高,但是并没有达到显著水平(P>0.05),其中试验Ⅰ组肉羊各采食指标较对照组提高幅度最大㊂随着添加水平的提高,RPC促进采食的效果有所下降㊂与对照组相比,补饲RPC提高了试验组DM㊁CP㊁NDF和ADF的表观消化率㊂试验组的DM㊁OM表观消化率显著或极显著高于对照组(P<0.05或P<0.01)㊂试验组CP㊁NDF㊁ADF表观消化率均显著高于对照组(P<0.05),并且随RPC添加量的增加,表观消化率呈现升高趋势㊂试验Ⅲ组较对照组的CP㊁NDF和ADF表观消化率分别提高了25.11%㊁46.36%和28.10%㊂表2㊀RPC对肉羊采食量及表观消化率的影响Table2㊀EffectsofRPConfeedintakeandnutrientapparentdigestibilityoflambs项目Items对照组Controlgroup试验Ⅰ组TestgroupⅠ试验Ⅱ组TestgroupⅡ试验Ⅲ组TestgroupⅢSEMP值P⁃value采食量Intake/(g/d)干物质DM908.671056.78990.841053.49124.530.69粗蛋白质CP126.85147.53138.32147.0417.310.62中性洗涤纤维NDF336.48391.33366.91390.0345.920.62酸性洗涤纤维ADF163.74190.43178.55189.8022.340.85表观消化率Apparentdigestibility/%干物质DM59.60Aa67.88Bb70.33Bb71.36Bb2.59<0.01有机物OM62.13a68.38b72.67b72.27b4.120.05粗蛋白质CP57.31a65.83b65.32b71.70c5.700.04中性洗涤纤维NDF36.22c46.37b52.30a53.01a6.360.05酸性洗涤纤维ADF26.94a29.06b31.05b34.51b6.530.02㊀㊀同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),相同或无字母肩标表示差异不显著(P>0.05)㊂下表同㊂㊀㊀Inthesamerow,valueswithdifferentsmalllettersuperscriptsmeansignificantdifference(P<0.05),andwithdifferentcap⁃itallettersuperscriptsmeansignificantdifference(P<0.01),whilewiththesameornolettersuperscriptsmeannosignificantdifference(P>0.05).Thesameasbelow.2.2㊀RPC对肉羊生长性能的影响㊀㊀从表3可知,试验Ⅰ组的ADG和ANG显著高于对照组(P<0.05),而试验Ⅱ㊁Ⅲ组较对照组差异不显著(P>0.05)㊂试验Ⅰ组较对照组料重比降低了14.51%(P<0.05),对照组,试验Ⅱ㊁Ⅲ组料重比差异不显著(P>0.05)㊂2.3㊀RPC对肉羊蛋白质代谢相关血清生化指标的影响㊀㊀从表4可知,试验组较对照组降低了血清UN含量,试验Ⅰ组与对照组差异显著(P<0.05),随着RPC添加水平的升高,血清UN含量相应升高,试验Ⅱ㊁Ⅲ组与对照组差异不显著(P>0.05)㊂添加9111㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报27卷RPC后,血清TP㊁Cr含量和CK活性在各组之间差异不显著(P>0.05)㊂表3㊀RPC对肉羊生长性能的影响Table3㊀EffectsofRPCongrowthperformanceoflambs项目Items对照组Controlgroup试验Ⅰ组TestgroupⅠ试验Ⅱ组TestgroupⅡ试验Ⅲ组TestgroupⅢSEMP值P⁃value始重Initialweight/kg20.0421.3021.6321.510.830.12末重Finalweight/kg31.0533.8532.3131.051.260.26平均净增重ANG/kg11.00Bb13.65Aa9.60Bb10.50Bb1.070.01平均日增重ADG/(g/d)183.33b227.50a160.00b175.00b13.710.04料重比F/G5.86b5.01a6.58b6.56b0.600.05表4㊀RPC对肉羊蛋白质代谢相关血清生化指标的影响Table4㊀EffectsofRPConserumbiochemicalindicesassociatedwithproteinmetabolismoflambs项目Items对照组Controlgroup试验Ⅰ组TestgroupⅠ试验Ⅱ组TestgroupⅡ试验Ⅲ组TestgroupⅢSEMP值P⁃value总蛋白TP/(g/L)63.1363.1661.8763.221.660.60尿素氮UN/(mmol/L)4.97b4.02a4.59b4.71b0.260.02肌酐Cr/(μmol/L)52.8356.5155.5653.333.400.06肌酸激酶CK/(U/L)220.33239.83230.00214.6730.680.202.4㊀RPC对肉羊屠宰性能及肉品质的影响㊀㊀从表5可知,添加RPC减缓了羊肉的pH下降速度,其中试验Ⅰ组最为明显,宰后12h的pH显著高于对照组(P<0.05),pH与RPC添加水平不存在量效关系㊂随着RPC添加水平升高,羊肉失水率逐渐下降,其中试验Ⅲ组显著低于对照组和试验Ⅰ组(P<0.05),试验Ⅰ组较对照组降低了2.17%(P>0.05)㊂试验Ⅰ㊁Ⅲ组羊肉剪切力极显著低于对照组(P<0.01),试验组间差异不显著(P>0.05)㊂表5㊀RPC对肉羊屠宰性能及肉品质的影响Table5㊀EffectsofRPConslaughterperformanceandcarcassqualityoflambs项目Items对照组Controlgroup试验Ⅰ组TestgroupⅠ试验Ⅲ组TestgroupⅢSEMP值P⁃value屠宰率Dressingpercentage/%46.1746.2346.021.70.99pH6.16b6.29a6.21ab0.030.02失水率Waterlossrate/%9.22a9.02a8.02b0.370.04剪切力Shearforce/N21.32Bb15.13Aa13.64Aa0.84<0.013㊀讨㊀论3.1㊀RPC对杜湖杂交羊采食量及表观消化率的影响㊀㊀胆碱对动物采食量的影响受其纯度㊁添加量㊁保护形式及动物机体状态等多种因素的影响㊂当胆碱中混入三甲胺时(22g/kg),引起动物采食量的下降[16]㊂对于反刍动物,游离胆碱在瘤胃内被大量降解,生成三甲胺,进而以氧化三甲铵的形式排出,仅有极少量的游离胆碱实现过瘤胃㊂研究发现,添加未保护胆碱达到282g/d时,采食量下降,添加159g/d时,对反刍动物采食量不产生影响[17]㊂以RPC的形式进行补充,添加60g/d(25%氯化胆碱含量)即可达到相似效果[18]㊂这说明动物对胆碱的添加量有着较宽的耐受范围,可能与胆碱本来就是动物胆盐的重要组分有关㊂02114期李华伟等:过瘤胃保护胆碱对肉羊生长㊁消化㊁血清指标及肉品质的影响RPC的添加并没有对DM采食量产生负面的效果,促进采食方面也没有达到显著水平,仅能提高肉牛㊁肉羊采食量的10.53%和1.15%[8-9]㊂添加RPC能够显著提高围产期奶牛(体况评分ȡ4.0)的食欲[19],说明胆碱具有通过改善机体代谢提高动物采食量的潜力㊂本试验中各试验组基础饲粮组成相同,试验过程中模拟了南方地区的肉羊育肥模式和育肥水平,结果显示添加RPC能够提高DM采食量,但是并没有达到显著水平,这可能与RPC的添加改善肉羊机体代谢有关,进而有限促进了采食量的提高㊂㊀㊀胆碱是机体内的碱性物质,参与体内胆汁的组成,主要以卵磷脂的形式被机体吸收㊂RPC的添加,将有助于机体内胆汁的分泌,胆汁有乳化脂肪微粒,促进乳糜微粒吸收,同时促进脂溶性维生素的吸收㊂胆碱的具有促进机体血液循环的作用,这与胆碱及其次级代谢物在体内发挥重要的信使调节作用有关㊂试验证明,胆碱进入体内后,以乙酰胆碱和鞘磷脂的形式参与体内的神经冲动传导㊂乳化脂肪㊁促进脂溶性维生素吸收㊁加快营养物质传递是胆碱促进消化吸收的生理基础㊂生产中以饲粮中添加和皱胃灌注的方式均可提高CP㊁NDF和ADF的表观消化率[20-21]㊂蛋氨酸是反刍动物机体的限制性氨基酸,胆碱的添加对蛋氨酸具有一定的节约效应,这在低蛋白质和氨基酸不平衡饲粮中效果更为显著㊂本试验中12%蛋白质水平下,试验组较对照组的CP㊁NDF和ADF表观消化率都有所提高,以试验Ⅲ组的效果最为显著,这说明胆碱具有促进消化吸收的功能,其促进作用是通过多途径而发挥㊂3.2㊀添加RPC对杜湖杂交羊血清指标及生长性能的影响㊀㊀添加胆碱能够促进动物生长,以蛋氨酸节约,促进机体氨基酸平衡为主要途径㊂胆碱作为体内的不稳定甲基源,在酯转化过程中发挥重要作用,参与肌肉代谢相关指标的合成,在血清中主要反映在TP㊁UN㊁Cr和CK等指标上㊂摄入蛋白质水平的升高,伴随着血浆蛋白质水平的升高[22]㊂UN反映了动物体内蛋白质代谢和饲粮氨基酸的平衡状况[23],是食入蛋白质㊁机体蛋白质动员和排出综合作用的结果[24]㊂Cr是肌肉代谢的产物,其含量与肌肉总量密切相关㊂CK存在于机体内多种组织和器官中,以骨骼肌中含量最多㊂在肌营养性不良㊁运动缺氧㊁代谢物积累以及功能不足时,肌纤维膜的通透性升高㊁破损时,引起CK活性的升高,作为肌纤维功能正常与否的一个重要参考㊂㊀㊀本试验中,试验饲粮的蛋白质水平为12%,属于中低水平㊂添加胆碱,有助于节约蛋氨酸㊂其中0.25%添加水平下,ADG较对照组提高了24%,以往报道中也表现出了RPC的促生长效果[11,25],这与降低单位畜产品完全可消化养分㊁可消化粗蛋白质消耗量[20]㊁提高饲料转化效率有关,但是在高蛋白质水平条件下,添加胆碱的促生长效果不明显[21]㊂添加RPC提高动物生产水平,与血清胰岛素㊁降低胰高血糖素和瘦素含量有关[26],进一步说明了胆碱在机体内发挥着广泛的调节作用,对动物生长的调节存在复杂机制㊂添加RPC,除试验Ⅰ组的血清UN含量显著降低外,其他指标无显著变化㊂在采食蛋白质水平差异不显著情况下,试验Ⅰ组ADG显著高于其他各组,试验Ⅰ组的血清UN含量显著降低,这与胆碱促进机体合成代谢类固醇㊁加快蛋白质沉积有关,但是其机制有待深入研究㊂由于基础饲粮的蛋白质水平相同,采食量差异不显著,造成动物血清TP含量差异不显著㊂但是RPC的添加,相对提高了试验组的血清Cr含量和CK活性,高水平添加组并没有提高试验羊的血清Cr含量和CK活性,说明添加适当水平RPC对动物机体的肌肉代谢产生调节作用㊂胆碱的作用受其含量的限制,例如胎儿体内低含量的胆碱,主要是用于合成磷脂酰乙醇胺,而高含量游离胆碱则主要用于氧化生成甜菜碱,调控DNA甲基化反应㊂在肉羊饲粮中添加高浓度胆碱是否遵循不同的调控途径及作用机制,有待深入研究㊂3.3㊀添加RPC对杜湖杂交羊肉品质的影响㊀㊀胆碱以磷脂酰胆碱的形式参与细胞膜的组成,以参与肌酸合成的形式参与肌肉的代谢,同时其代谢产物在体内发挥着第二信使的作用,参与细胞内的信号传导和调节㊂胆碱的添加,增加了体内卵磷脂㊁二酰甘油和磷脂酸的含量,这些代谢物作为第二信使,参与有丝分裂活化生长因子组成,激活ras⁃raf⁃1-丝裂原活化蛋白级联反应和蛋白激酶C通路,加速细胞的生长㊂胆碱以卵磷脂的形式参与细胞膜的组成,有助于提高细胞膜的结构完整性,对于保持肉品质具有重要作用㊂RPC添加促进肌纤维的快速生长,调控肌纤维类型由Ⅰ型向Ⅱ型发生转变,进而降低细胞内糖原的含1211㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报27卷量,是系列肉品质改变的基础㊂㊀㊀添加RPC减缓了12h羊肉pH下降速度㊁降低了失水率和剪切力㊂羊肉的pH在5.8 6.2之间属于一级鲜度,试验Ⅰ㊁Ⅲ组的羊肉12h时仍然保持一级鲜度的状态㊂宰后24h内,肉品质的pH呈现快速下降,并且下降过程主要在宰后12h内[27]㊂pH的下降是由于糖原降解所致,试验Ⅰ㊁Ⅲ组的pH下降较为缓慢,意味着细胞内的糖原含量较少㊂另外试验Ⅰ㊁Ⅲ组的失水率较对照组有所降低,这主要是由于胆碱参与细胞膜组成,提高线粒体膜的完整性,同时提高了细胞的抗氧化能力所致㊂4㊀结㊀论㊀㊀本试验中速育肥条件下,在3 5月龄羔羊饲粮中添加0.25%的RPC有降低料重比,提高养分消化率,改善氮利用效率和羊肉品质的效果㊂致谢:㊀㊀感谢意大利亚士可公司反刍产品部经理李辉博士提供试验材料及试验过程中的关心和帮助㊂参考文献:[1]㊀ERDMANRA,SHARMABK.Effectofdietaryru⁃men⁃protectedcholineinlactatingdairycows[J].JournalofDairyScience,1991,74(5):1641-1647.[2]㊀ATKINSKB,ERDMANRA,VANDERSALLJH.Dietarycholineeffectsonmilkyieldandduodenalcholineflowindairycattle[J].JournalofDairySci⁃ence,1988,71(1):109-116.[3]㊀HARTWELLJR,CECAVAMJ,DONKINSS.Im⁃pactofdietaryrumenundegradableproteinandrumen⁃protectedcholineonintake,peripartumlivertriacylg⁃lyceride,plasmametabolitesandmilkproductionintransitiondairycows[J].JournalofDairyScience,2000,83(12):2907-2917.[4]㊀ZOMRLG,VANBAALJ,GOSELINKRMA,etal.Effectofrumen⁃protectedcholineonperformance,bloodmetabolites,andhepatictriacylglycerolsofperi⁃parturientdairycattle[J].JournalofDairyScience,2011,94(8):4016-4027.[5]㊀GOSELINKRMA,VANBAALJ,WIDJAJAHCA,etal.Effectofrumen⁃protectedcholinesupplemen⁃tationonliverandadiposegeneexpressionduringthetransitionperiodindairycattle[J].JournalofDairyScience,2013,96(2):1102-1116.[6]㊀SALESJ,HOMOLKAP,KOUKOLOVAV,etal.Effectofdietaryrumen⁃protectedcholineonmilkpro⁃ductionofdairycows:ameta⁃analysis[J].JournalofDairyScience,2010,93(8):3746-3754.[7]㊀SAVOINIG,AGAZZIA,INVERNIZZIG,etal.Poly⁃unsaturatedfattyacidsandcholineindairygoatsnutri⁃tion:productionandhealthbenefits[J].SmallRumi⁃nantResearch,2010,88(2/3):135-144.[8]㊀田兴舟,韦济友,李明忠,等.过瘤胃胆碱对黔北麻羊羔羊生长性能及血浆生化指标的影响[J].动物营养学报,2014,26(9):2857-2865.[9]㊀陈东东.过瘤胃保护胆碱的研究和开发[D].硕士学位论文.武汉:武汉工业学院,2008:39-40.[10]㊀BINDELDJ,DROUILLARDJS,TITGEMEYEREC,etal.Effectsofruminallyprotectedcholineanddi⁃etaryfatonperformanceandbloodmetabolitesoffin⁃ishingheifers[J].JournalofAnimalScience,2000,78(10):2497-2503.[11]㊀BRYANTTC,RIVERAJD,GALYEANML,etal.Effectsofdietarylevelofruminallyprotectedcholineonperformanceandcarcasscharacteristicsoffinishingbeefsteersandongrowthandserummetabolitesinlambs[J].JournalofAnimalScience,1999,77(11):2893-2903.[12]㊀PINOTTIL,PALTANINC,CAMPAGNOLIA,etal.Rumenprotectedcholinesupplementationinbeefcat⁃tle:effectongrowthperformance[J].ItalianJournalofAnimalScience,2010,8(Suppl.2):322-324.[13]㊀张红平.绵羊标准化规模养殖图册[M].北京:中国农业出版社,2013:133.[14]㊀张丽英.饲料分析及饲料质量检测技术[M].3版.北京:中国农业大学出版社,2003:49-78.[15]㊀侯鹏霞.滩羊羔羊早期补饲以及不同体重阶段羊肉品质的研究[D].硕士学位论文.银川:宁夏大学,2014:20-21.[16]㊀王海峰,刘强.氯化胆碱中三甲胺超标对断奶仔猪采食量的影响[J].畜牧与兽医,2012,44(5):14-16.[17]㊀SHARMABK,ERDMANRA.Abomasalinfusionofcholineandmethioninewithorwithout2⁃amino⁃2⁃methyl⁃1⁃propanolforlactatingdairycows[J].JournalofDairyScience,1988,71(9):2406-2411.[18]㊀GURETZKYNAJ,CARLSONDB,GARRETTJE,etal.LipidmetaboliteprofilesandmilkproductionforHolsteinandJerseycowsfedrumen⁃protectedcho⁃lineduringtheperiparturientperiod[J].JournalofDairyScience,2006,89(1):188-200.22114期李华伟等:过瘤胃保护胆碱对肉羊生长㊁消化㊁血清指标及肉品质的影响[19]㊀ZAHRALC,DUFFIELDTF,LESLIEKE,etal.Effectsofrumen⁃protectedcholineandmonensinonmilkproductionandmetabolismofperiparturientdairycows[J].JournalofDairyScience,2006,89(12):4808-4818.[20]㊀MOHSENMK,GAAFARHMA,KHALAFALLAMM,etal.Effectofrumenprotectedcholinesupple⁃mentationondigestibility,rumenactivityandmilkyieldinlactatingFriesiancows[J].SlovakJournalofAnimalScience,2011,44(1):13-20.[21]㊀PUCHALAR,BANSKALIEVAV,GOETSCHAL,etal.EffectofdietaryproteinandruminallyprotectedbetaineorcholineonproductivityofAngoradoelings[C]//ProceedingsoftheSeventhInternationalCon⁃ferenceonGoats,Tours:InstitutdeL 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王洪荣, 王梦芝, 喻礼怀, 孙丽莎, 陈青, 赵睿, 崔慧慧, LI Huawei,WANG Hongrong?, WANG Mengzhi, YU Lihuai, SUN Lisha, CHEN Qing, ZHAO Rui,CUI Huihui作者单位:扬州大学动物科学与技术学院,扬州,225009刊名:动物营养学报英文刊名:Chinese Journal Of Animal Nutrition年,卷(期):2015(4)引用本文格式:李华伟.王洪荣.王梦芝.喻礼怀.孙丽莎.陈青.赵睿.崔慧慧.LI Huawei.WANG Hongrong?.WANG Mengzhi.YU Lihuai.SUN Lisha.CHEN Qing.ZHAO Rui.CUI Huihui过瘤胃保护胆碱对肉羊生长、消化、血清指标及肉品质的影响[期刊论文]-动物营养学报 2015(4)。