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旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响姚海梅李永生张同祯赵娟王婵王汉宁方永丰*（甘肃农业大学农学院/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州730070）摘要分别用15%PEG 、100mmol ·L －1NaCl 及其混合溶液模拟干旱（D ）、盐（S ）及旱-盐复合胁迫（D +S ）对玉米种子萌发及幼苗生长的影响．结果表明：3种胁迫处理均明显抑制了种子萌发、幼芽、幼根的伸长及生物量的积累，且影响程度为D＞D +S＞S ；幼芽及幼根中过氧化氢（H 2O 2）、超氧阴离子（O －·2）等活性氧含量及丙二醛（MDA ）含量明显升高，质膜相对透性增大，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等生理渗透调节物质含量显著增加，且幼芽中含量高于幼根，积累程度均为D＞D +S＞S．3种胁迫处理均使幼芽、幼根中的超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、过氧化物酶（POD ）及抗坏血酸过氧化物酶（APX ）等抗氧化酶活性增强；其中，SOD 和APX 活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间，而POD 和CAT 活性表现为复合胁迫大于单一胁迫；说明旱-盐复合逆境胁迫对玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响并不是单一胁迫的简单叠加，与单一干旱胁迫相比，旱-盐复合胁迫在一定程度上能够缓解干旱胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的影响．关键词玉米；复合胁迫；种子萌发；生理特性Effects of combined drought and salinity stress on germination and physiological characteris-tics of maize （Zea mays ）．YAO Hai-mei ，LI Yong-sheng ，ZHANG Tong-zhen ，ZHAO Juan ，WANG Chan ，WANG Han-ning ，FANG Yong-feng *（Gansu Key Laboratory of Crop Improvementand Germplasm Enhancement /Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science ，College of Agronomy ，Gansu Agricultural University ，Lanzhou 730070，China ）．Abstract ：In this study ，15%PEG ，100mmol ·L －1NaCl and PEG-NaCl mixed solution were em-ployed to respectively simulate the drought （D ），salinity （S ）and the combined stress （D +S ），and effects of these three stresses on the seed germination and the physiological characteristics of seed-lings were investigated．The results showed that seed germination ，seedling growth and biomass ac-cumulation were significantly inhibited by these three stresses ，and the impact of stress ranked asD＞D +S＞S．The content of reactive oxygen species like H 2O 2and O －·2，as well as malondialdehyde （MDA ）and membrane permeability were increased under these stresses ，meanwhile ，proline （Pro ），soluble sugar and soluble proteins contents were significantly improved ，which were higher in seedlings than in roots with a rank of D＞D +S＞S．The activities of antioxidant enzymes such as su-peroxide dismutase （SOD ），peroxide （POD ），catalase （CAT ）and ascorbate peroxide （APX ）were also obviously increased．In addition ，SOD and APX induced by PEG-NaCl mixed solutionwere ranked in the middle compared to those induced by their single stress ，but POD and CAT were more induced by PEG-NaCl mixed solution than their single stress．It was demonstrated that effect ofdrought-salinity combined adverse condition on maize seed germination and seedlings physiologicalcharacteristics were not simply additive of their single stress ，compared with their single stress ，drought-salinity combined adverse condition could reduce the effects of drought stress on maize see-ding to a certain extent．Key words ：maize ；combined stress ；seed germination ；physiological characteristics．本文由国家重点基础研究发展计划前期研究专项（2012CB722902）、甘肃省财政厅科研业务费（035041046）和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金（GSCS-2012-10）资助This work was supported by the Pilot Study Project of National Basic Ｒesearch Program of China （2012CB722902），Gansu Provincial Department of Finance Ｒesearch Operating Expense （035041046）and Open Fund of Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science（GSCS-2012-10）．2015-10-30Ｒeceived ，2016-04-26Accepted．*通讯作者Corresponding author．E-mail ：fangyf@gsau．edu．cn应用生态学报2016年7月第27卷第7期http ：//www．cjae．netChinese Journal of Applied Ecology ，Jul．2016，27（7）：2301－2307DOI ：10．13287/j．1001－9332．201607．023在全球气候变化背景下，各种非生物胁迫因子（干旱、盐渍、高温、低温、水涝等）成为影响作物生产的主要限制因素，导致植株生长缓慢、产量下降甚至绝收［1］．玉米（Zea mays）是我国重要的粮食及饲料作物，近年来播种面积持续增加，在2014年已超过3690ˑ104hm2，成为第一大粮食作物．但是，我国干旱、半干旱地区的面积约占国土面积的52．5%［2］，旱地玉米播种面积占种植面积的三分之二，主要分布于东北、西北、华北及西南地区，同时，由于近年来过量施肥造成土壤盐渍化现象加重，使玉米在生长发育过程中可能会遭受干旱-高盐的复合逆境，对玉米生产造成严重影响．因此研究玉米在复合胁迫下的生理生化机制，对干旱、半干旱地区玉米生产具有重要的理论意义及实际价值．目前，国内外学者在玉米响应单一干旱或盐胁迫方面做了大量工作．研究表明，干旱胁迫使玉米种子萌发活性受到抑制［3］，并造成根系活力下降［4］、膜脂过氧化程度加剧［5］、光合速率变小［6］、生长发育减缓［6］，严重时造成产量下降［7］．与干旱胁迫类似，盐胁迫使玉米发芽势、发芽指数、活力指数、苗高和根长等指标下降［8］，膜系统严重受损［9］，叶绿素含量、根系活力、生物量降低［9］，生长发育受到抑制［9－10］，产量减少［10］．近年来，国内外学者对复合逆境方面进行了一些研究，刘瑞侠等［11］研究了干旱-高温复合胁迫对玉米幼苗抗氧化防护系统的影响，表明干旱-高温复合胁迫对玉米幼苗保护酶活性的影响大于单一胁迫．Javadmanesh等［12］研究了紫外（UV-B）辐射与高盐、干旱及其复合胁迫对玉米幼苗生理特性的影响，发现单一盐渍、干旱胁迫处理比UV-B辐射和盐、UV-B辐射和干旱复合处理对玉米生理特性的影响更显著，表明UV-B辐射在一定程度上可以缓解土壤干旱及盐渍对玉米幼苗的伤害效应．Sun等［13］基于氢核磁共振（1H-NMＲ）的代谢组学技术，研究了单一干旱胁迫、盐胁迫以及干旱-盐复合胁迫下玉米叶片内代谢物的响应特征，发现复合胁迫下玉米代谢响应机制是一种不同于单一胁迫的新模式．另外，关于复合胁迫对水稻（Oryza sati-va）［14］、棉花（Gossypium hirsutum）［15］、芝麻（Sesa-mum indicum）［16］等植物生长发育的影响研究表明，植物对复合胁迫的响应机制较为复杂，与单一胁迫有所不同．为了阐明干旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的影响，以及单一胁迫与复合胁迫之间的差异，本研究采用15%PEG、100mmol·L－1NaCl以及二者的混合溶液分别模拟干旱（D）、盐（S）及二者的复合胁迫（D+S）环境，研究了3种胁迫处理对玉米种子萌发以及生理生化特性的影响，以期为玉米响应复合胁迫的生理机制及抗逆育种研究提供一定的理论参考．1材料与方法1.1供试材料供试材料为玉米杂交种郑单958，由甘肃农业大学玉米育种课题组提供．1.2种子消毒与试验处理选取籽粒饱满、大小一致的干净玉米种子，经0．5%的次氯酸钠消毒10min，灭菌蒸馏水冲洗3遍后，用滤纸吸干附着水后，将50粒种子均匀播于以双层滤纸作为发芽床的发芽盒内．向发芽盒中分别加入30mL15%PEG-6000溶液、100mmol·L－1 NaCl溶液以及二者的混合溶液分别模拟干旱、盐及复合胁迫环境，同时以无菌水作为对照，试验设3次重复．将发芽盒置于25ħ恒温培养箱中黑暗培养，从第3天开始每天统计发芽种子数，7d后结束发芽试验，并取样进行各项指标测定．1.3测定项目与方法1.3.1萌发指标及生物量发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的计算参照彭云玲等［17］的方法，其中发芽率=第7天的发芽种子数/供试种子数ˑ100%，发芽势=第4天的发芽种子数/供试种子数ˑ100%，发芽指数（G）=∑G t/D t；活力指数（VI）=∑（G t/D t）ˑS=GIˑS，其中，Gt为t日的发芽数，D t为相应的发芽日数，S为平均胚芽质量．随机取10株测量胚芽、胚根长度及鲜质量，随后置于80ħ烘箱烘干至恒量，测定组织干质量．1.3.2MDA含量与质膜相对透性组织中的丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法［18］；相对电导率（ＲEC）测定参照张蜀秋等［18］的方法．1.3.3活性氧（ＲOS）及渗透调节物质含量测定O2－·含量测定参照田景花等［19］的方法；H2O2含量参照沙爱华等［20］的方法；脯氨酸含量测定采用3%黄基水杨酸法［18］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［21］；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法［21］．1.3.4抗氧化酶活性超氧化物岐化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑光化还原法［18］，以抑制NBT光化还原50%所需酶量为1个酶活单位（U·g－1 FM）；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚2032应用生态学报27卷法［18］，以每分钟OD值变化0．01为1个酶活性单位（U·min－1·g－1FM）；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外分光光度计法［18］，以每分钟OD值变化0．01为1个酶活性单位（U·min－1·g－1FM）；抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参考张亚宏等［22］的方法，以OD290每分钟氧化1μmol AsA的酶量为1个酶活单位（U獉min－1獉g－1FM）．1.4数据处理采用SPSS16．0统计分析软件对数据进行方差分析及最小显著差异性检验（Duncan新复极差法，α=0．05），采用Excel2013和Origin8．5软件进行数据处理和绘图．2结果与分析2.1种子萌发及生物量干旱、盐及二者的复合胁迫处理显著抑制了玉米种子的萌发及生物量的积累．由表1可见，3种胁迫处理后玉米种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数与对照相比均明显下降（P＜0．05），其中，干旱处理下发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别下降了22．5%、24．3%、15．4%和56．9%；盐处理下分别下降了8．3%、10．1%、4．2%和42．5%；复合胁迫下分别下降了16．3%、18．7%、11．1%和65．9%．由此可见，表1干旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发的影响Table1Effects of combined drought and salinity stress on germination of maize seeds处理Treatment发芽率Germinationrate（%）发芽势Germinationenergy（%）发芽指数Germinationindex活力指数VigorindexCK96．3ʃ1．5a89．3ʃ2．1a35．05ʃ0．39a15．24ʃ0．80aD74．7ʃ2．1d67．7ʃ3．1d29．65ʃ0．53d6．56ʃ0．34cS88．3ʃ2．5b80．3ʃ2．1b33．58ʃ0．53b8．76ʃ0．84bD+S80．7ʃ1．5c72．7ʃ1．2c31．19ʃ0．46c5．18ʃ0．19d CK：对照Control；D：干旱胁迫Drought stress；S：盐胁迫Salinity stress；D+S：干旱-盐复合胁迫Drought and salinity stress．同列不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Different small letters in the same column indicated significant difference among treatments at0．05 level．下同The same below．单一干旱处理对种子萌发的抑制作用明显大于盐处理（P＜0．05），而复合胁迫对玉米种子萌发的影响介于单一胁迫之间．生物量是植物对逆境胁迫的综合体现，植物在胁迫环境下生长受抑程度可以最直观地反映植物的受伤害程度．经3种胁迫处理后，玉米根长、芽长以及干、鲜质量均显著降低（P＜0．05，表2），其中，在干旱胁迫下根长、芽长、芽干质量、根干质量、芽鲜质量、根鲜质量与对照相比分别减少了42．4%、46．3%、38．1%、34．9%、61．8%、18．1%；在盐处理下分别减少了25．4%、27．3%、22．1%、14．1%、39．9%、8．8%；在复合胁迫下分别减少了34．4%、35．5%、29．7%、24．3%、50．9%、13．6%．与盐处理相比，干旱处理对芽、根的伸长及生物量积累的影响更大，而复合胁迫并没有加重单一胁迫的影响，影响程度介于两种单一胁迫之间．2.2H2O2和O2－·含量逆境胁迫能迅速诱导植物体内产生活性氧（re-active oxygen species，ＲOS），打破植物体内ＲOS的动态平衡，对脂类、蛋白质以及核酸产生氧化损伤，进而导致细胞膜系统受到破坏，蛋白质及核酸等生物大分子变性，酶活性丧失，新陈代谢受阻［23］．由图1可知，3种胁迫处理下玉米幼芽、幼根中H2O2含量及O2－·含量与对照相比显著增加（P＜0．05），并且幼芽中H2O2和O2－·含量明显大于幼根．其中，干旱、盐及复合胁迫处理后幼芽中H2O2含量分别为对照的2．14、1．41和1．70倍，幼根中H2O2含量分别为对照的2．17、1．48和1．74倍；幼芽中O2－·含量分别为对照的1．44、1．14和1．35倍，幼根中O2－·含量分别为对照的1．42、1．20和1．32倍．由此可见，干旱胁迫对植物体内ＲOS积累的影响明显高于盐胁迫，而复合胁迫并没有加重这一影响，其H2O2和O2－·含量介于两种单一胁迫处理之间，表明复合胁迫对植物体内ＲOS积累的影响不是单一胁迫的简单叠加，在干旱表2干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗芽、根生长及生物量积累的影响Table2Effects of combined drought and salinity stress on growth of shoots and roots and accumulation of biomass in maize seedlings处理Treatment根长Ｒoot length（cm）芽长Shoot length（cm）干质量Dry mass（g·10plants－1）芽Shoot根Ｒoot鲜质量Fresh mass（g·10plants－1）芽Shoot根ＲootCK12．05ʃ0．34a7．11ʃ0．29a0．38ʃ0．02a0．21ʃ0．02a4．35ʃ0．26a1．54ʃ0．05a D6．95ʃ0．29d3．81ʃ0．33d0．23ʃ0．01d0．13ʃ0．01d1．66ʃ0．06d1．25ʃ0．02d S8．99ʃ0．40b5．17ʃ0．30b0．29ʃ0．02b0．18ʃ0．01b2．61ʃ0．25b1．40ʃ0．03b D+S7．91ʃ0．31c4．59ʃ0．22c0．26ʃ0．01c0．16ʃ0．01c2．13ʃ0．13c1．33ʃ0．03c 30327期姚海梅等：旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响图1不同胁迫处理对玉米幼苗H 2O 2和O 2－·含量的影响Fig．1Effects of combined drought and salinity stress on H 2O 2and O 2－·contents in maize seedlings．CK ：对照Control ；D ：干旱胁迫Drought stress ；S ：盐胁迫Salinity stress ；D +S ：干旱-盐复合胁迫Drought and salinity stress．不同小写字母表示处理间差异显著（P ＜0．05）Different small letters indicated sig-nificant difference among treatments at 0．05level．下同The same below．处理的同时进行盐处理反而缓解了干旱导致的活性氧的积累．2.3MDA 含量和细胞质膜相对透性MDA 含量和电解质渗透率可以反映植物在逆境胁迫下的受伤害程度，MDA 是膜质过氧化的主要产物，指示着膜脂过氧化程度，膜脂过氧化程度越高，电解质外渗越严重，导致电导率（ＲEC ）升高［24］．3种胁迫处理使玉米幼芽及幼根中MDA 含量显著升高（P ＜0．05）、细胞质膜相对透性显著增大（P ＜0．05），并且幼根中的MDA 含量和ＲEC 大于幼芽（图2）．其中，幼芽中MDA 含量较对照分别增加了38．3%、14．9%和25．2%，幼根中MDA 含量分别增加了31．4%、20．9%和20．9%；幼芽中ＲEC 较对照分别上升了26．8%、10．3%和17．7%，幼根中ＲEC 分别上升了24．7%、7．6%和15．7%．以上结果说明单一干旱处理对膜脂过氧化及质膜透性的影响明显高于盐处理，而复合胁迫介于单一胁迫之间．2.4渗透调节物质含量脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是重要的渗透调节剂，能降低细胞的渗透势，维持细胞质和液泡间的渗透平衡，提高植物组织的持水力，保护细胞膜结构的完整性，逆境下植物体内积累的渗透调节物质在一定程度上有助于增强植物抗逆性，也是评价植图2干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗MDA 含量和相对电导率的影响Fig．2Effects of combined drought and salinity stress on MDA contents and relative electrical conductivity in maize seedlings．物抗逆性的重要生化指标［25］．由图3可知，3种胁迫处理下，玉米幼芽、幼根中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量与对照相比显著升高（P ＜0．05），且幼根中脯氨酸含量高于幼芽，而可溶性糖和可溶性蛋白含量低于幼芽．干旱处理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的4．01、1．69和2．86倍，幼根中分别为对照的2．21、1．52和2．74倍；盐处理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的3．07、1．12、2．08倍，幼根中分别为对照的1．82、1．13、1．88倍；复合胁迫下，幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的3．61、1．34、2．44倍，幼根中分别为对照的2．02、1．28、2．24倍．以上结果表明单一干旱胁迫下渗透调节物质的积累量明显高于盐胁迫，复合胁迫下的积累量居于二者之间，可见复合胁迫下植物的受伤害程度小于干旱胁迫，在干旱处理的同时进行盐处理反而对干旱胁迫造成的影响具有一定缓解作用．2.5抗氧化酶活性增强抗氧化防御系统是植物适应逆境的重要机制，为保护自身免受伤害，植物形成了SOD 、POD 、CAT 和APX 等抗氧化酶系统，SOD 把O 2－·转化成H 2O 2，H 2O 2又可被CAT 、POD 和APX 降解为H 2O 和O 2，从而有效清除植物体内积累的ＲOS 和氧自由基，确保体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态［26］．由图4可知，3种胁迫处理使参与ＲOS 清4032应用生态学报27卷图3干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响Fig．3Effects of combined drought and salinity stress on contents of proline ，soluble protein and soluble sugar in maizeseedlings．图4干旱-盐复合胁迫处理对玉米幼苗超氧化物岐化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、过氧化物酶（POD ）和抗坏血酸过氧化物酶（APX ）活性的影响Fig．4Effects of combined drought and salinity stress on superoxide dismutase （SOD ），catalase （CAT ），peroxide （POD ）and ascor-bate peroxide （APX ）activities in maize seedlings．除的保护酶活性显著增强（P ＜0．05），且幼芽SOD 和CAT 活性高于幼根，而POD 和APX 活性低于幼根．3种胁迫处理后幼芽中SOD 活性分别为对照的1．45、2．06和1．84倍，幼根SOD 活性分别为对照的1．56、2．26和1．97倍；幼芽中POD 活性分别为对照的1．32、1．17和1．71倍，幼根中POD 活性分别为对照的1．27、1．14和1．43倍；幼芽中CAT 活性分别为对照的1．34、1．69和2．37倍，幼根中CAT 活性分别为对照的1．15、1．35和1．58倍；幼芽中APX 活性分别为对照的1．95、1．30和1．70倍，幼根中APX 活性分别为对照的1．59、1．19和1．38倍．以上结果表明，单一盐处理后SOD 和CAT 活性高于干旱处理，而POD 和APX 活性低于干旱处理，复合胁迫与单一胁迫相比明显增强了POD 和CAT 活性，而SOD 和APX 活性居于两者之间．由此可见，复合胁迫对4种抗氧化酶活性的影响表现出不同的变化趋势，也说明了复合胁迫对玉米种子萌发及生理特性的影响机制相对复杂，不具备单一胁迫的累加效应．3讨论干旱是限制作物生长发育的主要环境因子，在干旱、半干旱地区由于土壤水分蒸发量远大于降雨量，造成土壤溶液浓缩、盐分浓度升高，形成旱、盐双重胁迫，对植物生长发育造成严重影响［27］．胁迫环境下植物的外部形态及萌发率是作物受胁迫影响的直接体现，受影响程度越大，萌发率越低，导致出苗不齐，影响作物产量．本研究发现，干旱、盐及二者的复合胁迫均对玉米种子萌发、伸长及生物量积累产50327期姚海梅等：旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响生了明显的抑制作用，影响程度大小为干旱胁迫＞复合胁迫＞盐胁迫，说明在干旱胁迫条件下，适量的盐离子可以使植物消耗较少的能量吸收盐离子产生膨压，从而降低渗透势，提高根系从外界吸收水分的能力，改善植株的供水和生长状况，缓解干旱胁迫对植物生长的抑制作用，Slama等［28］的研究也证实了这一点，这可能与盐分在植物干物质的积累中起着积极的营养作用有关．逆境胁迫能破坏植物细胞中ＲOS产生与清除之间的平衡，使ＲOS积累，导致植物细胞膜遭受氧化胁迫，引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸链断裂等多种有害反应．植物为适应逆境，主动积累细胞溶质，提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质含量增加，清除过多的活性氧自由基，减轻细胞膜的伤害程度，但由于其调节能力有限，因而积累了过剩的氧自由基，从而引起膜脂过氧化及质膜相对透性的增大，产生了大量的MDA［29］．本研究结果发现，15%PEG溶液使玉米幼芽、幼根中H2O2、O2－·、MDA、ＲEC、脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量显著增加，在加入100mmol·L－1NaCl溶液后玉米幼芽、幼根中相应指标含量降低，说明加入适量盐分可通过清除ＲOS的积累，减轻膜脂过氧化程度，维持了细胞膜的完整性；并且由于蛋白质降解速度大于合成的速度，引起可溶性蛋白含量的降低，保证了充足的酶合成，同时可溶性糖及脯氨酸含量降低．由此表明，盐胁迫在一定程度上缓解了干旱胁迫对玉米造成的伤害，这与陈成升等［30］的研究结果类似，但并不完全一致，他们的研究结果得出，在干旱胁迫的基础上，一定量盐分的加入能够增加可溶性糖及脯氨酸含量，这可能是由于所设置的试验条件与所研究的植物材料不同而导致的．植物在进化过程中形成了完善的抗氧化防御体系，通过调节SOD、POD、CAT及APX等抗氧化酶活性的变化，避免植物细胞遭受胁迫伤害．本研究发现，3种胁迫对抗氧化酶活性的影响并不一致，其中干旱胁迫对POD、APX活性的影响大于盐胁迫，对SOD、CAT活性的影响小于盐胁迫，复合胁迫对POD、CAT活性的影响最大，对SOD、APX活性的影响小于干旱胁迫，说明单一盐胁迫对干旱胁迫下POD、SOD、CAT及APX酶活性的影响不尽一致，这与Ahmed等［31］研究干旱-盐复合胁迫下大麦的抗氧化酶活性结果类似．单一干旱、盐对抗氧化酶活性影响不一致，使得复合胁迫下抗氧化酶活性变化趋势不同，这可能是由于单一胁迫间的互作效应及冲突性所引起的．由此可见，植物对复合逆境的响应模式不同于单因子逆境，取决于单一胁迫在环境中的影响．Mittler［32］的研究结果也表明，植物对复合胁迫的响应机制是独特的，不能依据单一胁迫进行简单推理．本研究结果发现，15%PEG和100mmol·L－1 NaCl及其复合胁迫均显著抑制了种子的萌发、伸长及生物量的积累，且干旱胁迫影响最大．干旱、盐单一及复合胁迫均显著增加了H2O2及O2－·含量，提高了MDA含量、增大了细胞质膜透性，使渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量明显升高，而复合胁迫的增加幅度介于单一胁迫之间．另外，3种胁迫处理显著增强了SOD、POD、CAT及APX活性，其中SOD和APX活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间，而POD和CAT活性表现为复合胁迫大于单一胁迫，进一步说明了复合胁迫逆境响应机制的复杂性．总之，植物受到多因子逆境时，在对单因子胁迫做出响应的同时，有可能还需要调节和补偿多因子胁迫的冲突．与单一胁迫相比，复合胁迫作为一种新的胁迫状态，植物对其响应模式可能存在特异性，而且对这种胁迫状态需要做出新的适应或防御反应［33］．由于干旱-盐复合胁迫更能代表旱作农业区作物的生长环境，因此，本研究通过对玉米抗旱耐盐生理特性的分析，为干旱、半干旱地区玉米新品种的选育提供新的方向，为植物耐复合胁迫的生理生化机制提供理论参考．参考文献［1］Wang Z-H（王铸豪）．Plant and Environment．Beijing：Science Press，1986（in Chinese）［2］Song J-Z（宋家壮），Li P-P（李萍萍），Fu W-G（付为国）．Effect of water stress and rewatering on the phy-siological and biochemical characteristics of Phalarisarundinacea．Acta Prataculturae Sinica（草业学报），2012，21（2）：62－69（in Chinese）［3］Liu M，Li M，Liu K，et al．Effects of drought stress on seed germination and seedling growth of different maizevarieties．Journal of Agricultural Science，2015，7：231－240［4］Qi W（齐伟），Zhang J-W（张吉旺），Wang K-J （王空军），et al．Effects of drought stress on the 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4种植物生长调节剂对玉米产量及抗倒性的影响作者：孙扣忠赫明涛来源：《江苏农业科学》2016年第12期摘要：研究了玉黄金、烯世宝、玉米壮丰灵、玉米健壮素4种玉米生长调节剂在金海5号玉米上的使用效果，结果表明几种植物生长调节剂对玉米的株高和穗位高都有不同程度的降低作用，同时降低玉米空秆率和倒伏株率。
玉米主要经济产量性状穗长、穗粗、秃尖长及百粒质量都有一定的改善，产量水平均有较大幅度的提高，其中玉黄金 300 mL/hm2 处理比对照增产达17.43%。
关键词：调节剂；玉米；抗倒性；产量中图分类号： S513.04文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）12-0142-02收稿日期：2016-06-02基金项目：江苏省盐城市农业科技创新专项引导资金（编号：YK2013012）。
作者简介：孙扣忠（1969—），女，江苏盐城人，助理研究员，主要从事玉米研究。
Tel：（0515）82600181；E-mail：sunkouzhong@。
江苏省盐城地区虽然不是玉米主产区，但近年来随着产业结构的调整，过去种植棉花等劳动力密集型作物的田块纷纷转种其他适于机械化、规模化、集约化生产的作物，玉米因符合这一要求，种植面积不断扩大。
2000年，盐城玉米播种面积大约7万hm2，2015年已发展到11万hm2左右，并有进一步扩大的趋势。
玉米倒伏导致减产幅度大，严重时减产50%以上，不利于玉米的稳产、高产[1-3]。
盐城地区夏季多台风，多阴雨，经常出现玉米倒伏和空秆等问题，成为影响该地区产业发展的重要因素。
植物生长调节剂可通过调节植物内源激素水平而影响作物的许多生理生化过程，目前已成为中国作物生产当中高产、稳产和高效农业新技术的一个重要组成部分，在玉米生产上占有举足轻重的地位[4]。
植物化学调控技术已越来越受到重视，研究植物生长调节物质对玉米的调控效应，对玉米生产具有重要意义[5]。
本试验探讨了几种调节剂在盐城地区玉米生产上的应用效果，旨在为盐城地区玉米生产中植物生长调节剂的合理应用提供相关的理论依据。
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(7): 1233−1239/zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@基金项目: 国家科技支撑计划项目(2006BAD21B01); 黑龙江省“十一五”科技攻关项目(GA06B101-1-1); 黑龙江省教育厅项目(1152-NCET-002) 作者简介: 郑殿峰(1969−), 男, 博士, 教授。
Tel: 138********; E-mail: zlm1111111@; zhengdianfeng@ Received(收稿日期): 2007-12-05; Accepted(接受日期): 2008-03-14.DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01233植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响郑殿峰 赵黎明 冯乃杰(黑龙江八一农垦大学植物科技学院, 黑龙江大庆 163319)摘 要: 在大田栽培条件下, 以大豆(Glycine max )垦农4号为材料, 叶面喷施不同植物生长调节剂, 比较叶片中几种内源激素含量变化的差异, 研究喷药对叶片保护酶活性的调控效应。
结果表明, 在喷药后5~30 d, SOD 模拟物(SOD M )明显提高了IAA 、GA 以及CTK 的含量。
喷药后15~30 d, 2-N,N-二乙氨基乙基己酸酯(DTA-6)提高了IAA 和CTK 的含量, 氯化胆碱(Cc)则在不同程度上降低了IAA 和CTK 含量。
另一方面, 随着喷药后时间的延续, 3种调节剂提高了叶片中的SOD 和POD 活性。
其中以DTA-6对SOD 活性作用最强, SOD M 次之; 而对POD 活性则以SOD M 调节剂的作用最好, DTA-6其次。
此外, 调节剂DTA-6和SOD M 在一定程度上还提高了叶片中的CAT 活性, 减缓了MDA 含量的升高, 而调节剂Cc 则作用不明显。
植物生长调节剂对水稻生长发育的影响植物生长调节剂（Plant Growth Regulators，简称PGRs）是一类能够调节植物生长和发育的化合物，包括植物激素和其他类似物质。
这些化合物对水稻生长发育有着重要的影响，可以提高产量和改善品质。
本文将就不同种类的PGRs及其对水稻生长发育的影响进行探讨。
1. 植物激素类调节剂植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸等多种成分。
这些植物激素对水稻生长有着不同的调节作用。
1.1 生长素生长素是影响植物生长的重要激素之一。
适量的生长素可以促进水稻幼苗的生长，并增加穗数和产量。
然而，过量的生长素可能导致水稻植株过高、倒伏和产量减少。
1.2 赤霉素赤霉素在水稻的生长发育中起到非常重要的调节作用。
通过应用适量的赤霉素，可以增加水稻的茎长和穗长，提高稻谷的产量。
然而，过量的赤霉素会导致水稻植株过高，造成倒伏的风险。
1.3 细胞分裂素细胞分裂素对水稻的生长发育也具有重要作用。
适量应用细胞分裂素可以促进水稻分蘖，并增加分蘖数和稻谷的产量。
但是，过量的细胞分裂素会导致水稻植株过度分蘖，降低光合作用效率和产量。
1.4 乙烯乙烯是一种促进水稻成熟和衰老的激素。
适量的乙烯可以加速水稻育秧和穗长的进程，提高产量。
然而，过量的乙烯可能导致水稻衰老加速，稻谷品质下降。
1.5 脱落酸脱落酸在水稻生长发育中起到促进根系生长和开花的作用。
适量的脱落酸可以增加水稻根系发育，提高水分和养分吸收能力，从而增加产量。
然而，过量的脱落酸可能导致水稻过度生长，影响水稻的穗分化和抗逆能力。
2. 其他类调节剂除了植物激素类调节剂外，还有一些其他的植物生长调节剂对水稻的生长发育也有影响。
2.1 生物有机肥生物有机肥中含有丰富的有机质和微生物，可以促进土壤改良和植物生长。
适量施用生物有机肥可以增加水稻植株的养分吸收和利用效率，促进水稻生长，提高产量和品质。
2.2 水溶肥料水溶肥料是通过溶解植物所需的营养元素制成的肥料。
植物生长调节剂对奈李叶片抗衰老性的影响摘要研究赤霉素（GA3）、矮北素（CCC）和多效唑（PP333）等3种植物生长调节剂对奈李叶片抗衰老性的影响，结果表明：GA3和CCC可以明显延缓叶片枯黄，减少树木中枯黄叶片数，GA3的效果要比CCC好，而PP333处理后奈李的枯黄叶片数减少不明显。
GA3、CCC和PP333处理，可使奈李叶片叶绿素和蛋白质分解速度变慢，叶片含水量升高，生长期的土壤有效含水量降低，从而提高奈李叶片的光合效率，增强奈李叶片的抗衰老性。
关键词植物生长调节剂；奈李叶片；衰老性1 材料与方法1.1 试验区概况试验区设在北纬25°25′-26°35′，东经111°45′-112°50′，湖南永州市园艺场内，7月平均气温31.5℃，1月平均气温10.3℃，年降水量1 100-1 400mm，雨季集中在4-7月，全年无霜期285d。
1.2 试验设计试验于2005年4月初至10月底进行，采用双子随机设计，供试验的奈李为六年生奈李园，植物生长调节剂（PGRs）处理浓度均为100μmoL/L，分别在4月5日、5月5日、6月5日、7月5日、8月5日、9月5日用喷雾器喷施PGRs，每次喷施后20d，观测记载试验数字。
1.3 观测项目与方法1.3.1枯黄叶片数。
从9月10日起，每隔10d定期记载样方中黄叶片数，叶片的一半枯黄记为枯黄叶片。
1.3.2 叶绿素含量。
参照卢敏华等[1]的方法，用每0.5g叶片加80%乙醇8mL，在沸水中加热1min，立即在冷水中冷却。
放置30min后，用721型分光光度计测定光密度值。
单位用每克鲜重的光密度值（OD/g）来表示，以此值代表叶绿素的相对含量。
1.3.3 蛋白质含量的测定。
用考马斯亮蓝G-250法测定[2]。
1.3.4 叶片含水量测定。
剪取各树枝相同部位叶片装入有封口的小塑料袋中（防止失水），并迅速带回实验室，用恒温风干法测定。
植物生长调节剂对于作物的作用我们在种植作物的时候，经常会用到植物生长调节剂，植物生长调节剂有什么作用，能给我们带来哪些好处呢？下面，就给大家介绍一下植物生长调节剂对于作物的作用，让大家对植物生长调节剂有一个更好的了解。
1、打破休眠，促进发芽刚收获的种子、未成熟的种子、成熟和收获时环境条件不好的种子和贮藏不善或贮藏过久的种子发芽率低或不能发芽，出苗慢或苗子弱，从而影响出苗率，增加用种量。
应用赤霉素等种理种子，可打破休眠，促进萌发，提高种子发芽率，使出苗早而壮。
2、增蘖促根，培育矮壮苗生长延缓剂有助于克服不良环境条件的影响，延缓幼苗生长，形成矮壮苗。
多效唑、矮壮素等具有较好的培育壮苗的效果，主要施用方法有种子处理和苗期叶面喷施。
3、促进子粒灌浆充实生产上常通过施用生长素、赤霉素、细胞分裂素类植物生长调节剂促进稻、麦的子粒灌浆充分。
如在稻、麦孕穗、开花和灌浆期喷用细肥分裂素、DCPTA等生长调节剂，可在不同程度上增强光合作用强度和养分向生殖器官的转移速率，延长叶片功能期，加快灌浆速度，提高千粒重，增加产量。
4、控制徒长，降高防倒小麦等禾谷类作物在后期常出现倒伏，尤其是高秆品种。
在高肥水地区，即使矮秆品种，仍有倒伏的可能。
应用生长延缓剂可有效地控制徒长，降高防倒，增加产量。
5、防止落花落果，促进结实棉花、豆类、瓜类等无限花序作物的落花落果除与环境条件和栽培技术有关外，还与营养生长和生殖生长状况以及体内激素平衡有关。
在生产上可用生长素类和生长延缓剂等改善其生长状况和体内激素平衡，从而防止花果脱落，提高坐果率。
6、促进成熟内源激素细肥分裂素有延缓衰老的作用，乙烯和脱落酸能加速衰老，促进成熟。
植物生长调节剂对奈李叶片抗衰老性的影响汇报人：2023-11-22•引言•材料与方法•实验结果目•讨论•结论录引言定义植物生长调节剂是指一类能够人工合成的对植物生长发育具有调控作用的化学物质。
作用植物生长调节剂可通过影响植物内源激素的合成、运输和代谢等方式，调控植物的生长发育过程，如促进或抑制茎伸长、叶片扩展、根系生长等。
此外，植物生长调节剂还能提高植物的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗病等。
植物生长调节剂的定义与作用生物学特性抗衰老研究的意义奈李的生物学特性及抗衰老研究的意义研究目的假设研究目的与假设材料与方法根据前人研究，选择对奈李生长有良好效应的植物生长调节剂，例如某种生长素被证实可提高奈李的抗氧化能力。
植物生长调节剂的种类与选择选择依据常见植物生长调节剂实验设计：奈李的种植与处理实验对象01处理方法02施加时机与剂量03测定指标：叶片抗衰老性的评估方法实验结果生长抑制剂生长抑制剂处理的奈李叶片，生长速度减缓，叶片面积和厚度相对较小，叶绿素含量相对较低，但叶片质地更为厚实。
生长促进剂使用生长促进剂处理的奈李叶片，其生长速度明显加快，叶片面积和厚度增加，叶绿素含量上升，显示出良好的生长态势。
生长延缓剂经生长延缓剂处理的奈李叶片，初期生长速度与未处理组相近，但随时间推移，其衰老速度明显减慢，叶片保持绿色的时间更长。
不同植物生长调节剂对奈李叶片生长的影响奈李叶片抗衰老性的变化趋势形态对比生理生化指标对比抗衰老性对比植物生长调节剂处理与未处理奈李叶片的对比分析讨论植物生长调节剂对奈李叶片抗衰老性的机制探讨激活抗氧化系统调节营养物质分配调控细胞分裂与伸长与其他研究结果的比较在其他果树上的研究与奈李的研究结果相比，植物生长调节剂在苹果、梨等果树上的应用也表现出类似的抗衰老效果，说明植物生长调节剂对果树叶片的抗衰老作用具有一定的普遍性。
不同植物生长调节剂的对比本研究中使用的植物生长调节剂与其他研究中的植物生长调节剂在化学结构和作用机制上可能存在差异，导致其抗衰老效果有所不同。
植物生长调节剂对牡丹叶片衰老过程中生理生化变化的影响植物生长调节剂对牡丹叶片衰老过程中生理生化变化的影响引言：牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.），作为重要的观赏植物，在中国具有悠久的栽培历史。
然而，牡丹的叶片衰老过程中常伴随着叶片的黄化和组织的老化现象，这不仅影响了牡丹的观赏价值，也降低了其生产量和质量。
植物生长调节剂作为一种重要的植物生物活性物质，被广泛应用于调控植物的生长和发育过程。
本研究旨在探究植物生长调节剂对牡丹叶片衰老过程中生理生化变化的影响，以期为牡丹的良好生产管理提供理论依据。
一、植物生长调节剂对牡丹叶片黄化的影响1. 植物生长调节剂延缓牡丹叶片黄化的过程通过实验发现，施用植物生长调节剂可以延缓牡丹叶片黄化的过程。
在对牡丹叶片进行植物生长调节剂处理后，观察到叶片的颜色仍然保持鲜绿，而对照组叶片则已经出现了明显的黄化现象。
这表明，植物生长调节剂具有一定的抑制牡丹叶片黄化的能力。
2. 植物生长调节剂促进叶绿素合成进一步的实验结果显示，植物生长调节剂能够促进牡丹叶片中叶绿素的合成。
在植物生长调节剂处理后，叶片中的叶绿素含量明显高于对照组。
这说明，植物生长调节剂可以提高牡丹叶片中叶绿素的合成效率，进而延缓叶片的黄化过程。
二、植物生长调节剂对牡丹叶片组织老化的影响1. 植物生长调节剂减缓细胞膜脂质过氧化反应研究表明，植物生长调节剂可以减缓牡丹叶片中细胞膜脂质过氧化反应的过程。
在植物生长调节剂处理后，牡丹叶片中的丙二醛（MDA）含量较低，说明细胞膜的损伤程度较小。
这表明，植物生长调节剂能够保护牡丹叶片的细胞膜完整性，减缓组织老化的过程。
2. 植物生长调节剂促进活性氧清除系统的活性进一步的实验结果显示，植物生长调节剂可以促进牡丹叶片中活性氧清除系统的活性。
在植物生长调节剂处理后，叶片中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性明显增加。
这说明，植物生长调节剂能够增强牡丹叶片中活性氧清除系统的活性，从而减轻细胞受氧化应激的损伤，延缓组织老化的过程。
