基因的作用及其与环境的关系-刘祖洞第二版..
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第4章-基因的作用及其与环境的关系..上课讲义
体（vgvg）交配，并在常温下培育子代时，
子代个体的翅膀都是残翅的，所以在这个例
子中，用高温处理残翅个体，可使突变型个
体模写野生型的表型。
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1、表型模写(phenocopy)
❖ 但是，这些果蝇的后代仍然是野生型的长翅。 实验说明，某些环境因素(如温度)影响生物体 幼体特定发育阶段的某些生化反应速率，这 些环境因素的变化使幼体发生了相似于突变 体表型的变化，但其基因型是不变的。
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1、表型模写(phenocopy)
❖ 表型模写存在于各种生物中。如将孵化后4— 7天的黑腹果蝇的野生型(红眼、长翅、灰体、 直刚毛)的幼虫经35—37℃处理6—24小时(正 常培养温度为25℃)，获得了一些翅形、眼形 与某些突变型(如残翅vgvg)表型一样的果蝇。
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第一节 环境的影响和基因的表型效应
❖ 我们所看到的表型实际上是基因型与环境相 互作用的结果。这样我们就有了一个重要的 结论：对于一个好的品种，要获得理想的结 果，还必须有合适的生活条件，那我们也就 知道了为什么在南方好的品种，在北方就可 能是一个差的品种了，因为那里的环境条件 不适合这个品种基因型的表现。
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第一节 环境的影响和基因的表型效应
❖ 例2. 有一种太阳红玉米，植物体见光部分表现为 红色，不见光部分表现不出红色而呈绿色(表)。
条 件 ： 太 阳 表 型 ： 红 色 结 论 ： 红 色 显 性 ， 绿 色 隐 性
条 件 ： 无 太 阳 表 型 ： 绿 色 结 论 ： 绿 色 显 性 ， 红 色 隐 性
基因的作用及其与环境的关系
GENETICS ZHJNC GENETICS ZHJNC
4.1 环境的影响和基因表型效应
ZH4J.1N.1C遗G传E和NE环T境ICS ZHJNC GENETICS GE➢N环E境T条IC件S对多Z基H因JN控C制的G性E状N的E影T响IC是S十分Z明H显JNC ZHJN的因控，C如制G人的E的，N身营E高养T、状IC胖况S瘦、、生Z肤活H色环J、境N智、C商受G等教E是育N受的E多情T基况ICS GEN对E这T些IC性S状都Z有H直JN接C影响G。ENETICS ZHJNC
ZHJNC GENETICS ZHJNC GENETICS 红色花 × 淡黄色
GENETICS ZHJNC GENET红I色C为S显性ZHJNC
光充足低温： 红色花
ZHJN光C不足G温E暖N：ETI淡C黄S色
ZHJNC淡黄G色E为N显E性TICS
光充足温暖： 粉红色
不完全显性
GENETICS ZHJNC GENETICS ZHJNC
ZHJNC GENETICS ZHJNC GENETICS
GE血N型E基T因I型CS抗细原胞Z(上红H) 抗J清N体中C(血)
血清
血细胞
GENETICS ZHJNC
ZHAJBNCIAIBGEANBETIC—S
不能使任一血型 可被O,A,B型的
Z的H红细JN胞凝C集 GE血N清E凝T集ICS
GENETICS ZHJNC GENETICS ZHJNC
4.1.2 反应规范(Norm of Reaction)
ZHJ反N应C规范G：E指N某E一T特I定C基S因型Z个H体J在N不C同环G境E中N所E显T示I的CS
GEN表E型T变I化C范S围。Z如H果JN蝇在C不同G的E温N度E下T复I眼C发S育大Z小H不J同N。C 表现度(expressivity)：指在一定的环境中，某一突变个体
基因的作用及其与环境的关系
整理课件
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1、表型模写(phenocopy)
❖ 但是，这些果蝇的后代仍然是野生型的长翅。 实验说明，某些环境因素(如温度)影响生物体 幼体特定发育阶段的某些生化反应速率，这 些环境因素的变化使幼体发生了相似于突变 体表型的变化，但其基因型是不变的。
28.01.2021
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2、外显率(penetrance)
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2
第一节 环境的影响和基因的表型效应
❖ 例1．玉米中的隐性基因a使叶内不能形成叶 绿体，造成白化苗，显性等位基因A是叶绿体 形成的必要条件。在有光照的条件下，AA， Aa个体都表现绿色，aa个体表现白色；而在 无光照的条件下，无论AA，Aa还是aa都表现 白色。
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1、表型模写(phenocopy)
❖ 表型模写存在于各种生物中。如将孵化后4— 7天的黑腹果蝇的野生型(红眼、长翅、灰体、 直刚毛)的幼虫经35—37℃处理6—24小时(正 常培养温度为25℃)，获得了一些翅形、眼形 与某些突变型(如残翅vgvg)表型一样的果蝇。
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图 一个成骨不全患者的家系图
28.01.2021essivity)
❖ 另外如人类中的短食指(第二指)是以简单的显 性遗传方式遗传的，然而具相同基因型Aa的 人第二指的短小程度有很大差异，有些人指 骨很短，而另一些人则只稍许短些。
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第二节 基因间的相互作用——孟德尔 定律的扩展
❖ 但事实上生物体内的情况并非总是如此，等 位基因间的显隐性关系是相对的，非等位基 因间会发生相互作用。虽然这些作用会使孟 德尔比率发生改变，但它并不有损于孟德尔 定律，而是对孟德尔定律的扩展。
基因作用及其与环境的关系精品PPT课件
(二) 显隐性可随所依据的标准而更改
例1 孟德尔豌豆试验：
豆粒饱满对皱缩是完全显性，即AA和Aa的表型是一致 的，都表现为饱满。但在子一代豆粒（ Aa ）中淀粉 粒的数目和形状却是亲代(AA和aa)的中间型。
说明从豆粒的外型来看，饱满对皱缩是完全显性，而 从淀粉粒的数目和形状来看，却是不完全显性。
（四）表型模写
表型受2类因子控制：基因型和环境。 表型模写（phenocopy）:环境改变所引起的表型
改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似， 这叫做表型模写。 短肢畸形（隐性遗传病：患者的臂和腿部分缺 失），60年代突然增多，引起人们重视，经研 究发现原因是妇女在妊娠早期服用反应停（一种 安眠药）所致。
例2 镰刀型细胞贫血症
症状：严重贫血，发育不良，关节和腹部肌肉疼痛，多 在幼年期死亡。显微镜下观察：红细胞呈镰刀状。
分析Hbs基因——HbA基因的关系
临床:
镜检
数目
Hbs Hbs HbA Hbs HbA HbA Hbs Hbs HbA Hbs Hbs Hbs HbA Hbs
患者 正常 正常 有镰刀型 有镰刀型 全部镰刀型 部分镰刀型
在同源多倍体中，一个个体上可同时存在复等位基因 的多个成员。
例如: 贫血病患者
正常人
红血球细胞镰刀形× 红血球碟形
ss
↓
SS
Ss
红血球细胞中即有碟形也有镰刀形 这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。
4. 镶嵌显性：F1同时在不同部位表现双亲性状. 例如:异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。
SAuSAu × SESE (黑缘型) ↓ (均色型)
SAuSE (新类型) SAuSAu SAuSE SESE 1：2：1 又如： 紫花辣椒× 白花辣椒 F1 （新类型） (边缘为紫色、中央为白色)
遗传学————刘祖洞chapter4
第四章 基因的作用及其与环境的关系1、从基因与性状之间的关系，怎样正确理解遗传学上内因与外因的关系？2、在血型遗传中，现把双亲的基因型写出来，问他们子女的基因型应该如何？ （1）i I i I B A ⨯; （2） i I I I B B A ⨯; （3） i I i I B B ⨯解： ABO 血型为孟德尔式遗传的复等位基因系列， 以上述各种婚配方式之子女的血型是：（1）i I I I BB A ⨯↓B A I I1AB 型：i I A1A 型：i I B1B 型： ii1O 型（2）i I I I BB A ⨯↓B A I I1AB 型：i I A1A 型：B B I I i I B2B 型（3）i I i I BB ⨯↓B B I I 41 i I B 42 3B 型：ii 411O 型3、如果父亲的血型是B 型，母亲是O 型，有一个孩子是O 型，问第二个孩子是O 型的机会是多少？是B 型的机会是多少？是A 型或AB 型的机会是多少？解：根据题意，父亲的基因型应为i I B，母亲的基因型为ii ，其子女的基因型为：ii i I B⨯↓iI B 211B型：ii 2 1 1O型第二个孩子是O型的机会是05，是B型的机会也是0.5，是A型或AB型的机会是0。
4、分析图4－15的家系，请根据分析结果注明家系中各成员的有关基因型。
解：5、当母亲的表型是ORh-MN，子女的表型是ORh+MN时，问在下列组合中，哪一个或哪几个组合不可能是子女的父亲的表型，可以被排除？ABRh+M，ARh+MN，BRh-MN，ORh-N。
解：ABO、MN和Rh为平行的血型系统，皆遵循孟德尔遗传法则；ABO血型是复等位基因系列，MN 血型是并显性，Rh血型显性完全。
可见，血型为ABRh+M，BRh-MN和ORh-N者不可能是ORh+MN血型孩子的父亲，应予排除。
6、某个女人和某个男人结婚，生了四个孩子，有下列的基因型：iiRRL M L N ，I A iRrL N L N ，iiRRL N L N ，I B irrL M L M ，他们父母亲的基因型是什么？ 解：他们父母亲的基因型是：I A iRrL M L N ，I B iRrL M L N7.兔子有一种病，叫做Pelger 异常（白血细胞核异常）。
第三章基因作用及其与环境的关系精品PPT课件
25.10.2020 7
第三节 复等位现象
一、ABO血型 复等位基因：一个基因座上存在
三个或 三个以上等位基因，这些等位 基因就叫复等位基因。如IA、IB、i。
25.10.2020 8
1、ABO血型的表型和基因型以及 它们的凝结反应
表型 （血型）
AB
基因型 IAIB
抗原 （血细胞上）
AB
抗体 （血清中）
A
IAIA
A
β
IAi
B
IBIB
B
α
IBi
O
ii
αβ
25.10.2020 9
2、输血关系
O型
↓
A型← O型→B型
↓ ↓↓
A型→AB型←B型
25.10.2020 10
二、Rh血型
1、遗传机理 Rh+ 的基因型为RR或Rr Rh-的基因型为rr
2、新生儿溶血病
25.10.2020 11
第四节、非等位基因间的相互作用
三、基因的多效性 一因多效：一个基因影响多个性
状的现象。 翻毛鸡的遗传：FF为翻毛，ff为
正常。 翻毛鸡的体温低、心跳快、心脏
扩大、生殖力降低。
25.10.2020 4
第一节 环境的影响和基因的 表型效应
四、表现度和外显率 表现度：指个体间基因表达的变
化程度。 外显率：它是某一基因型个体显
示预期表型的比率。
25.10.2020 12
1．互补作用 （Complementary effect）
不同对的两个基因相互作用，出现 了新的性状。这种基因互作的类型称为 互补，发生互补作用的基因称为互补基 因（complementary gene）。
25.10.2020 13
第三节 复等位现象
一、ABO血型 复等位基因：一个基因座上存在
三个或 三个以上等位基因，这些等位 基因就叫复等位基因。如IA、IB、i。
25.10.2020 8
1、ABO血型的表型和基因型以及 它们的凝结反应
表型 （血型）
AB
基因型 IAIB
抗原 （血细胞上）
AB
抗体 （血清中）
A
IAIA
A
β
IAi
B
IBIB
B
α
IBi
O
ii
αβ
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2、输血关系
O型
↓
A型← O型→B型
↓ ↓↓
A型→AB型←B型
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二、Rh血型
1、遗传机理 Rh+ 的基因型为RR或Rr Rh-的基因型为rr
2、新生儿溶血病
25.10.2020 11
第四节、非等位基因间的相互作用
三、基因的多效性 一因多效：一个基因影响多个性
状的现象。 翻毛鸡的遗传：FF为翻毛，ff为
正常。 翻毛鸡的体温低、心跳快、心脏
扩大、生殖力降低。
25.10.2020 4
第一节 环境的影响和基因的 表型效应
四、表现度和外显率 表现度：指个体间基因表达的变
化程度。 外显率：它是某一基因型个体显
示预期表型的比率。
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1．互补作用 （Complementary effect）
不同对的两个基因相互作用，出现 了新的性状。这种基因互作的类型称为 互补，发生互补作用的基因称为互补基 因（complementary gene）。
25.10.2020 13
第四章 基因的作用及其与环境的关系
人类中有一种隐性遗传病，叫做短肢畸形 (Phocomelia)，患者的臂和腿部分缺失。妇女在妊娠早期特 别是在第3—5周时，服用一种称为反应停(thalidomide)的 安眠药，这药在这个关键时刻延缓了胎儿四肢的发育，导致 了短肢畸形。 研究拟表型的意义有下列两点： (1) 什么时候进行处理，可以引起表型改变, 由此可以推 测基因在什么时候发 生作用。 (2) 用一些什么物理条件或化学药刘处理，可以引起哪 一些表型，类似哪一类突变型。由此可以推测基因 是怎样在起作用的。
一个颅面骨发育不全症的 家系(任在镐、刘祖洞等) 因为这病是由显性基因决定的 所以，所以II-2个体—定带有这个 显性基因，这样他才能起到承前 传后的作用。但他的表型是正常 的，所以出现了越代遗传现象。 III-1, III-4等个体是否一定带有这 个致病基因却不能肯定。
四、等位基因间的相互作用 同一基因座上等位基因间的关系 。这 种相互作用可通过分析杂合体（ 如：Cc ） 的表型来确定。 完全显性 孟德尔研究过的豌豆的7对性状中， 杂合体(Rr)与显性纯合体(RR)在性状的表 型上几乎完全不能区别，即两个不同的遗 传因子同时存在时，其中只有一个的表型 效应得以完全表现，这是一种最简单的等 位基因之间的相互作用即完全显性。
基因型决定着个体的反应规 范，而不是单一的表型. 即：一种基 因型 对应 一种反应规范，而不是 一种表型
环境
包括 外部环境 和 内部环境
对于某一基因而言，其他基因 就是他的环境（内部环境） 香豌豆中，有一隐性基因d影响花冠的颜色。
这是因为 dd 植株的细胞液pH比DD或Dd植株平均升 高0.6，使细胞液趋向碱性，而花青的反应一般在酸性带红 色，在碱性带蓝色。所以D／d这样的基因就可称之为修饰 基因(modifier gene), 因为它能改变另一基因的表型。
基因的作用及其与环境的关系
基因的作用及其与环境的关系第四节基因的作用及其与环境的关系一、基因型和表型就整体而言,基因是指生物体遗传组成的总和,是性状得以表现的内在物质基础，表型是指生物表现出来的所有性状的总和,是基因型和内外环境条件相互作用的表现，在遗传学中,不可能去分析生物体全部基因型和全部表型,一般只研究个别或少数性状，基因型和表型之间远远不是“一对一”的。
生物的各种性状之所以得以表现,首先要有基因型作为物质基础,但其在生长发育过程中,基因得以表现还必须在一定的环境条件下才能实现，这种条件包括外界条件和内部条件,即基因之间相互作用。
表现型=基因型+环境不仅环境条件的影响可以改变基因的表型效应（生长发育必须在一定条件下才能实现）,而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。
我们已经知道,不同的基因型,可以表现为不同的表现型，而同一基因型在不同内外环境条件下,其表型也可能不一样。
举例：玉米的白化苗，A--遮光.基因型AA或Aa只是决定形成叶绿体的必要条件,否则aa不能形成但不是充分条件。
1、反应规范（reaction norm）基因型对环境反应的幅度说明：(1)基因型决定着个体对这种或那种环境条件的反应。
(2)反应规范有一定的范围。
(3)不同生物基因型的反应规范的宽窄不同。
质量性状：窄有些基因的表达很一致,有些基因的表型效应各有变化,这种变化有时由于环境因子的变动,或其他基因的影响,有时找不到原因，个体间基因表达的变化程度称为表现度。
2、表现度（expressivity）是指某一特定的基因型在不同个体间的表现程度。
人类中成骨不全是显性遗传病,杂合体患者可以同时有多发性骨折,蓝色巩膜和耳聋等病状,也可只有其中一种或两种临床表现,所以这个基因的表现度很不一致。
造成表现度不一致的原因既可能是由于环境因子的影响又可能是由于个体内其他基因的影响，这些基因能改变另一基因的表型效应,称为修饰基因，如香豌豆有一隐性基因d影响花冠的颜色，，修饰基因的作用与环境条件的作用在本质上也有相似之处,因为修饰基因所起的作用也无非是造成一定的细胞内部环境,而环境条件影响基因效应,也必须通过造成一定的细胞内部条件来实现。
第四章 基因的作用及其与环境的关系
第四章基因的作用及其与环境的关系基因和表型效应（Phenotypic effect）之间的关系远远不是“一对一”的，某一基因的存在，不一定总有某一表型效应的出现。
等位基因间的显隐性关系就说明这方面的问题，由于显性基因的存在，隐性基因的作用就被掩盖了。
以下我们将要讨论到，不仅环境条件的影响可以改变基因的表型效应，而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。
第一节环境的影响和基因的表型效应环境与基因作用的关系从远古时代起，人们就知道，生物体必须在一定的环境中发育，人和动物必须吃东西才能生长发育，因此各种性状特点也必须在一定的环境条件之下才能实现。
而且更重要的是，环境条件不同也可使性状发生差异，正象基因型不同可造成性状差异一样。
玉米中有些隐性基因（例如其中一对是aa）使叶内不能形成叶绿体，造成白化幼苗，它的显性等位基因A是叶绿体形成的必要条件。
AA种子在不见光的暗处发芽，长成的幼苗也是白化；而在光照下发芽，则长成的幼苗就成绿色。
由此可见，基因型相同的个体在不同条件下可发育成不同的表型。
所以A基因不是决定叶绿体形成的必然性，而是决定叶绿体形成的可能性。
这个可能性要在一定的条件之下才能实现，光线就是条件之一。
具有A基因的个体，也就是说AA或Aa个体，非但有可能形成叶绿体，也有可能不形成叶绿体，只要不给光线，就能实现这后一种可能性。
基因型不是决定着某一性状的必然实现，而是决定着一系列发育可能性，究竟其中哪一个可能性得到实现，要看环境而定。
我们说，基因型决定着个体的“反应规范”（reaction norm），这意思是说，基因型决定着个体对这种或那种环境条件的反应。
AA和Aa个体与 aa个体的反应规范是不同的：前者在光照下反应为绿色，黑暗中反映为白色；后者则在光照下反应为白色，黑暗中反映也为白色。
AA个体和Aa个体的反应规范相同，但基因型不同，这可以从它们后代的有无分离得知。
另外也可看到，AA种子和aa种子由于基因型不同而在发育上有差异，但这种差异只有在一定的条件下，即光照下，才能表现；在另一种条件下，例如在黑暗处，它们就不表现出差异。
《遗传学》刘祖洞(第二版)遗传课后题答案
《遗传学》刘祖洞（第二版）答案第二章孟德尔定律1、为什么分离现象比显、隐性现象有更重要的意义？答：因为（1）分离规律是生物界普遍存在的一种遗传现象，而显性现象的表现是相对的、有条件的；（2）只有遗传因子的分离和重组，才能表现出性状的显隐性。
可以说无分离现象的存在，也就无显性现象的发生。
2、在番茄中，红果色（R）对黄果色（r）是显性，问下列杂交可以产生哪些基因型，哪些表现型，它们的比例如何？（1）RR×rr（2）Rr×rr（3）Rr×Rr（4）Rr×RR（5）rr×rr解：序号杂交基因型表现型1 RR×rr Rr 红果色2 Rr×rr 1/2Rr，1/2rr 1/2红果色，1/2黄果色3 Rr×Rr 1/4RR，2/4Rr，1/4rr 3/4红果色，1/4黄果色4 Rr×RR 1/2RR，1/2Rr 红果色5 rr×rr rr 黄果色3、下面是紫茉莉的几组杂交，基因型和表型已写明。
问它们产生哪些配子？杂种后代的基因型和表型怎样？（1）Rr × RR（2）rr × Rr（3）Rr × Rr粉红红色白色粉红粉红粉红解：序号杂交配子类型基因型表现型1 Rr × RR R，r；R 1/2RR，1/2Rr 1/2红色，1/2粉红2 rr × Rr r；R，r 1/2Rr，1/2rr 1/2粉红，1/2白色3 Rr × Rr R，r 1/4RR，2/4Rr，1/4rr 1/4红色，2/4粉色，1/4白色4、在南瓜中，果实的白色（W）对黄色（w）是显性，果实盘状（D）对球状（d）是显性，这两对基因是自由组合的。
问下列杂交可以产生哪些基因型，哪些表型，它们的比例如何？（1）WWDD×wwdd（2）XwDd×wwdd（3）Wwdd×wwDd（4）Wwdd×WwDd解：序号杂交基因型表现型1 WWDD×wwdd WwDd 白色、盘状果实2 WwDd×wwdd 1/4WwDd，1/4Wwdd，1/4wwDd，1/4wwdd， 1/4白色、盘状，1/4白色、球状，1/4黄色、盘状，1/4黄色、球状2 wwDd×wwdd 1/2wwDd，1/2wwdd 1/2黄色、盘状，1/2黄色、球状3 Wwdd×wwDd 1/4WwDd，1/4Wwdd，1/4wwDd，1/4wwdd， 1/4白色、盘状，1/4白色、球状，1/4黄色、盘状，1/4黄色、球状4 Wwdd×WwDd 1/8WWDd，1/8WWdd，2/8WwDd，2/8Wwdd，1/8wwDd，1/8wwdd 3/8白色、盘状，3/8白色、球状，1/8黄色、盘状，1/8黄色、球状5.在豌豆中，蔓茎（T）对矮茎（t）是显性，绿豆荚（G）对黄豆荚（g）是显性，圆种子（R）对皱种子（r）是显性。
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§4家
4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.2 致死基因
4.3 复等位基因
4.4 非等位基因间的相互作用
4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.1.1 反应规范：基因型决定个体在不同环境中的反应或表现， 4.1.2 表型模拟：环境的影响导致性状的改变象某一基因的引 起的表型时称之为表型模拟。 4.1.3 外显率和表现度 外显率：某一基因型个体显示预期表型的比率。 表现度：个体间基因表达的变异程度。
4.4.3 积加作用(additive effect) （9：6：1） 积加作用的含义：就可
当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相
似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。
例：南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传。
南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：
P 圆球形 (AAbb) × 圆球形 (aaBB) ↓
还有一些性状的表现会受环境条件影响而表现不同。
1.生理环境(内环境)对性状表现的影响 同一种基因型，处于不同的遗传背景(其它各对基因的组成)和 生理环境下，可能会表现出不同的性状，等位基因间的显隐 性关系也可能发生改变。 例如，绵羊有角/无角性状的遗传。
HH基因型的个体无论母羊还是公羊都有角， hh基因型的个体则无论是母羊还是公羊都无角。 杂合体(Hh)的公羊表现为有角，Hh的母羊则表现为无角。
基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。一 对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全 显性、不完全显性、共显性等。 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互作。 在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因 间表现出来的相互关系。
例：人镰刀形贫血病遗传 正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形； 镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，
又有镰刀形。
所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。
4.1.5.3 镶嵌显性(mosaic dominance) 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图 式。 例：异色瓢虫色斑遗传。 与共显性并没有实质差异。
一因多效：一个基因影响、控制多个性状发育的现象。 生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，
同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状 表现。 如：豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形成相关的一系列 生长反应相关，同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮，c-淡色种 皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无黑斑)。
ABO血型的形成和孟买血型
A基因 A抗原+少量H抗原 H基因 B基因
前体
H抗原
i i 基因
B抗原+少量H抗原
hh基因型 H抗原（O型表型） 前体未变，没有ABH抗原（孟买型）一般表型同O型
正常的O型血与孟买“O”型血可通过植物凝集素（lectins)来 鉴别，因为植物凝集素可检出H抗原的存在。 教材上101页的例子。
例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传 用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交： 杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花； F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示红花基因，r表示白花基因，则红花亲本的基因 型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如图。
例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) × 白花(ccPP) ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生 两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。
4.4.1 基因互作—鸡冠的遗传（9：3：3：1）
4.4.2 互补作用(complementary effect) （9：7） 互补作用的含义： 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同 决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都 是隐性纯合时，则表现另一种性状。 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。
例：大豆种皮颜色遗传. 大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆). 若用黄豆与黑豆杂交：
F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；
F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
4.1.5..4 显隐性关系的相对性 显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表 现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。 不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状 间可能表现不同显隐性关系。 例1 豌豆种子形状与淀粉粒 孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。 但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现： 纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满； 纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩； 杂种F1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形 为圆粒。 从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀 粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。
兔子皮下脂肪颜色遗传与代谢基础 兔子的皮下脂肪有白色和黄色两种相对性状。
白脂肪的纯种兔子(YY)和黄脂肪的纯种兔子(yy)杂交 F1(Yy)脂肪为白色； F2群体中，3/4个体为白脂肪，1/4个体为黄脂肪。 表明：Y对y为显性。
代谢水平分析发现，脂肪颜色由一系列代谢过程决定 绿色植物(黄色素)脂肪中积累：呈黄色(yy)； 黄色素(YY/Yy:黄色素分解酶)脂肪中无黄色素积累。
另一种性状；F2产生15:1的比例。
这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传 受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
F1
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓ 三角形(T1t1T2t2) ↓
对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。
上位性(epistasis)与下位性(hypostasis)
豌豆种子淀粉粒的显微观察
例2 镰刀形贫血病的遗传 如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗 传。
从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表 现为两种纯合体的中间类型)。 基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血； 杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现 为贫血。
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2) 分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。
4.4.5 显性上位性作用(dominant epistasis) （12：3：1） 显性上位性作用的含义：
两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一
ABO（ABH）抗原的相互关系
4.3.2 植物的自交不亲和
4.4 非等位基因间的相互作用
虽然等位基因是自由组合的，但很多性状的发育或形成过程 中都会受到非等位基因相互作用的影响 基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定生物性 状表现时，所表现出来的相互作用。 基因互作的层次：
例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交:
杂种F1(Bb)表现为蓝羽， F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分 别占1/4、2/4、1/4。
可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见下图。
4.1.5.2 共显性/并显性(codominance) 两个纯合亲本杂交： F1代同时出现两个亲本性状； 其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。 表现型和基因型的种类和比例也是对应的
杂合体(Hh)处于公羊的生理环境下，H表现为显性，表现出有 角；而处于母羊的生理环境下，H表现为隐性，h表现为显性。
2. 外界环境条件对性状表现的影响 相同基因型个体处于不同外界环境中，可能产生不同的性状 表现。因此，显性作用的相对性，还表现在外界条件的不同 可能改变显隐性关系。 例：金鱼草(Antirhinum majus)红花品种与象牙色花品种杂交， 其F1： 如果培育在低温、强光用的条件下，花为红色； 如果在高温、遮光的条件下，花为象牙色。 又如：镰刀形贫血病杂合体通常情况不表现严重病症，在缺 氧条件下会表现为贫血；兔子皮下脂肪颜色等。
4.3 复等位基因
基因可以通过突变产生不同于野生型基因的等位基因， 一个基因的等位形式超过3个（包括3个）时，我们称之为复 等位基因（alleles)。 4.3.1 ABO血型 人类的ABO血型由 IA、IB 和 i 三个互为等位的基因控制， 其中，前2个互为共显性，而对i 基因完全显性，所以，可以 形成6种基因型、4种表型（血型）： 表型 基因型 A I A IA Ia i B I B IB IB i AB I A IB O ii ABO血型可以用来司法及亲子鉴定。
4.1.5 显隐性关系的相对性 4.1.5.1 不完全显性(incomplete dominance) 杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新 类型；
F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈 1:2:1的比例。 表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基 因型。
F1
扁盘形 (AaBb)
↓Leabharlann F2 9 扁盘形(A_B_) : 6圆球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 长圆形 (aabb)
4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.2 致死基因
4.3 复等位基因
4.4 非等位基因间的相互作用
4.1 环境的影响和基因的表型效应
4.1.1 反应规范：基因型决定个体在不同环境中的反应或表现， 4.1.2 表型模拟：环境的影响导致性状的改变象某一基因的引 起的表型时称之为表型模拟。 4.1.3 外显率和表现度 外显率：某一基因型个体显示预期表型的比率。 表现度：个体间基因表达的变异程度。
4.4.3 积加作用(additive effect) （9：6：1） 积加作用的含义：就可
当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相
似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。
例：南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传。
南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：
P 圆球形 (AAbb) × 圆球形 (aaBB) ↓
还有一些性状的表现会受环境条件影响而表现不同。
1.生理环境(内环境)对性状表现的影响 同一种基因型，处于不同的遗传背景(其它各对基因的组成)和 生理环境下，可能会表现出不同的性状，等位基因间的显隐 性关系也可能发生改变。 例如，绵羊有角/无角性状的遗传。
HH基因型的个体无论母羊还是公羊都有角， hh基因型的个体则无论是母羊还是公羊都无角。 杂合体(Hh)的公羊表现为有角，Hh的母羊则表现为无角。
基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间互作。一 对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全 显性、不完全显性、共显性等。 基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间互作。 在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因 间表现出来的相互关系。
例：人镰刀形贫血病遗传 正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形； 镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，
又有镰刀形。
所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。
4.1.5.3 镶嵌显性(mosaic dominance) 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图 式。 例：异色瓢虫色斑遗传。 与共显性并没有实质差异。
一因多效：一个基因影响、控制多个性状发育的现象。 生化基础：一个基因改变直接影响以该基因为主的生化过程，
同时也影响与之有联系的其它生化过程，从而影响其它性状 表现。 如：豌豆花色基因C/c实际上是与植株色素形成相关的一系列 生长反应相关，同时还控制种皮颜色(C-灰色种皮，c-淡色种 皮)、叶腋色斑(C-有黑斑，c-无黑斑)。
ABO血型的形成和孟买血型
A基因 A抗原+少量H抗原 H基因 B基因
前体
H抗原
i i 基因
B抗原+少量H抗原
hh基因型 H抗原（O型表型） 前体未变，没有ABH抗原（孟买型）一般表型同O型
正常的O型血与孟买“O”型血可通过植物凝集素（lectins)来 鉴别，因为植物凝集素可检出H抗原的存在。 教材上101页的例子。
例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传 用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交： 杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花； F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示红花基因，r表示白花基因，则红花亲本的基因 型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如图。
例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) × 白花(ccPP) ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生 两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。
4.4.1 基因互作—鸡冠的遗传（9：3：3：1）
4.4.2 互补作用(complementary effect) （9：7） 互补作用的含义： 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同 决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都 是隐性纯合时，则表现另一种性状。 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。
例：大豆种皮颜色遗传. 大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆). 若用黄豆与黑豆杂交：
F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；
F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
4.1.5..4 显隐性关系的相对性 显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表 现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。 不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状 间可能表现不同显隐性关系。 例1 豌豆种子形状与淀粉粒 孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。 但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现： 纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满； 纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩； 杂种F1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形 为圆粒。 从种子外表观察，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀 粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。
兔子皮下脂肪颜色遗传与代谢基础 兔子的皮下脂肪有白色和黄色两种相对性状。
白脂肪的纯种兔子(YY)和黄脂肪的纯种兔子(yy)杂交 F1(Yy)脂肪为白色； F2群体中，3/4个体为白脂肪，1/4个体为黄脂肪。 表明：Y对y为显性。
代谢水平分析发现，脂肪颜色由一系列代谢过程决定 绿色植物(黄色素)脂肪中积累：呈黄色(yy)； 黄色素(YY/Yy:黄色素分解酶)脂肪中无黄色素积累。
另一种性状；F2产生15:1的比例。
这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。
例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传 受T1/t1、T2/t2两对基因控制：
P
F1
三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2)
↓ 三角形(T1t1T2t2) ↓
对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。
上位性(epistasis)与下位性(hypostasis)
豌豆种子淀粉粒的显微观察
例2 镰刀形贫血病的遗传 如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗 传。
从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表 现为两种纯合体的中间类型)。 基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血； 杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现 为贫血。
F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2) 分析：
三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。
4.4.5 显性上位性作用(dominant epistasis) （12：3：1） 显性上位性作用的含义：
两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一
ABO（ABH）抗原的相互关系
4.3.2 植物的自交不亲和
4.4 非等位基因间的相互作用
虽然等位基因是自由组合的，但很多性状的发育或形成过程 中都会受到非等位基因相互作用的影响 基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在决定生物性 状表现时，所表现出来的相互作用。 基因互作的层次：
例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交:
杂种F1(Bb)表现为蓝羽， F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分 别占1/4、2/4、1/4。
可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见下图。
4.1.5.2 共显性/并显性(codominance) 两个纯合亲本杂交： F1代同时出现两个亲本性状； 其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。 表现型和基因型的种类和比例也是对应的
杂合体(Hh)处于公羊的生理环境下，H表现为显性，表现出有 角；而处于母羊的生理环境下，H表现为隐性，h表现为显性。
2. 外界环境条件对性状表现的影响 相同基因型个体处于不同外界环境中，可能产生不同的性状 表现。因此，显性作用的相对性，还表现在外界条件的不同 可能改变显隐性关系。 例：金鱼草(Antirhinum majus)红花品种与象牙色花品种杂交， 其F1： 如果培育在低温、强光用的条件下，花为红色； 如果在高温、遮光的条件下，花为象牙色。 又如：镰刀形贫血病杂合体通常情况不表现严重病症，在缺 氧条件下会表现为贫血；兔子皮下脂肪颜色等。
4.3 复等位基因
基因可以通过突变产生不同于野生型基因的等位基因， 一个基因的等位形式超过3个（包括3个）时，我们称之为复 等位基因（alleles)。 4.3.1 ABO血型 人类的ABO血型由 IA、IB 和 i 三个互为等位的基因控制， 其中，前2个互为共显性，而对i 基因完全显性，所以，可以 形成6种基因型、4种表型（血型）： 表型 基因型 A I A IA Ia i B I B IB IB i AB I A IB O ii ABO血型可以用来司法及亲子鉴定。
4.1.5 显隐性关系的相对性 4.1.5.1 不完全显性(incomplete dominance) 杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新 类型；
F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈 1:2:1的比例。 表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基 因型。
F1
扁盘形 (AaBb)
↓Leabharlann F2 9 扁盘形(A_B_) : 6圆球形(3A_bb + 3aaB_) : 1 长圆形 (aabb)