chapter9内膜系统与蛋白质分选和膜运输

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作业
●1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●2、简述分泌蛋白的运输过程。

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1、何谓信号肽假说？其主要内容是什么？
●信号肽假说指分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，
然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白合成结束之前信号肽被切除。

●其主要内容是：
●信号肽与S R P结合→肽链延伸终止→S R P与受体结合→S R P脱离信号肽→肽链在内
质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止→翻译体系解散
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2、简述分泌蛋白的运输过程。

●分泌蛋白的运输过程如下：
●①核糖体阶段。

分泌性蛋白质起始合成并发生蛋白的跨内质网膜转运。

●②内质网阶段。

蛋白糖基化加工和形成运输小泡。

●③细胞质基质运输阶段。

运输小泡脱离糙面内质网并移向高尔基体，与其顺面膜囊融
合。

●④高尔基复合体加工修饰阶段。

分泌蛋白进行加工修饰，并在反面膜囊中分选和包装，
形成较大囊泡进入细胞质基质。

●⑤细胞质基质运输阶段。

大囊泡接近质膜。

●⑥胞吐阶段。

分泌泡与质膜融合，将分泌蛋白释放出胞外。

第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述9.1.2内质网9.1.3高尔基体9.1.4溶酶体9.2细胞的分泌和内吞作用9.2.1细胞分泌过程9.2.2细胞内吞过程9.2.3膜泡运输机制9.3膜的生物发生9.3.1膜脂9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白9.3.3脂锚定蛋白形成9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述（1）内膜系统的组成内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。

功能上紧密联系，形成协调统一的整体。

（2）内膜系统的结构特点既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。

通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。

（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。

信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。

（4）内膜系统的进化与生物学意义原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。

途径：内共生途径；质膜内陷。

生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形成统一整体。

（5）内膜系统的研究方法放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。

9.1.2内质网（1）结构与组成平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。

粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。

标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。

（2）功能①光面内质网糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。

②粗面内质网膜结合核糖体的蛋白质运输：信号假说。

信号序列，SRP识别信号肽、停止翻译、识别停靠蛋白，停靠蛋白，蛋白质运输通道，袢环状过膜。

起始转移信号（信号序列及内部信号序列）与蛋白质运输通道受体位点结合，停止转运信号和内部信号序列决定穿膜次数。

信号序列被信号肽酶切除，内部信号序列保留。

第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输教学目的1、掌握信号肽假说和蛋白质转运的机制。

2、掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用。

3、掌握细胞内蛋白质的分选。

教学内容本章从以下6个方面讨论了细胞质质基质与内膜系统:1．细胞质膜系统及其研究方法2．内质网3．高尔基复合体4．溶酶体5．细胞的分泌与内吞作用6．小泡运输的分子机理计划学时及安排本章计划6学时。

教学重点和难点真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统，将细胞内环境分割成许多功能不同的区室。

内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器，因为它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的，其中包括膜运输系统。

本章是细胞生物学的重点章，包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。

1．内质网是内膜系统中的重要膜结合细胞器，主要分清光面内质网和粗面内质网在功能上的差异。

对于粗面内质网，重点是信号肽假说和蛋白质转运的机制。

2．高尔基复合体是内膜系统中参与蛋白质加工与分选的细胞器，要求了解和掌握高尔基体参与细胞分泌活动的作用，即将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。

理解高尔基体在细胞内物质运输中所起的交通枢纽作用。

3．关于溶酶体，要求掌握溶酶体膜的稳定性、溶酶体的类型及特点、溶酶体的功能、溶酶体的生物发生。

4．细胞内蛋白质的分选是本章的核心内容之一，重点学习和掌握运输小泡的类型和分选信号、披网格蛋白小泡形成的机理、COP-被膜小泡形成的机理、小泡的定向运输、停靠和融合机理。

通过本章的学习要充分了解细胞内部结构的动态关系，蛋白质合成和分选的机制和“流水”作业的模式，从中获得启发。

教学方法讲授、讨论教学过程9．内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1 膜结合细胞器与内膜系统■ 膜结合细胞器的种类和功能● 膜结合细胞器种类与数量(表)● 膜结合细胞器的功能（表）● 膜结合细胞器在细胞内的分布（图）■ 内膜系统的动态性质内膜系统的最大特点是动态性质(图),这就使内膜系统的结构处于一个动态平衡。

Chapter 9 内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1 内膜系统概述9.1.1 内膜系统与膜结合细胞器1. 内膜系统(endomembrane systems)内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)、细胞核等五类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。

广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞内所有膜结合的细胞器。

2. 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。

由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为膜结合区室。

除核糖体和细胞骨架。

3. 膜结合细胞器的功能:①胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位②细胞核基因组存在场所，DNA和RNA的合成地③内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地④高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装⑤溶酶体细胞内的降解作用⑥内体内吞物质的分选⑦线粒体通过氧化磷酸化合成ATP⑧叶绿体进行光合作用⑨过氧化物酶体毒性分子的氧化4. 内膜结构特点与动态性质①独立性A 内膜封闭的区室B 执行独立的功能②动态性质A合成途径: 分泌性蛋白与脂的合成和加工内质网高尔基体B 分泌途径：内质网上合成的蛋白质和脂出芽小泡向外运输C内吞途径：细胞外的物质吞进内体和溶酶体内膜系统的动态特性：内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。

在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。

５. 内膜系统的进化①起因∶A 遗传信息的扩大B 体积的增大C 表面积与体积比值失调D 物质代谢速度受限②对策:细胞内部结构区域化③途径：A 内共生途径B 细胞质膜内陷途径。

9．内膜系统与膜运输真核细胞在进化上一个显著特点就是形成了发达的细胞质膜系统, 将细胞分成许多膜结合的区室,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、内体和分泌泡等。

虽然这些区室具有各自独立的结构和功能，但它们又是紧密相关的，尤其是它们的膜结构是相互转换的，这种转换的机制则是通过蛋白质分选(protein sorting)和膜运输实现的(图9-1)。

图9-1 内膜系统和膜运输9.1 细胞质膜系统及其研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜系统关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念:膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)内膜系统(endomembrane systems)虽然这三个概念都是指真核细胞中具有膜结构的细胞器,但是在含义上仍有一些差别。

膜结合细胞器的种类和功能膜结合细胞器种类与数量原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。

真核细胞内有许多膜结合的区室，但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小(表9-1)。

表9-1 肝细胞中主要膜结合细胞器的体积比细胞器每细胞所含数量细胞内的百分比胞质溶胶 1 54线粒体1700 22内质网 1 12细胞核 1 6高尔基体 1 3过氧化物酶体400 1溶酶体300 1内体200 1膜结合细胞器的功能膜结合细胞器在细胞的生命活动中具有重要作用(表9-2)。

表9-2 真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器(区室) 主要功能胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合成部位细胞核基因组存在的场所，DNA和RNA的合成地内质网大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体细胞内的降解作用内体内吞物质的分选线粒体通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体进行光合作用过氧化物酶体毒性分子的氧化在这些膜结合的细胞器中,线粒体、叶绿体、过氧化物酶体和细胞核等的独立性很强,并且有特别的功能；其他几种膜结合细胞器,如内质网、高尔基体、溶酶体和小泡,虽然有不同的结构和功能,但是它们都参与蛋白质的加工、分选和膜泡运输,形成了一个特别的细胞内系统。

中山大学生命科学学院细胞生物学模拟试卷第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输任课教师：命题人：10349001命题时间：2013年1月4日姓名：专业：______________一、填空题（每题1分，共10分）1.内膜系统中的动态网络主要是由细胞中3中不同的生化活动及三种不同的代谢途径造成的。

这三种途径分别为：①生化合成途径；②分泌途径；③________________。

2.从蛋白质定位的细胞内空间部位来看，可以分为三种类型，其中胞质溶胶，包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白质分子都属于______________。

3.胞质溶胶中合成的蛋白质，可以分为三种不同的运输方式将蛋白质定位到不同的膜结合细胞器中。

这三种不同的运输方式为核孔运输、跨膜运输和_____________。

4.根据信号序列运输方向的不同可以分为三种类型：也就是入核信号、引导肽和_______________。

5.在心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网，其功能是参与肌肉收缩活动，这种内质网实际上是______________。

6.内质网的标志酶是____________。

7.高尔基体的标志酶是_______________。

8.造成高尔基体蛋白质向内质网会流的原因有两种可能，一种是内质网进行蛋白质运输时发生包装错误，将ER的结构和功能蛋白质运输到了高尔基体，被高尔基体遣返；第二种情况是__________________________。

9.溶酶体的标志酶是______________。

10.介导从ER向内侧高尔基体运输的运输小泡是________________。

二、判断题，正确用T表示, 不正确用F表示(每题1分，共10分)1.蛋白质合成分选有两种情况：先合成再分选和先分选再合成。

（）2.细胞核因为核膜上面有核孔，因此属于无膜障碍的蛋白质分选定位。

（）3.信号序列完成了知道蛋白质运输任务之后常常再次转变成其他蛋白质的信号肽。

1、细胞质基质：真核细胞的细胞质中除去细胞器和内含物以外的、较为均质半透明的液态胶状物称为细胞质基质或胞质溶胶。

4、内膜系统：细胞内在结构、功能乃至发生上相关的、由膜围绕的细胞器或细胞结构的统称，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡等。

2、微粒体：为了研究ER的功能，常需要分离ER膜，用离心分离的方法将组织或细胞匀浆，经低速离心去除核及线粒体后，再经超速离心，破碎ER的片段又封合为许多小囊泡（直径约为100nm），这就是微粒体。

3、糙面内质网：细胞质内有一些形状大小略不相同的小管、小囊连接成网状，集中在胞质中，故称为内质网。

内质网膜的外表面附有核糖体颗粒，则为糙面内质网，为蛋白质合成的部位。

核糖体附着的膜系多为扁囊单位成分，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中，其数量随细胞而异，越是分泌旺盛的细胞中越多。

5、分子伴侣：细胞中，这类蛋白能识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽，并与多肽的一定部位相结合，帮助这些多肽的转移、折叠或组装，但其本身并不参与最终产物的形成。

6、溶酶体：溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中，是由单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类、形态不一、执行不同生理功能的囊泡状细胞器，主要功能是进行细胞内的消化作用，在维持细胞正常代谢活动及防御方面起重要作用。

7、残余小体：在正常情况下，被吞噬的物质在次级溶酶体内进行消化作用，消化完成，形成的小分子物质可通过膜上的载体蛋白转运至细胞质中，供细胞代谢用，不能消化的残渣仍留在溶酶体内，此时的溶酶体称为残余小体或三级溶酶体或后溶酶体。

残余小体有些可通过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出，如表皮细胞的老年斑、肝细胞的脂褐质。

8、蛋白质分选：细胞中绝大多数蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，随后或在细胞质基质中或转至糙面内质网上继续合成，然后，通过不同途径转运到细胞的特定部位并装配成结构与功能的复合体，参与细胞的生命活动的过程。

又称定向转运。

中山大学生命科学学院细胞生物学模拟试卷第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输任课教师：命题人：10349001命题时间：2013年1月4日姓名：专业：______________一、填空题（每题1分，共10分）1.内膜系统中的动态网络主要是由细胞中3中不同的生化活动及三种不同的代谢途径造成的。

这三种途径分别为：①生化合成途径；②分泌途径；③________________。

2.从蛋白质定位的细胞内空间部位来看，可以分为三种类型，其中胞质溶胶，包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白质分子都属于______________。

3.胞质溶胶中合成的蛋白质，可以分为三种不同的运输方式将蛋白质定位到不同的膜结合细胞器中。

这三种不同的运输方式为核孔运输、跨膜运输和_____________。

4.根据信号序列运输方向的不同可以分为三种类型：也就是入核信号、引导肽和_______________。

5.在心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网，其功能是参与肌肉收缩活动，这种内质网实际上是______________。

6.内质网的标志酶是____________。

7.高尔基体的标志酶是_______________。

8.造成高尔基体蛋白质向内质网会流的原因有两种可能，一种是内质网进行蛋白质运输时发生包装错误，将ER的结构和功能蛋白质运输到了高尔基体，被高尔基体遣返；第二种情况是__________________________。

9.溶酶体的标志酶是______________。

10.介导从ER向内侧高尔基体运输的运输小泡是________________。

二、判断题，正确用T表示, 不正确用F表示(每题1分，共10分)1.蛋白质合成分选有两种情况：先合成再分选和先分选再合成。

（）2.细胞核因为核膜上面有核孔，因此属于无膜障碍的蛋白质分选定位。

（）3.信号序列完成了知道蛋白质运输任务之后常常再次转变成其他蛋白质的信号肽。

第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输1. 如何理解膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的?答: 从功能上看, 细胞内膜结合细胞器的分布是功能越重要越靠近中央; 从层次看, 上游的靠内, 下游的靠外。

如细胞核位于细胞的中央,它是细胞中最重要的细胞器,有两层膜结构。

细胞核的外膜与内质网的膜是联系在一起的, 细胞核的外膜是粗面内质网的一部分。

粗面内质网的功能是参与蛋白质合成, 其作用仅次于细胞核, 所以内质网位于细胞核的外侧。

高尔基体在内质网的外侧,接受来自内质网的蛋白质和脂肪,然后对它们进行修饰和分选,它所完成的是内质网的下游工作。

溶酶体是含有水解酶的囊泡,它是由高尔基体分泌而来。

内体是由内吞作用产生的具有分选作用的细胞器,它能向溶酶体传递从细胞外摄取的物质, 这种细胞器一般位于细胞质的外侧。

另外还有线粒体、过氧化物酶体等分布在细胞的不同部位。

如果是植物细胞还有叶绿体和中央大液泡, 它们是按功能定位。

2. 内膜系统的动态特性是如何形成的?答: 造成内膜系统的动态特性主要是由细胞中三种不同的生化活动引起的: ①蛋白质和脂的合成活动: 在动物细胞中主要涉及分泌性蛋白的合成和脂的合成和加工。

脂的合成在光面内质网,而分泌蛋白的合成起始于粗面内质网,完成于高尔基体。

②分泌活动: ③内吞活动(endocytosis pathway),是分泌的相反过程, 细胞将细胞外的物质吞进内体和溶酶体。

3. 请说明内膜系统的形成对于细胞的生命活动具有哪些重要的意义?答: 至少有六方面的意义: ①首先是内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行的，这不仅提高了合成的效率，更重要的是保证了膜结构的一致性，特别是保证了膜蛋白在这些膜结构中方向的一致性。

②内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境，如酶系统的隔离与衔接, 细胞内不同区域形成pH值差异, 离子浓度的维持, 扩散屏障和膜电位的建立等等，以便在蛋白质、脂类、糖类的合成代谢、加工修饰、浓缩过程中完成其特定的功能。

第九章内膜系统与蛋白质分选和膜运输9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述9.1.2内质网9.1.3高尔基体9.1.4溶酶体9.2细胞的分泌和内吞作用9.2.1细胞分泌过程9.2.2细胞内吞过程9.2.3膜泡运输机制9.3膜的生物发生9.3.1膜脂9.3.2膜整合蛋白和外周蛋白9.3.3脂锚定蛋白形成9.1内膜系统9.1.1内膜系统概述（1）内膜系统的组成内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核、液泡。

功能上紧密联系，形成协调统一的整体。

（2）内膜系统的结构特点既相互独立，又相互间处于动态平衡状态。

通过三种途径：生化合成途径；分泌途径；内吞途径。

（3）内膜系统的重要功能—蛋白质分选蛋白质分选三种途径：核孔运输；跨膜运输；膜泡运输。

信号肽指导内膜系统蛋白质的运输，其对蛋白质没有特异性，对不同的膜结合细胞器具有特异性。

（4）内膜系统的进化与生物学意义原因：遗传信息量增大；细胞体积增大；表面积与体积比下降；物质代谢速度受限。

途径：内共生途径；质膜内陷。

生物学意义：形成了特定的功能区域与微环境，有不同的物质浓度及代谢系统，合理利用了资源，工作效率上升；通过各种活动，形成统一整体。

（5）内膜系统的研究方法放射性自显影；差速离心分离与功能分析；突变技术；绿色荧光蛋白定位法。

9.1.2内质网（1）结构与组成平行扁平囊泡（粗面内质网）或管状囊泡（光面内质网）组成。

粗面内质网可与核膜、质膜结构连续，外表面称为胞质溶胶面，内表面为潴泡面。

标志酶为葡萄糖-6-磷酸酶。

（2）功能①光面内质网糖原分解释放葡萄糖；类固醇激素的合成；脂的合成与转运；解毒作用（P450）；钙库。

②粗面内质网膜结合核糖体的蛋白质运输：信号假说。

信号序列，SRP识别信号肽、停止翻译、识别停靠蛋白，停靠蛋白，蛋白质运输通道，袢环状过膜。

起始转移信号（信号序列及内部信号序列）与蛋白质运输通道受体位点结合，停止转运信号和内部信号序列决定穿膜次数。

信号序列被信号肽酶切除，内部信号序列保留。