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基因树和物种树的关系及建树方法

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基因树和物种树的关系及建树方法一.基因树和物种树1.概念2.二者关系二构建基因树或分子树1.同源DNA排序问题2.分子生物学数据类型(2种类型)3.数据转换4.建树方法(主要介绍四种方法)非加权组平均法(UPGMA法)邻接法(NJ法)最大简约法(MP法)最大似然法(ML法)5.几种建树方法的比较一基因树和物种树gene tree分子树(molecular tree)：依据分子数据构建的反映分子系统发育的树物种树(species tree)：反映物种实际种系发生的树系统发育（Phylogeny）：是指一群有机体发生或进化的历史.系统发育树(Phylogenetic tree):就是描述这一群有机体发生或进化顺序的拓朴结构。

根据系统发育树的具体表达形式,可分为基因树(Gene tree):当一个分子系统树是根据某一个基因数据构建而来的,称为基因树.物种树(Species tree): 是指代表一组物种进化过程的系统树.基因树与物种树的关系分子系统学的目的,就是通过分子树来推测物种树. 在许多情况下这两者是一致的但是下列一些因素可能会造成分子树与物种树相偏离.A．遗传渗漏即DNA跨越物种界限的转移.如果在构建分子树是采用的是从其它物种水平转移而来的DNA序列,其结果与物种树大相径庭.B．祖先多态性例如a,b两物种的共同祖先c在某个位点c是多态的(c1,c2), 在进化的过程中c1演化成a1和b1;c2演化成a2和b2,若依据a1和b1,则推测的祖先为c1,如依据的祖先为a2和b2,侧推测的祖先为c2,这样a,b具有两个祖种,显然不符.原因在于基因的进化早于物种的分化.为避免上述因素的影响,在分子系统研究中应尽可能分析互不连续的基因位点。

mtDNA在基因进化中是整个转移的,所以即使分析多个线立体基因,亦不能排除影响.基因树与物种树存在两方面的区别:(1)对于某一被研究的基因,可能存在种内多态性,即在物种分化之前,该基因可能已经开始分化。

所以两物种间该基因的分化时间可能早于这两个物种的分化的时间。

由这一基因计算而来的分支长度(分歧时间)可能偏离.(2) 基因树的分支情况(拓扑结构)可能不同于物种树。

这种情况一般发生在分支点非常接近的物种间。

例如人猩猩和黑猩猩间的关系。

通过增加DNA序列的长度并测定多个相互独立的基因片段,一般可以避免这种问题的发生。

由于物种的进化历史不可能再现,所以不可能重建绝对完整的历史,同样也不可能获取绝对的物种树。

但是通过多基因,大量DNA序列的正确分析,可以最大限度地缩小基因树与物种树间的差别。

在这种情况下获得的系统树可被接受为物种树。

O A B C D二构建基因树(分子树)1.同源DNA序列的排序（Alignment）问题建立数据矩阵之前,必须获得具体的特征数据,所以要确定同源大分子相对应的位点,系统分析的前提是:不仅分析对象(大分子)是同源的,而且所比较的位点也是同源的,即分析对象的某一个位点必须能够确定可以追溯到共同祖先的同一位点.对两个同源DNA序列的比较，首先要确定他们从最近的共同祖先分离后，各序列中缺失/插入所发生的位置以及与同源部分的对应关系,这个过程叫排序(比对)。

对于编码蛋白质区域而言，由于蛋白质功能上的需要和三联体密码结构的限制，缺失/插入很少发生或发生后很容易被选择淘汰。

因此，一般比较容易比对。

而在非编码区域，缺失/插入发生的频率可能很高。

在这种情况下，比对过程变得十分复杂，一般必须借助于计算机。

各种主要的DNA序列分析软件中，如PC/GENE，GCG和MacVector等，都有DNA排序功能。

根据经验，如果DNA同源度低于70%—75%，就不容易获得确定的排序。

Clustal w x不同的排序代表了不同的进化途径。

采用不同的比对，可能得到完全不同的系统树。

一种稳定的方法是，删除涉及缺失/插入的序列片段。

但是，有时缺失/插入可能代表重要的进化信息，简单的删除并不可取。

建议，如果存在多种合理的排序，而不同的排序又得到不同的系统树，就应该再测定另一个独立的DNA 序列，根据这段序列得到的系统树判断究竟哪个排序更为合理。

如果无法得到新的序列，增加外源物种可能有助于问题的解决。

例如：DNA同源序列a和b的排序b CGTAGTCATGACa CGATAGTTCCATGGCb1 CG- TAGT - - CATGACb2CG- TAG -T - CATGACb3C- GATGT - - CATGAGb4C- GTAG - - TCATGAC同源大分子排序,在比较时可能出现三种情况:1.两个比较的位点为相同的单元(相同的碱基或相同的氨基酸),称匹配;2.两个比较的位点为不同的单元(可能发生转换或颠换),叫不匹配。

3.所比较的位点上有一方是空缺的(可能发生碱基丢失或插入而造成的)叫做空位或断沟;一个简单的例子。

有三个同源序列S1,S2和S3：S1 AGACCTAGTS2 AGACTAGTS3 AGAACCTAGT先比较S1和S2:S1 AGA C CTAGTS2 AGA- CTAGT再比较S1和S3:S1 AGA- CCTAGTS3 AGA A CCTAGT三者合在一起比较,以S3为参考序列:S3 AGAACCTAGTS1 AGA - CCTAGTS2 AGA - - CTAGT2 分子生物学数据类型离散性特征数据即所获得的是2个或更多的离散的值,是赋予给某一个具体的运算分类单元(OUT)。

它可以进一步分为二态特征与多态特征。

前者如RE位点, RAPD数据等。

后者如核酸序列信息,就是某一位点核苷酸的碱基具有A,T,G或C四种可能。

相似性和距离数据它并不是某一具体分类单元所具有,而是有彼此间的相似性或距离所表示出来的各分类单元间的相互关系,如免疫学方法,与DNA杂交所得到的只有OTU 相似性信息。

3 数据转换对DNA标记技术如RFLP, AFLP, RAPD及微卫星DNA技术和DNA序列测定技术所得到离散特征数据,用来重建系统发育树时也可基于一定的模型计算出遗传距离,然后利用距离法来重建系统发育树。

DNA序列数据利用DNA序列数据计算遗传距离最简单的方法是计算p距离（p-distance），计算式为：p= n d /n，其中 n为所测定序列的核苷酸数，n d为核苷酸差异数。

p距离没有考虑同一个位点多个核苷酸间的替换状况，即将2个序列间核苷酸差异率作为彼此间的遗传距离。

若考虑核苷酸替换，必须利用核苷酸替换的数学模型对上述p距离进行校正，其中较简单的是Jukes-Cantor模型，它认为4种核苷酸A，T，C和G间的彼此替换速率相等。

其遗传距离表达为：p即为2个OTU序列间核苷酸的差异率。

在实际应用中，Jukes-Cantor模型并不理想，但当d<=0.05时亦可对遗传距离作出很好的估计。

在DNA序列中，通常核苷酸转换的比率（A T 和G C）要高于颠换的比率，特别是对动物mtDNA而言。

在这种情况下，Kimura的二参数法可以用来很好地估计遗传距离(d)［11］，其中P和Q分别为序列中核苷酸转换和颠换的比率。

用这种方法来估计遗传距离时，其假定前提为核苷酸序列中A、T、C和G的比例相等，各占1/4。

若比例不等，则需选择其它方法来估计遗传距离，其计算公式亦不同。

因此，利用DNA序列信息计算遗传距离时需视实际情况选用一定的方法。

RFLP数据将RFLP数据转换成遗传距离的方法较多［10］。

常用的是先计算序列i和序列j限制性位点或片段的相似指数，然后再转换成遗传距离。

对相似指数(S ij)，有S ij=2m ij/(m i+m j)，其中m i和m j分别为序列i和序列j总限制性位点或片段数，m ij为序列i和序列j间共有位点或片段数。

若使用的限制性内切酶其识别序列的核苷酸数(r)相同，则i和j间的遗传距离(d ij)为：RAPD数据在RAPD研究中，获得的是某一扩增带在OTUs中有（通常记录为“1”）或无（通常记录为“0”）的一组信息。

利用这些信息计算其中下标k为第k组内切酶，且。

遗传距离时，通常也是先计算彼此间的相似性指数(s)，然后进行转换。

目前用来计算相似性指数的算法很多。

将相似指数转换为距离(d)的方法较多，常用的有：(1) d= 1-s；(2) d= 1/s-1；(3) d= - ln(s)；(4)；(5) d=(s+1)/2等，其中当所得到的s值位于-1和1之间时，常选用公式(5)进行转换。

对前3种方法，当2个OTU间趋异程度较小时，转换后所得到的距离差不多相等，但随着2个OTU间的趋异程度增加，各种转换所得到的距离就有差异，所得到的系统发育树就有可能不同。

因此，应根据适当的进化模型选择合适的转换方法。

4 建树方法(主要介绍四种方法)1)UPGMA法(unweighted pair group method usingarithmetic average)非加权配对算术平均法或非加权组平均法NTSYS 3.4前提条件:在进化过程中,每一世代发生趋异的次数相同,即碱基或氨基酸的替换速率是均等且恒等的。

UPGMA法计算原理和过程:①以已求得的距离系数,所有比较的分类单元的成对距离构成一个t×t方阵,即建立一个距离矩阵M。

②对于一个给定的距离矩阵,寻求最小距离值Dpq。

③定义类群p和q之间的分支深度Lpq=Dpq/2。

④若p和q是最后一个类群,侧聚类过程完成,否侧合并p和q成一个新类群r。

⑤定义并计算新类群r到其他各类群i(i≠p和q)的距离Dir=(Dpi+Dqi)/2。

⑥回到第一步,在矩阵中消除p和q,加入新类群r,矩阵减少一阶,重复进行直至达到最后归群。

UPGMA法比较直观和简单,运算速度快,应用很广。

它的缺点在于当分子进化速率较大时,在'建树过程会引入系统误差。

2)邻接法NJ法(neighbor joining method)是一种推论叠加树的方法。

在概念上与UPGMA法相同,但是有四点区别a.NJ法不要求距离符合超度量特性,但要求数据应非常接近或符合叠加性条件,即该方法要求对距离进行校正。

b.邻接法在成聚过程中连接的是分类单元之间的节点(node),而不是分类单元本身。

c.NJ法中原是距离数据用于估算系统树上所有端结分类单元之间的距离矩阵,校正后的距离用于确定节点之间的连接顺序。

d.在重建系统发育树时,NJ法取消了UPGMA法所做的假定,认为在此进化分支上,发生趋异的次数可以不同。

邻接法的运算过程如下:①对于给定距离矩阵中的每一端结i,用下式计算与其它分类单元之间的净趋异量(Ri) (t:矩阵中的分类单元数)②建立一个速率校正距离矩阵M,其元素由下式确定:③定义一个新节点u,u的三个分支分别与节点i,j和树的其余部分相连,并且Dij为矩阵中距离最小者,u到节点i和j的分支长度定义为④定义u到树的其它节点k(k≠i和j外的所有节点)的距离:⑤从距离矩阵中删除i和j的距离,矩阵减少一阶。

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物种树名词解释

物种树名词解释

物种树名词解释物种树名词解释1. 物种树（Phylogenetic Tree）物种树是用于表示物种间亲缘关系的一种有向图结构。

它揭示了物种的进化历史以及它们之间的演化关系。

物种树以树的形式展现，其中的节点代表物种，而边表示物种之间的演化关系。

物种树的构建基于系统发生学的原理和方法，可以通过比较物种间特征差异来推测它们的演化关系。

举例：在一个包含多种动物的物种树中，节点A表示一种原始动物，节点B表示另一种动物，节点C表示现代的哺乳动物。

这个物种树揭示了现代哺乳动物是从原始动物演化而来，而另一种动物则走向了不同的演化路径。

2. 系统发生学（Phylogenetics）系统发生学是研究生物之间亲缘关系的学科。

它通过比较物种间的遗传信息和形态特征，以推测物种之间的演化关系。

系统发生学使用系统发生树（phylogenetic tree）来表示物种间的演化历史，并通过构建模型和使用计算机算法来分析和解释这些数据。

举例：系统发生学的研究者可以通过比较不同种群鸟类的DNA序列，推断它们之间的亲缘关系，并构建一棵鸟类的物种树。

这个物种树可以帮助我们理解各个鸟类种群之间的演化历史。

3. 分支（Branch）在物种树中，分支表示物种间的演化关系。

每个分支连接两个节点，表示一个共同的祖先物种。

分支的长度可以表示物种在演化过程中所经历的时间或累积的变化。

举例：在一个包含多个哺乳动物的物种树中，一条分支连接了猫和狗这两个节点。

这表示猫和狗有一个共同的祖先，并且它们之间的进化路径是相近的。

4. 节点（Node）物种树中的节点表示一个特定物种或进化事件的起点。

节点之间的连线代表演化路径，而节点的位置和按序连接表示演化的时间顺序。

举例：在一棵揭示人类进化历史的物种树中，最底部的节点表示最古老的人类祖先，而最顶部的节点则代表现代人类。

物种树的节点帮助我们了解人类进化的时间轴和不同物种间的关系。

5. 分类单元（Taxon）分类单元是物种树中的基本单位，表示一个独立的物种、群体或分类等级。

基因组时代，如何构建物种的复杂演化关系？

基因组时代，如何构建物种的复杂演化关系？

基因组时代，如何构建物种的复杂演化关系？构建物种间的联系，还原物种之间的系统发育关系⼀直都是分类学家与演化学家的理想（#毕竟看起来应该是可以实现的）。

物种之间的关系能复杂成怎样？例如了解演化的⼩伙伴⼀定见过的：⾮洲⼤裂⾕三⼤湖⾥短时间内爆发的鱼，或者⼀群翅膀颜⾊多的不⾏、相互之间有着千丝万缕关系的蝴蝶等等...做蛋糕需要做好⼀个蛋糕胚。

同样，物种关系的复盘需要⼀个框架性的模型。

将这种千丝万缕的关系按照简约的⽅式理解，可以简化为：⼀次成种事件发⽣后，⼀个祖先会形成两个物种，⽽这两个物种之后各⾃⼜经历⾃⼰的成种事件，再各⾃变成两个物种...对，这就是我们经常所说的⼆歧系统发育树，也叫⼆叉树：但有的时候，物种的形成并不像我们想象中的那么简单，还有可能发⽣杂交成种，基因渐渗，同源多倍化，异源多倍化，未完全谱系分选...总之怎么复杂怎么来。

因此，如果想要建⽴模型描述这样的模式，重新理清物种之间的分化关系，那么上⽂提及的⼆歧系统发育树就会变为⽹络，就像这样：⼆叉系统发育树⽆法完全解决的问题，才是物种形成与演化过程的真实模样。

但既然我们已经知道，构建系统发育⽹络才是正确的解题思路，但是为什么我们不这么做呢？因为..原因之⼀：最fancy的计算⽅式，对计算资源的要求较⾼，特别是相对贫困的evolution课题组。

但最本质的是原因之⼆：即使完成构建，物种的分化故事依然解决不清楚..究竟是什么原因，发⽣在什么类群？？？并⾮所有的课题组都有相关的分析⼿段和实验⼿段来理清思路。

所以，为了⽂章容易写⼀些，我们还是⽤⼆叉树吧..⽽另外⼀⽅⾯认为，咱们就建个⽹状关系，别费⼼思去整清楚了，反正也是不明不⽩的。

⼤佬写的算法⽂章告诉⼤家，做成⽹络不就好了！进⼊主题：虽然有这样的BUG，但原始数据是不可缺少的。

在测序技术越来越先进的今天，现在的演化学家（看古籍的⽣信搬砖⼯）是如何获得原始数据，来构建以上提及的这些系统发育树呢？⾸先需要提及⼀下基因树和物种树的概念：物种树：物种真实的系统发育关系；基因树：物种基因反映出来的系统发育关系；在分⼦系统学与进化基因组学的⾓度来说，我们获取物种树的⽅法，就是⽤我们能够看到基因树（已知），来推演物种树（未知）。

基因组学答案

基因组学答案

1.什么是基因组学？基因组学有哪些特点？以基因组分析为手段，研究基因组的结构组成、时序表达模式和功能，并提供有关生物物种及其细胞功能进化信息的一门学科。

特点：Genome sciences are sequence-based，Genome sciences are data-guided (not so hypothesis-driven)，Genome sciences is a systematic approach。

2.什么是模式生物？生物学家通过对选定的生物物种进行科学研究，用于揭示某种具有普遍规律的生命现象，此时，这种被选定的生物物种为模式生物。

在人类基因组计划中，包括对五种生物基因组的研究：大肠杆菌、酵母、线虫、果蝇和小鼠，称之为人类的五种“模式生物”。

3.人类基因组计划是哪一年完成的？在科学上有什么意义？2000年完成了人类基因组“工作框架图”。

2001年公布了人类基因组图谱及初步分析结果。

意义：首先,获得人类全部基因序列将有助于人类认识许多遗传疾病以及癌症等疾病的致病机理,为分子诊断、基因治疗等新方法提供理论依据。

第二,破译生命密码的人类基因组计划有助于人们对基因的表达调控有更深入的了解。

4.基因组学的发展方向是什么？5. 3 大公共DNA 数据库名称是什么？EMBL,GenBank，DDBJ。

6.什么是一级数据库和二级数据库？Primary Databases：Original submissions by experimentalists，Content controlled by the submitter。

Derivative Databases：Built from primary data，Content controlled by third party。

7.什么是NCBI 的Refseq？什么是Unigene？Unigene 和Refseq 的区别和联系。

RefSeq (accessible via the main page of NCBI) provides an expertly curated accession number that corresponds to the most stable, agreed-upon “reference” version of a sequence.Unigene：MegaBlast based automated sequence clustering，Nonredundant set of gene oriented clusters，Each cluster a unique gene，Information on tissue types and map locations，Includes known genes and uncharacterized ESTs，Useful for gene discovery and selection of mapping reagents。

实习五：系统发育分析-PHYLIP,MEGA,MrBayes[宝典]

实习五：系统发育分析-PHYLIP,MEGA,MrBayes[宝典]

实习五：系统发育分析－PHYLIP，MEGA, MrBayes学号姓名专业年级实验时间提交报告时间实验目的：1. 学会使用PHYLIP，MEGA和MrBayes构建进化树2. 学会分析建树结果，体会各种方法差异实验内容：系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。

系统发育学的目的是研究进化关系，系统发育分析就是要推断或者评估这些进化关系。

通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图表（进化树）来描述，这个进化树就描述了同一谱系的进化关系，包括了分子进化（基因树）、物种进化以及分子进化和物种进化的综合。

多序列比对的目标是发现多条序列的共性。

本次实验旨在使用PHYLIP，MEGA和MrBayes构建进化树，并通过分析构树的结果，了解各方法的差异性。

作业：1. List the title of the orthologous nucleotide and protein sequences you found from Practice 1. Build phylogenetic trees with PHYLIP, MEGA and MrBayes respectively. Make a simple comparison the trees you have got, and try to explain the difference.核酸序列使用的是来自Trifolium repens（白车轴草）硬粒小麦（Triticum durum）Camellia sinensis（山茶）Cicer arietinum （鹰嘴豆）及Glycine max（大豆）dehydrin的编码脱水素（dehydrin）的DNA序列，这些物种将分别以TF，TC，Cam，Cic及Gly表示；首先对于PHYLIP中的关系，通过五种算法的构树结果可以发现其树形的差异不大。