第一章植物细胞生理

它们分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨
酸残基磷酸化。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可 使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化
举例1:钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)
植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物
中都存在蛋白激酶。
从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激、激素和胁迫都可引
激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。
Ca2+ CaM的靶酶
质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。
酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生 质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调 节细胞生长发育。
植物中的RLKs属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型，由胞外结构区）、跨 膜螺旋区及胞内蛋白激酶催化结构区三部分组成。根据胞外结构区的不 同，将RLKs分为三类: S受体激酶，这类RLKs在胞外具有一段被称为S-结构域的结构域，与 调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸序列同源。
富含亮氨酸受体激酶，这类RLKs的胞外结构域中有重复出现的亮氨 酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种RLKs。 类表皮生长因子受体激酶，这类RLKs的胞外结构域具有类似动物细胞 表皮生长因子的结构。
等）上的受体。
细胞表面受体(cell sueface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞表面受体
G蛋白连接受体(G-protein-linked receptor)
受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成 几个螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后 直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。
G蛋白自身的活化和非 活化作为一种分子开关，将 膜外的信号转换为膜内的信 号并进一步放大信号。
二元组分系统（two-component system or twocomponent signaling)
细菌的二元组分系统 以及大肠杆菌渗透势 变化的信号转导
Ninfa和 Magasanik 1986年首次报道了大肠 杆菌营养信号转导的二 元组分系统，大量的实 验已经证实，二元组分 系统是细菌信号转导的 普遍机制。
由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完 善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发 育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内 ，复杂、多样的信号系统之间存在着相互作用，形成信号转导网络，也 有人将这种相互作用称作“交谈（cross talk）”。对信号转导网络的认
起CDPK基因表达。
现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架
成分等。
CDPK- 的结构示意图
自身抑制域(31 a.a)
N
C
蛋白激酶催化域 (共508个氨基酸)
钙调素样结构域
CaM 和 CDPK 的结构比较
举例2:类受体蛋白激酶（receptor-like protein kinase， RLKs）
受体是一类特殊蛋白，能够特异性地感受 环境刺激或与胞间信号特异性地结合。 1.光受体；2.激素受体 （二）G蛋白 （三）效应酶和离子通道 三、胞内信号 （一）钙信号系统： 钙离子、钙调素 （二）肌醇磷脂信号系统 （三）环腺苷酸信号系统 （四）蛋白质的可逆磷酸化
植物细胞信号转导的模式
举例：信号转导途径： 信号受体反应
From Lohrmann & Harter,2002
二元信号组分含有组氨酸激酶和反应调节子，有的简单，有的复杂， 叫多步骤二元信号转导，即磷酸基团的转移过程中多几个步骤。
细胞内信号转导形成网络
初级信号：胞外信号 第二信使：放大、传递胞外信号的分子
第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞
识是近20年来的研究所得，事实上，这个网络会复杂得多，需要更多的
实验证据来充实和完善。
复习题
1、汉译英并进行名词解释：
受体，细胞信号转导
2、问答题：
1.原生质的性质有哪些？
2.简述生物膜的结构与功能？
第二节
生物膜
一、 生物膜组分：蛋白质与脂类组成。 二、 生物膜的结构 1.脂类以双分子层形式存在； 2.膜蛋白存在多样性； 3.膜的不对称性 4.膜的流动性
膜的“流动镶嵌”模型
1.质膜主要由蛋白质与类脂组成
磷脂分子以双分子排列，构成膜骨架，头外尾内，磷 脂分子在膜中的排列是有规则，膜蛋白在膜中的分布 是不均匀的，有外在蛋白和内在蛋白等多种蛋白。
中生化反应的化学物质，如 Ca2+、cAMP、IP3、、DAG等。
Ca2＋/CaM在信号转导中的作用
细胞内钙稳态（calcium homeostasis）的调节
质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2＋ 质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2＋ Ca2＋/nH+反向运输体 Ca2＋单向运输体 从细胞质向胞内钙库运送Ca2＋
蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP）
蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸/苏氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重 底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者 的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。
信号转导总结（Summary）
二、 胞间连丝 结构：穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质的 管状通道。 功能： 1、物质交换 2、信息传递：
第四节 亚显微结构与功能（略）
影响植物生长发育 的各种环境因子示 意图
第五节
植物细胞信号转导
植物在整个生长发育过程中，受到各种内 外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别 各种信息并作出相应的反应，以确保正常的 生长和发育。 细胞信号转导（signal transduction）是指 细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激 信号）与其引起特定生理效应之间的一系列 分子反应机制。 信号转导分3个阶段： 胞外信号（环境刺激与胞间信号）感受、膜 上信号转换和胞内信号转导。
第一章
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
植物细胞生理
植物细胞概述 生物膜 细胞壁 植物细胞的亚显微结构与功能 植物细胞的信号转导
第一节
植物细胞概述
一、 高等植物细胞特点（略） 二、 原生质的性质 （一）物理特性： 1.张力；2.黏性和弹性；3.流动性 （二）胶体特性： 1.带电性与亲水性；2.扩大界面；3.胶凝作 用；4、吸胀作用 （三）液晶性质 介于固态与液态间的一种状态 三、 细胞发育的阶段性与全能性（略）
2.膜分子结构具有不对称性 磷脂双分子层的不完全对称性；膜蛋白不对称 性 外在蛋白：20-30％，分布在膜的表面，通过静 电作用与膜表面结合，结合不牢固。 内在蛋白：70-80％，插入膜脂分子层，通过疏 水基团与膜脂分子相互作用，结合牢固。
图4-19
3、膜脂和膜蛋白内有一定的流动性。 无论脂类分子或蛋白质分子都不是静止的 ，可以沿着膜横向移动。膜流动性的大小与 膜脂中不饱和脂肪酸含量有关，不饱和脂肪 酸含量越高，流动性越大。 4、膜厚7-10nm
IP3 与 DAG在信号转导中的作用
磷脂酰肌醇 -4 、 5- 二磷酸（ PIP2）是一种分布在质膜内侧的肌醇磷
脂，占膜脂的极小部分。
PI激酶 PIP激酶
DAG--活化蛋白激酶C
PI
PIP
PIP2
IP3--从内质网和液
泡释放Ca2+
激素
受体
PIP2
磷脂酶C
PKC
DAG
G蛋白 ---------------Ca2+ IP3敏感通道 结合态IP3
一、胞外信号 包括外源的环境刺激与体内其他细胞产生的 内源细胞间信号 （一）环境刺激 光、温、气、养分、重力、风、触摸和伤 害等均可作为信号影响基因表达和酶活性。 （二）胞间信号（第一信使） 作用位点与效应位点处于不同部位时，作用 位点细胞产生传递给效应位点引起细胞反应， 作用位点细胞产生的信号就是胞间信号。 二、膜上信号转换系统 （一）受体：
信 号 （Signal）
物理信号：光、电 化学信号：激素、病原因子等，化学信号也叫做ligand 胞外信号（胞间信号） 胞内信号
受体
存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。具有特异性、高亲和力\ 可逆性和饱和性等特征。在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应， 最终导致特定的细胞反应。 细胞内受体（intracellular receptor)：存在于亚细胞组分（如细胞核
三、生物膜的功能 1.分室的作用；2.生化反应场所（叶绿体、 线粒体生化反应在膜上进行） ； 3.能量转换场所；（光合、呼吸电子传递 的磷酸化发生在膜上） 4.吸收与分泌功能；5.识别与信息传递功 能
第三节
细胞壁
一、 细胞壁的结构与功能 结构：胞间层、初生壁、次生壁三部分构成 组成：纤维素、半纤维素、果胶类、木质素、 蛋白质与酶、矿质 功能： 1、维持细胞形状、控制细胞生长 2、物质运输与信息传递： 3、防御与抗性：形成植保素 4、其他功能（如细胞壁高分子的合成，转移、 水解，胞外物质运输，嫁接后的识别反应）
G蛋白联接受 体的分子模型
酶连受体(enzyme-linked receptor)
受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过 细胞内侧酶的反应传递信号。
跨膜信号转换
跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。
G 蛋白跨膜信号转换
G 蛋白（G protein）的全称为异三聚体GTP 结合蛋白 （heterotrimeric GTP binding protein），它具有GTP酶的活性，由 （31-46 kD）、（约36 kD）和 （7-8 kD）三种亚基组成。亚基上氨基 酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。