江苏省水稻高温热害及指标研究

高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. [3]杨惠成,黄仲青,蒋之埙,等.2003年安徽早中稻花期热害及防御技术.安徽农业科学,2004,32(1):3-4.793段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展[4]秦大河,陈振林,罗勇,等.气候变化科学的最新认知.气候变化研究进展,2007,3(2):63-73.[5]I P C C.C l i m a t eC h a n g e2007:I m p a c t s,a d a p t a t i o na n dv u l n e r-a b i l i t y.C o n t r i b u t i o no f W o r k i n g G r o u p I I t ot h eF o u r t h A s-s e s s m e n tR e p o r to ft h eI n t e r g o v e r n m e n t a lP a n e lo n C l i m a t eC h a n g e.C a m b r i d g e,U K:C a m b r i d g eU n i v e r s i t y P r e s s,2007.[6]张桂莲,陈立云,雷东阳,等.水稻耐热性研究进展.杂交水稻,2005,20(1):1-5.[7]田小海,罗海伟,周恒多,等.中国水稻热害研究历史㊁进展与展望.中国农学通报,2009,25(22):166-168. [8]W a h i d A,G e l a n iS,A s h r a f M,e ta l.H e a t t o l e r a n c e i np l a n t s:A no v e r v i e w.E n v i r o nE x p B o t,2007,61:199-223.[9]杨纯明,谢国禄.短期高温对水稻生长发育和产量的影响.国外作物育种,1994(2):4-5.[10]王才林,仲维功.高温对水稻结实率的影响及其防御对策.江苏农业科学,2004(1):15-18.[11]曹云英,段骅,杨立年,等.减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因.作物学报,2008,34(12):2134-2142.[12]M a t s u iT,O m a s aK,H o r i eT.T h ed i f f e r e n c e i ns t e r i l i t y d u et oh i g h t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e f l o w e r i n g p e r i o d a m o n g j a p o n-i c a-r i c e v a r i e t i e s.P l a n t P r o dS c i,2001,4(2):90-93.[13]J a g a d i s hSV K,C r a u f u r dPQ,W h e e l e rTR.H i g h t e m p e r a-t u r e s t r e s s a n d s p i k e l e t f e r t i l i t y i nr i c e(O r y z a s a t i v a L.).JE x p B o t,2007,58(7):1627-1635.[14]M a t s u iT,O m a s aK.R i c e(O r y z a s a t i v a L.)c u l t i v a r s t o l e r-a n t t oh i g ht e m p e r a t u r ea t f l o w e r i n g:A n t h e r c h a r a c t e r i s t i c s.A n nB o t,2002,89(6):683-687.[15]M a t s u iT,K o b a y a s iK,K a g a t aH,e t a l.C o r r e l a t i o nb e t w e e nv i a b i l i t y o f p o l l i n a t i o na n dl e n g t ho fb a s a ld e h i s c e n c eo ft h e t h e c a i nr i c eu n d e ra h o t-a n d-h u m i dc o n d i t i o n.P l a n tP r o d S c i,2005,8(2):109-114.[16]J a g a d i s hSV K,M u t h u r a j a nR,O a n eR,e t a l.P h y s i o l o g i c a la n d p r o t e o m i c a p p r o a c h e s t o a d d r e s s h e a t t o l e r a n c ed u r i n g a n-t h e s i s i n r i c e(O r y z a s a t i v a L.).JE x p B o t,2010,61(1): 143-156.[17]刘博,韩勇,李建国,等.灌浆期高温对水稻产量的影响.农产品加工:创新版,2011(4):63-65.[18]郑建初,张彬,陈留根,等.抽穗期高温对水稻产量构成要素和稻米品质的影响及其基因型差异.江苏农业学报,2005,21(4):249-254.[19]陈双龙,金标.两系杂交稻耐热性研究初报.福建稻麦科技,2005,23(1):6-7.[20]石春林,金之庆,汤日圣,等.水稻颖花结实率对减数分裂期和开花期高温的响应差异.江苏农业学报,2010,26(6): 1139-1142.[21]王晴晴.高温胁迫对现代高产水稻受精和结实的效应研究[学位论文].扬州:扬州大学,2008.[22]李德顺,刘芳,张英杰.稻米品质评价及其影响因素.山东农业科学,2010(6):57-59.[23]马玉银,王如平,左示敏,等.环境因子对稻米品质性状的影响.安徽农业科学,2008,36(19):8032-8034. [24]张国发,丁艳锋.温光因子对稻米品质影响的研究进展.中国稻米,2004(1):11-14.[25]王忠,顾蕴洁,陈刚,等.稻米的品质和影响因素.分子植物育种,2003(2):231-241.[26]程方民,钟连进.不同气候生态条件下稻米品质性状的变异及主要影响因子分析.中国水稻科学,2001,15(3):187-191.[27]张国发,王绍华,尤娟,等.结实期不同时段高温对稻米品质的影响.作物学报,2006,32(2):283-287.[28]卢碧林,王维金.不同生态环境条件下稻米品质的变异及主导气象因子分析.中国农学通报,2005,21(4):289-391.[29]全国明,章家恩,许荣宝,等.环境生态因子对稻米品质的影响研究进展.中国农学通报,2006,22(4):158-162. [30]黎用朝,李小湘.影响稻米品质的遗传和环境因素研究进展.中国水稻科学,1998,12(增):58-62.[31]孟亚利,周治国.结实期温度与稻米品质的关系.中国水稻科学,1997,11(1):51-54.[32]M a t s u eY.I n f l u e n c e o f a b n o r m a l w e a t h e r i n1993o n t h e p a l a t-a b i l i t y a n d p h y s i c o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f r i c e.J p n JC r o pS c i,1995,64:709-713.[33]徐富贤,郑家奎,朱永川,等.灌浆期气象因子对杂交中籼稻米碾米品质和外观品质的影响.植物生态学报,2003,27(1): 73-77.[34]程方民,刘正辉,张嵩午.稻米品质形成的气候生态条件评价及我国地域分布规律.生态学报,2002,22(5):636-642.[35]高焕晔,王三根,宗学凤,等.灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响.中国生态农业学报, 2012,20(1):40-47.[36]钟旭华,李太贵.不同结实温度下稻米直链淀粉含量与千粒重的相关性研究.中国水稻科学,1994,8(2):126-128. [37]蔡水文,陈良碧.温度对不同类型早籼稻灌浆期间直链淀粉㊁蛋白质积累的影响.生命科学研究,2004,8(2):145-149.[38]C h e n g F,Z h o n g L,Z h a oN,e t a l.T e m p e r a t u r e i n d u c e d c h a n-g e s i n t h e s t a r c hc o m p o n e n t s a n db i o s y n t h e t i c e n z y m e so f t w or i c e v a r i e t i e s.P l a n t G r o w t hR e g u l,2005,46:87-95. [39]程方民,丁元树,朱碧岩.稻米直链淀粉含量的形成及其与灌浆结实期温度的关系.生态学报,2000,20(4):646-652.[40]C h a v e sM M,M a r o c oJP,P e r e i r aJS.U n d e r s t a n d i n gp l a n tr e s p o n s e st od r o u g h tf r o m g e n e st ot h e w h o l e p l a n t.F u n c t P l a n tB i o l,2003,30:239-264.[41]张桂莲,陈立云,张顺堂,等.抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响.中国农业科学,2007,40(7):1345-1352.[42]黄英金,张宏玉,郭进耀,等.水稻耐高温逼熟的生理机制及育种应用研究初报.科学技术与工程,2004,4(8):655-658.[43]王晨阳,朱云集,夏国军,等.后期高温条件下小麦旗叶光合参数的变化及其相关性分析.华北农学报,2003,18(3):8-11.[44]郭培国,李荣华.夜间高温胁迫对水稻叶片光合机构的影响.植物学报,2000,42(7):673-678.[45]张桂莲,陈立云,张顺堂,等.高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响.作物学报,2006,32(9):1306-1310.893中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)。

水稻高温热害调查分析与防控对策——以2013年马鞍山市为例王华银【摘要】2013年马鞍山市遭遇严重的水稻高温热害,损失较大.通过调查分析,了解了高温热害发生的损失,阐述了其形成的主要成因是持续异常高温天气、部分品种抗(耐)热性较弱、播种期对温度敏感期与异常高温天气吻合程度的影响、田管措施不够到位.最后提出了选用抗(耐)热性强的品种(组合)、大力引导发展粳稻生产、安排合理安全播种期、强化田管措施落实和及时推广补救措施等防控技术措施.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2016(000)008【总页数】4页(P50-52,62)【关键词】水稻;高温热害;危害;成因;技术对策;马鞍山市【作者】王华银【作者单位】安徽省马鞍山市种植业技术服务中心,安徽马鞍山243011【正文语种】中文【中图分类】S5112013年7月中旬～8月中旬，安徽省马鞍山市遭遇持续异常高温天气，对10.76万hm2秋粮，尤其6.78万hm2中籼稻影响较大。

面对历史罕见的严重高温热害和干旱叠加影响，马鞍山市各级农业部门全力应对，科学防范，最大程度减少了灾害损失。

笔者对此次水稻高温热害发生危害进行了系统性调查并分析成因，最后提出了防控对策，对于指导高温热害预警防范具有重要的指导作用。

此次中籼稻受高温热害影响损失较大，而粳稻相对低，因此以中籼稻作为调查对象，调查范围涉及含山县、和县、当涂县和博望区、雨山区、花山区，调查内容包括水稻品种、播种期、扬花期、穗粒结构和田管措施等，其中播种期分4月15日前、4月16～30日、5月1～10日和5月11日后4个时段，逐一如实登记。

共计调查中籼稻田块523块、75个品种，通过对多田块、多品种、多播种期水稻结实率的调查统计与汇总，结合各品种、各播种期所占比重，按常年中籼稻结实率82%、单产7 650 kg/hm2为标准，经分析表明：全市6.78万hm2中籼稻，加权平均结实率为73.4%，受灾面积5.02万hm2，其中成灾面积2.12万hm2，绝收面积0.18万hm2(均为严重高温热害与干旱叠加形成)，损失率10.5%，总计损失稻谷5 442.5万kg，直接经济损失达14 694.75万元(表1)。

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(１):２５５￣２６５ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ徐㊀鹏ꎬ贺一哲ꎬ尤翠翠ꎬ等.高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(１):２５５￣２６５.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０１.０２９高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施研究进展徐㊀鹏１ꎬ㊀贺一哲１ꎬ㊀尤翠翠１ꎬ㊀黄亚茹１ꎬ㊀何海兵１ꎬ㊀柯㊀健１ꎬ㊀武立权１ꎬ２(１.安徽农业大学农学院ꎬ安徽合肥２３００３６ꎻ２.江苏省现代作物生产协同创新中心ꎬ江苏南京２１００９５)收稿日期:２０２２￣０５￣０４基金项目:国家自然科学基金项目(３２０７１９４６㊁３１８０１２８６)作者简介:徐㊀鹏(１９９７－)ꎬ男ꎬ安徽巢湖人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为作物生理生态ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)３１３０２５７３９３＠ｑｑ.ｃｏｍ通讯作者:武立权ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｗｌｑ￣００１＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀高温胁迫导致的颖花败育已成为水稻减产的主要原因之一ꎮ因此ꎬ开展高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施的研究意义重大ꎮ本文从高温影响水稻的颖花形成㊁花粉发育㊁雌雄蕊结构㊁开花受精及颖花生理代谢等方面综述了高温胁迫对水稻颖花育性的伤害机理ꎬ提出相应的防御措施ꎬ包括加强水肥管理㊁合理喷施外源生长调节剂和选育耐高温品种等ꎬ并对未来水稻高温热害的研究方向进行了展望ꎬ为开展水稻抗热栽培及合理高温防御措施的选择提供理论依据ꎮ关键词:㊀水稻ꎻ高温胁迫ꎻ颖花败育ꎻ防御措施中图分类号:㊀Ｓ５１１.０１㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０１￣０２５５￣１１ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｄｅｆｅｎｓｅｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｒｉｃｅｓｐｉｋｅｌｅｔａｂｏｒｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓＸＵＰｅｎｇ１ꎬ㊀ＨＥＹｉ￣ｚｈｅ１ꎬ㊀ＹＯＵＣｕｉ￣ｃｕｉ１ꎬ㊀ＨＵＡＮＧＹａ￣ｒｕ１ꎬ㊀ＨＥＨａｉ￣ｂｉｎｇ１ꎬ㊀ＫＥＪｉａｎ１ꎬ㊀ＷＵＬｉ￣ｑｕａｎ１ꎬ２(１.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙꎬＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨｅｆｅｉ２３００３６ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＪｉａｎｇｓｕＣｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＭｏｄｅｒｎＣｒｏｐＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００９５ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｓｐｉｋｅｌｅｔａｂｏｒｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｈａｓｂｅｃｏｍｅｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｙｉｅｌｄ.Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｃａｒｒｙｏｕｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｄｅｆｅｎｓｅｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｒｉｃｅｓｐｉｋｅｌｅｔａｂｏｒｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｂｙｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｄａｍａｇｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｎｒｉｃｅｓｐｉｋｅｌｅｔｆｅｒｔｉｌｉｔｙｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｉｃｅｓｐｉｋｅｌｅｔｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬｐｏｌｌｅｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｇｙｎｏｅｃｉｕｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｆｌｏｗｅｒｉｎｇｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｄｅｆｅｎｓｅｍｅａｓｕｒｅｓｗｅｒｅｐｕｔｆｏｒｗａｒｄꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬｒｅａｓｏｎａｂｌｅｓｐｒａｙｉｎｇｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｈｅａｔｄａｍａｇｅｉｎｒｉｃｅｗａｓｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｄａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｉｃｅｈｅａｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｅｌｅｃ￣ｔｉｏｎｏｆｒｅａｓｏｎａｂｌｅｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｆｅｎｓｅｍｅａｓｕｒｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｒｉｃｅꎻｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓꎻｓｐｉｋｅｌｅｔａｂｏｒｔｉｏｎꎻｄｅｆｅｎｓｅｍｅａｓｕｒｅｓ㊀㊀随着工业化的发展ꎬ地表温度逐渐升高ꎬ高温天气出现的概率与频率已显著增加[１]ꎮ据联合国政府间气候变化专门委员会(ＩＰＣＣ)第５次报告ꎬ到２０３５年全球平均地表温度将升高０.３~０ ７ħ[２]ꎮ高温已成为限制作物安全生产的主要因素之一ꎮ水稻(Ｏｒｙ￣ｚａｓａｔｉｖａ)是重要的粮食作物ꎬ在保障粮食安全领域发挥着关键作用[３]ꎮ自上世纪７０年代起ꎬ长江中下游地区的水稻种植模式开始逐渐从双季稻转为单季稻ꎬ由于生殖生长期是水稻对高温最敏感的时期ꎬ而夏季正是单季中稻生殖生长的关键时期ꎬ夏季持续高温已对单季中稻产量造成了严重影响[４￣５]ꎮ例如高温就曾５５２导致湖北和江苏两省单季中稻出现大面积减产甚至绝收[６￣７]ꎮ水稻生殖生长期高温主要通过影响颖花育性进而导致水稻减产[８]ꎮ因此开展高温胁迫导致颖花败育的研究至关重要ꎮ本文综述高温胁迫导致颖花败育的作用机理并提出防御措施和展望ꎬ旨在为开展水稻抗热栽培和合理防御措施的选择提供理论依据ꎮ１㊀高温胁迫对颖花育性的影响高温胁迫主要通过影响水稻的颖花形成㊁花粉发育㊁雄雌蕊结构以及开花受精等方面进而影响颖花育性ꎮ１.１㊀对颖花形成的影响适宜的环境温度是保证水稻穗分化期幼穗发育和颖花形成的保障ꎮ不同类型水稻对穗分化期温度的适应性不同ꎬ籼稻的最适温度约为３３ １ħꎬ而粳稻则为２６ ０ħ左右[９]ꎮ碳水化合物的积累是水稻颖花形成的基础[１０]ꎬ植物激素的参与也是颖花形成的关键ꎮ研究发现穗分化期高温胁迫下ꎬ在幼穗发育过程中ꎬ蔗糖代谢相关酶活性以及蔗糖转运的关键基因ＯｓＳＵＴ１㊁ＯｓＳＵＴ２和ＯｓＳＵＴ４的表达量均显著下降ꎬ而细胞分裂素氧化酶基因ＯｓＣＫＸ５和ＯｓＣＫＸ９的表达量却显著升高ꎬ同时控制信号调节相关基因的表达量以及抗氧化酶活性也均降低[１１￣１５]ꎮ由此可见ꎬ穗分化期高温可能通过影响蔗糖转运㊁抗氧化能力以及激素代谢水平从而抑制颖花的形成ꎮ１.２㊀对花粉发育的影响水稻花粉形成是一个多因素作用㊁多系统参与调节的复杂过程ꎮ孢原细胞需前后经过１次减数分裂和２次有丝分裂才能形成具有育性的花粉[１６]ꎮ其中减数分裂期是水稻花粉形成过程中对高温最敏感的时期ꎬ若此时遭遇高温将增加花粉母细胞发育异常的概率并最终形成异常四分体[１７￣１８]ꎮ同时ꎬ高温胁迫也会使减数分裂期纺锤丝的定向排列错误ꎬ最终形成异常小孢子造成植物花粉不育[１９]ꎮ叶俊钗[２０]研究发现长日高温会导致光敏核不育水稻(５８Ｓ)减数分裂时花粉细胞的微丝骨架结构遭到破坏ꎬ纺锤丝结构异常ꎬ染色体分离失败并形成异常小孢子ꎮ此外ꎬ高温通过影响减数分裂进程减少花粉数ꎬ诱导花粉变形也是导致花粉败育的重要原因[２１￣２２]ꎮ因此ꎬ高温可能通过影响水稻花粉母细胞的减数分裂过程从而降低水稻花粉的质量与数量导致颖花败育ꎮ花粉发育需通过糖代谢过程提供营养物质ꎬ高温会影响糖代谢相关酶活性ꎬ导致糖代谢紊乱影响营养物质的合成与供给ꎮ蔗糖转化酶(ＩＮＶ)是蔗糖水解的关键酶ꎬ高温胁迫会降低ＩＮＶ活性ꎬ蔗糖水解与淀粉积累过程受到影响致使花粉发育过程受阻导致花粉败育[２３]ꎮ同时ꎬ曹珍珍[２４]发现高温下水稻蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合酶的合成受到影响ꎬ蔗糖含量下降ꎮ因此ꎬ蔗糖合成受阻也可能是导致水稻花粉败育的原因ꎮ此外ꎬ高温下蔗糖合成酶与转化酶相关基因表达量的变化也均与水稻颖花育性密切相关ꎬ但相关研究还未成系统ꎮ综合看来目前研究高温影响水稻花粉发育的研究仍偏少ꎬ之后应加大对这一方面的研究ꎮ１.３㊀对花药的影响１.３.１㊀绒毡层结构㊀绒毡层结构对花粉发育意义重大ꎬ其上含有的蛋白质㊁核酸等物质对花粉的生长发育起到了重要作用[２５]ꎮ而绒毡层却是水稻花药中对高温最敏感的结构ꎬ通常情况下ꎬ绒毡层细胞在花药的生长发育过程中会执行程序性死亡ꎬ而在高温胁迫下常发生异常降解[２６]ꎬ其原因在于高温下蛋白质结构折叠异常ꎬ超出内质网相关蛋白质降解机制的承受范围[２７]ꎮ同时高温也会对内质网结构造成损伤ꎬ在形态上表现为内质网堆叠减少㊁结构肥大等ꎬ从而造成了内质网功能的缺失[２８]ꎮ当高温胁迫较轻时ꎬ内质网可通过未折叠蛋白质反应(ＵＰＲ)来缓解高温伤害ꎬ但温度过高时ꎬＵＰＲ功能丧失甚至会导致细胞死亡[２９]ꎮ此外ꎬ水稻绒毡层还会分泌多种脂类物质参与花粉壁的形成[３０]ꎬ绒毡层异常降解会造成花药细胞壁功能的部分缺失㊁花粉发育不良进而导致颖花败育[３１]ꎮ不仅如此ꎬ高温下绒毡层中影响花粉对柱头粘附作用的特异性表达基因ＹＹ１和ＹＹ２的表达量显著下调也造成了受精过程受阻并导致颖花败育[３２]ꎮ因此ꎬ高温胁迫下绒毡层异常降解会对花粉发育以及受精过程同时造成影响ꎬ在今后的研究中应将这２个时期联系起来以便对绒毡层功能进行更全面的分析ꎮ１.３.２㊀药隔维管束结构㊀药隔维管束作为营养物质的运输通道ꎬ对花粉发育过程中营养物质的供给起到了重要作用ꎮＭａｒｉａ等[３３]研究发现高温易导致水稻药隔维管束鞘细胞发育异常ꎬ同化物供应不足ꎬ最终导致花粉败育ꎬ因此药隔维管束发育异常导致６５２江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第１期的雄性不育是作物产量下降的重要原因[３４]ꎮ在水稻中ꎬ高温对不同耐热性水稻品种药隔维管束的损伤程度存在差异ꎮ例如３７ħ高温下ꎬ耐热品系９９６的药隔维管束保持较好ꎬ而热敏感品系４６２８则遭到严重破坏[３５]ꎮ由此可见ꎬ药隔维管束发育好坏也可影响颖花育性ꎬ但目前穗分化期高温影响药隔维管束发育的相关报道还较少ꎮ１.４㊀对雌蕊的影响水稻雌蕊对高温的耐受性高于雄蕊ꎬ但持续高强度的高温天气也会对雌蕊造成损伤ꎮ持续高温会导致雌蕊柱头面积减少ꎬ减弱柱头对花粉的接受能力ꎬ随之也会缩短水稻的授粉时间[３６￣３７]ꎮ此外ꎬ持续高强度的高温胁迫也会降低雌蕊中腺嘌呤核苷三磷酸(ＡＴＰ)的含量ꎬ减少花粉管延长阶段的能量供给ꎬ致使花粉管的伸长受阻[３８]ꎮ同时高温胁迫下雌蕊中活性氧(ＲＯＳ)含量升高导致细胞间的信号传导过程受阻㊁生理代谢活动紊乱也是诱导雌蕊败育的重要原因ꎮ在水稻中ꎬ因为雌蕊的耐热性普遍高于雄蕊ꎬ学者多选取雄蕊作为试验对象ꎬ今后可选用雌蕊作为对象开展深层次的研究ꎮ１.５㊀对颖花开放的影响水稻颖花开闭在原理上就是浆片吸水膨胀和失水萎缩ꎬ浆片吸水膨大颖花打开ꎬ浆片失水萎缩颖花闭合[３９]ꎮ水稻传粉受精过程需在颖花开放后完成ꎬ颖花开放延迟或提前都有可能影响水稻的传粉受精过程[４０]ꎮ水稻花期遭遇高温ꎬ会加快颖花蒸腾速率ꎬ打破颖花水势平衡[４１]ꎬ影响颖花的正常开闭ꎮ对开放前１２ｈ和１ｈ的水稻浆片进行转录组学分析发现水通道蛋白编码基因ＯｓＮＩＰ２ꎻ１㊁ＯｓＰＩＰ１ꎻ２和ＯｓＴＩＰ１ꎻ１ꎬ糖转运蛋白编码基因ＯｓＭｔＮ３ꎬ钾转运蛋白编码基因ＯｓＨＡＫ９和ＯｓＫＯＲ１ꎬ己糖激酶基因ＯｓＨＸＫ３以及钙调蛋白编码基因ＯｓＣＭＬ１５和ＯｓＣＭＬ２７在即将开花前均显著上调[４２]ꎮ因此高温可能通过影响以上基因的表达ꎬ从而影响颖花开闭ꎮ同时Ｃａ２＋在时空上的动态变化也可能是高温影响颖花开闭的关键因素之一ꎬ但目前相关研究只初步探清了高温下颖花中水通道蛋白的响应机理ꎬ有关研究还需深入ꎮ此外ꎬ水稻的开花过程也受到茉莉酸类(ＪＡ)激素的调节[４３￣４４]ꎮ高温下水稻体内控制ＪＡ合成的相关基因表达下调ꎬＪＡ信号通路受阻ꎬ与常温相比颖花中的ＪＡ含量显著下降８５％[４５]ꎮ据此推断高温可能通过调控颖花中水分以及激素的含量从而影响水稻颖花的开闭ꎬ并最终表现为颖花开放异常的现象ꎮ例如ꎬ徐小健等[４６]观察到花期３７ħ高温下水稻每日开花时间延长ꎬ开花峰值降低ꎬ开颖角度增加ꎮ但张桂莲等[４７]却发现花期３８ħ高温同时降低了颖花的开放峰值以及开颖角度ꎮ针对以上研究结果的差异ꎬ可能是温度设置㊁品种选择不同导致的ꎮ１.６㊀对花粉活性及花药开裂的影响水稻花粉活性与花药开裂是影响颖花育性的２个重要因素[４８]ꎮ水稻花期遭遇３６ħ高温会降低花粉活性和花药开裂系数[４９]ꎮ高温通常会抑制水稻花粉中的淀粉水解ꎬ最终降低花粉活性[５０]ꎮ花药开裂是水稻散粉的重要前提条件ꎬ花药开裂系数降低会阻碍水稻散粉[５１]ꎮ花期高温影响花药开裂的原因较多ꎬ其中花粉粒胀缩㊁激素和活性氧含量变化是最重要的几个原因ꎮ花粉粒吸水膨胀是花药开裂的原动力ꎬ高温胁迫会抑制花粉吸水膨胀ꎬ导致花粉粒直径缩小并使花药开裂的原动力丧失ꎬ最终抑制花药开裂[５２]ꎮ高温会影响花药中吲哚乙酸(ＩＡＡ)以及ＪＡ的合成进而导致花药开裂受阻[５３￣５４]ꎮ同时ꎬ高温下水稻花药中ＲＯＳ含量增加所引起的花药内皮层细胞次生壁加厚ꎬ也是花药开裂受阻的重要原因[５５]ꎮ目前对高温影响花药开裂的相关研究仍不够全面ꎬ尤其是高温下ＩＡＡ和ＪＡ合成受阻影响花药开裂的作用机制还需进一步探究ꎮ１.７㊀对花粉受精的影响花药开裂是保证水稻花粉正常受精的关键ꎬ花粉首先需要从花药中散出ꎬ之后才能到达柱头上进行受精ꎮ高温会增大花粉黏性ꎬ导致花粉在花药中不易散出ꎻ同时颖花花丝失水萎蔫ꎬ也会导致颖花开花受阻[５６]ꎮ一般情况下ꎬ颖花柱头上只有接受大于２０粒以上的花粉粒ꎬ才可保证花粉受精成功[５７]ꎮ高温胁迫会降低水稻柱头上的花粉数导致受精失败ꎮ并且在花粉受精过程中ꎬ花粉还需与柱头发生水合作用进行相互识别ꎬ之后才可进行受精ꎬ高温影响了这一过程ꎬ但相关机理不明[３１]ꎮ此外ꎬ在花粉受精过程中ꎬ前期所需能量主要由花粉提供ꎬ后期则主要由柱头提供[５８]ꎮ高温抑制了花药中的糖代谢过程以及同化物的转运ꎬ并因此中断了花粉受精过程中的能量供给[３８]ꎮ花粉落到柱头上后需萌发出花粉管ꎬ将精子传至雌蕊子房ꎮ高温会阻碍花粉管的萌发和伸长ꎬ进而导致受精失败ꎮ高温影响花粉７５２徐㊀鹏等:高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施研究进展管中的胼胝质结构ꎬ致使胼胝质过早㊁过量累积是导致花粉管萌发受阻的重要原因[５９￣６０]ꎮ花粉管萌发还需信号分子参与ꎬＣａ２＋是植物体内一种重要的第二信号分子ꎬ其与细胞微丝骨架在植物花粉管萌发与伸长过程中发挥着重要作用[６１]ꎮ一般情况下ꎬＣａ２＋会通过直接或者间接的方式与钙调蛋白(ＣａＭ)结合ꎬ在花粉管中形成特定的Ｃａ２＋通道ꎬ从而引导花粉管伸长[６２￣６３]ꎮＣａＭ与Ｃａ２＋结合后会改变花粉管中Ｃａ２＋的浓度梯度以发挥Ｃａ２＋的第二信使作用ꎮ通常Ｃａ２＋会聚集在花粉萌发孔周围ꎬ并形成Ｃａ２＋特定的浓度梯度引导花粉管伸长ꎬ花粉管因其特殊的顶端生长形式ꎬ其生长速率与花粉管顶端的Ｃａ２＋浓度呈现出正比例关系[６４]ꎮ同时ꎬＣａ２＋浓度梯度的形成也引导着高尔基体小泡的定向分泌与融合ꎬ这种定向作用促使合成花粉管管壁以及质膜的相关物质不断运输到花粉管的顶端ꎬ促进花粉管顶端质膜与细胞壁的形成与发育[６５]ꎮ一方面ꎬＣａ２＋浓度梯度引导着相关物质运输促进花粉管中微丝骨架的形成ꎻ另一方面ꎬ花粉管中的微丝骨架也为高尔基体分泌的囊泡的运动提供运行轨道ꎬＣａ２＋与微丝骨架相互促进同时为花粉管的伸长发挥作用[６６]ꎮ但在高温胁迫下ꎬ植物花粉管中的Ｃａ２＋浓度梯度发生变化ꎮＹａｎ等[６７]观察到高温胁迫后辣椒花粉母细胞大部分Ｃａ２＋聚集在细胞质与细胞核中ꎬ这种Ｃａ２＋在空间上的不规则分布使物质运输受阻ꎬ导致细胞微丝骨架与细胞结构发育不良ꎮ叶俊钗等[６８]观察到常温下水稻花粉管中Ｃａ２＋分布规则ꎬ微丝骨架结构完整清晰ꎮ高温胁迫下ꎬ以烟草和拟南芥为例ꎬ其花粉管中的Ｃａ２＋呈现出不规则分布ꎬ并因此影响了高尔基体相关功能的发挥ꎬ抑制了花粉管伸长所必须物质的运输ꎬ导致花粉管与细胞骨架所需的营养物质供给不充分ꎬ甚至出现花粉管断裂的现象[６９￣７０]ꎮ综上所述ꎬ高温对水稻花粉受精过程的影响是多方面的ꎬ但是目前相关机理尚未明确ꎬ尤其是高温如何通过影响水稻花粉管中Ｃａ２＋的时空分布ꎬ进而影响花粉管萌发的相关机理尚不清晰ꎬ未来也可据此作为创新点开展更进一步的研究ꎮ２㊀高温对颖花生理特性的影响２.１㊀对生理调节物质的影响水稻体内的稳态平衡是保证水稻生长发育的基础ꎮ通常情况下生物体内ＲＯＳ含量处于动态平衡ꎬ但高温会导致植物体内聚集大量ＲＯＳ[７１]ꎮＲＯＳ是一种具有较高氧化活性的分子ꎬ低含量的ＲＯＳ可参与绒毡层降解ꎬ也可作为信号分子参与到水稻的应激反应中[７２]ꎮ然而ꎬ大量的ＲＯＳ则会对水稻造成损伤[７３]ꎮ高温胁迫下ꎬＲＯＳ大量出现在水稻花粉[７４]㊁花药[７５]㊁绒毡层中[７６]ꎮＲＯＳ的大量聚集会改变颖花中细胞膜的通透性ꎬ从而破坏颖花的细胞结构ꎮ此外ꎬ在水稻花粉管的萌发与伸长过程中ꎬＲＯＳ可与过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁ＩＡＡ等共同作用对水稻花粉管的萌发起到调控作用ꎬ但过量的ＲＯＳ会抑制花粉管的萌发与伸长[５９]ꎮ当水稻遭遇高温时ꎬ花器官中ＲＯＳ含量升高的同时还伴随着超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁ＰＯＤ和过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性的变化[７７]ꎮＳＯＤ㊁ＰＯＤ以及ＣＡＴ是３种重要的抗氧化酶ꎬ对维持植物体内自由基的相对平衡具有重要作用[７８]ꎮ兰旭等[７９]研究发现ꎬ花期４０ħ高温下水稻颖花中ＳＯＤ的活性随着处理时间的延长逐渐降低ꎬＰＯＤ以及ＣＡＴ的活性则随着处理时间的增加呈现出先上升后下降的趋势ꎮ抗氧化酶活性的这一变化趋势说明在低强度和短时间的高温胁迫下ꎬ水稻可通过自我调节的方式抵御高温胁迫ꎮ高温下水稻颖花中其他化合物含量也会发生不同程度的变化ꎮ前人研究发现花期３７ħ高温下水稻颖花中的可溶性糖㊁脯氨酸含量下降ꎬ丙二醛(ＭＤＡ)含量升高[８０]ꎮ可溶性糖含量下降表明花药细胞内环境的稳定性被破坏ꎬ内外渗透势已失衡ꎮ脯氨酸含量的变化及作用现今仍存在争议ꎬ有观点认为高温下脯氨酸含量增加加速了蛋白质的降解从而对植物体造成损伤[８１]ꎻ另一观点则认为脯氨酸含量增加起到了调节细胞内外渗透势平衡的作用[８２]ꎮ这可能是由于处理材料以及处理条件不同导致的ꎮＭＤＡ可抑制抗氧化酶的活性和抗氧化物的含量[８３]ꎬ水稻花器官的细胞膜结构受到破坏使其含量增加[８４]ꎬ造成花器官发育不良并导致颖花不育ꎮ因此在实际生产中应采取有效措施降低高温下水稻体内的ＲＯＳ和ＭＤＡ含量ꎬ提高抗氧化酶活性ꎬ以确保水稻高产ꎮ并且高温下以上生理指标的变化也均可作为筛选耐热水稻品种的依据ꎮ２.２㊀对植物激素的影响高温会改变水稻内源激素的含量ꎮ脱落酸(ＡＢＡ)在植物体内分布广泛ꎬ除了作为植物生长发育的调节物质外ꎬＡＢＡ还在多种非生物胁迫中充当８５２江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第１期信号分子[８５]ꎮＡＢＡ可通过提高糖类代谢与蔗糖转运调控植物对高温的应激反应ꎬ高温胁迫激发植物合成ＡＢＡꎬ传递高温胁迫信号[８６]ꎮ张桂莲等[８７]研究发现花期高温胁迫引起水稻花药内ＡＢＡ含量增加ꎬ耐热品种９９６花药中ＡＢＡ含量比热敏品种４６２８低ꎮ这说明作为一种抑制型激素ꎬ花期高温胁迫下水稻花药内保持较低含量的ＡＢＡ更能维持其具有较高的花粉活性ꎮ另一方面ꎬ水稻幼穗发育也受到细胞分裂素(ＣＴＫ)的调控ꎮＷｕ等[８８]研究发现高温下幼穗中ＣＴＫ含量显著降低ꎬＣＴＫ含量的降低导致了糖代谢过程受阻ꎬ抑制了颖花形成ꎮ高温下幼穗中ＣＴＫ合成的相关基因ＯｓＬＯＧＬ２和ＯｓＬＯＧＬ３表达量降低是导致ＣＴＫ含量下降的重要原因ꎬ外源喷施油菜素内酯(ＢＲ)可增加内源ＢＲ含量进而缓解ＣＴＫ含量的下降[１１]ꎮ因此ꎬＢＲ可能与ＣＴＫ的合成之间存在某种联系ꎬ但二者间协同作用的相关机理还尚不明确ꎬ然而关于ＢＲ缓解水稻高温胁迫的作用机理却较为清楚ꎮＣｈｅｎ等[８９]研究发现穗分化期４０ħ高温显著降低了水稻幼穗中的ＢＲ含量ꎬ同时伴随着蔗糖转运相关基因表达量以及转运效率的下降ꎬ外源喷施ＢＲ提高了内源ＢＲ含量并因此促进了蔗糖转运相关基因ＯｓＳＵＴ１㊁ＯｓＳＵＴ２和ＯｓＳＵＴ４的表达ꎬ进而缓解了穗分化期高温对颖花形成的影响ꎮ此外ꎬＢＲ也可作为重要的植物激素参与到缓解水稻高温胁迫的过程中去ꎮ例如ꎬ花期高温下内源ＢＲ含量上升从而增强抗氧化物的合成和抑制ＲＯＳ的产生来缓解高温对光温敏雄性不育系水稻雌蕊活性的伤害[９０]ꎮ另外ꎬ高温胁迫下不正常分布的ＩＡＡ以及多胺含量的变化也是影响水稻颖花育性的重要因素ꎬ与ＣＴＫ一样ꎬＩＡＡ也参与到水稻颖花分化的过程中ꎬ高温会导致ＩＡＡ的不正常分布并因此降低颖花育性[９１]ꎮ多胺参与植物体内多种生理生化反应ꎬ水稻穗分化期高温胁迫下ꎬ多胺合成酶活性下降ꎬ多胺合成量降低[９２]ꎬ致使植物生理代谢活动减慢ꎬ导致水稻颖花不育ꎮ以上研究结果均说明了植物激素在水稻高温胁迫的应激反应中充当着重要角色ꎮ３㊀水稻高温热害的防御措施３.１㊀加强水肥管理水稻在遭遇高温的同时往往也伴随着干旱[９３]ꎬ因此加强田间的水肥管理至关重要ꎮＴｉａｎ等[９４]研究发现水稻生殖生长期遭遇高温ꎬ会使冠层处于高温环境中ꎬ进而导致穗部温度升高ꎬ影响颖花育性ꎮ在实际生产过程中ꎬ通常可采用合理密植㊁在开花前对大田进行深水灌溉及干湿交替灌溉的方式降低水稻冠层温度ꎬ还可采用合理施用氮㊁磷㊁钾肥的方式提高水稻耐热性(表１)ꎮ例如ꎬ穗分化期可通过施用高氮减轻高温对水稻产量的影响ꎬ还有研究者发现在水稻抽穗扬花期也可通过追加氮肥施用量来提高水稻的抗热性ꎬ提高颖花育性ꎮ表１㊀不同水肥管理对高温下水稻生长的影响Ｔａｂｌｅ１㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｒｉｃｅｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ品种处理结果参考文献沪旱１５㊁扬粳４０３８穗分化期３５ħ处理１０ｄꎮ设置低氮(每盆０.５ｇ尿素)㊁中氮(每盆１.０ｇ尿素)和高氮(每盆２.０ｇ尿素)３种处理ꎮ中氮和高氮处理显著提高两品种水稻的产量及稻米品质ꎬ中氮处理效果更为明显ꎮ施加氮肥增加了叶片的光合速率㊁根系氧化力和糖代谢途径关键酶的活性ꎮ[９５]淦鑫２０３穗分化第５期３８ħ高温处理４ｄꎮ设置正常施肥水平:施氮１６５ｋｇ/ｈｍ２ꎻ高氮水平:分蘖肥和穗肥中的氮用量是正常施肥下的２倍ꎬ总施氮量为２６４ｋｇ/ｈｍ２ꎮ与正常施氮相比ꎬ高温下高氮处理增加了水稻结实率㊁产量以及可溶性糖含量ꎮ高氮处理有助于水稻缓解高温胁迫ꎮ[９６]扬稻６号㊁粳稻９４１水稻穗分化第７期３８ħ高温处理４ｄꎮ设置正常施肥(氮１６５ｋｇ/ｈｍ２㊁钾１８０ｋｇ/ｈｍ２和磷９０ｋｇ/ｈｍ２)㊁高氮处理(分蘖肥和穗肥中的氮肥用量是正常施肥氮水平的２倍)２个处理ꎮ与高温下正常氮肥相比ꎬ高氮处理增加了水稻在高温下的单株产量以及单株有效穗数ꎮ[９７]两优培九水稻抽穗开花期自然高温ꎮ设置Ｔ１(池塘水灌溉ꎬ０８:００－１８:００田间保持１０ｃｍ水层ꎬ持续７ｄꎬ水温为３０.５ħ)㊁Ｔ２(井水灌溉ꎬ水温为１８.２ħꎬ其他同Ｔ１)㊁对照(池塘水灌溉ꎬ保持田间水位１０ｃｍꎬ夜晚不排放ꎬ持续７ｄꎬ期间每天０８:００的田间平均水温为２７.２ħ)３个处理ꎮ与池塘水灌溉相比ꎬ井水灌溉下ꎬ水稻的冠层温度㊁气温和地温更低ꎮ井水灌溉对水稻花期高温胁迫具有更好的缓解作用ꎮ[９８]黄华占㊁双桂１号抽穗￣灌浆期进行高温(３５ħ)处理ꎮ设置轻干湿交替灌溉(土壤水势为１５ｋＰａ时复水)㊁重干湿交替灌溉(土壤水势为３０ｋＰａ时复水)和水层灌溉３种灌溉处理ꎮ与水层灌溉相比较ꎬ轻干湿交替灌溉显著增加了水稻的结实率㊁千粒质量以及产量ꎬ提高稻米品质ꎬ重干湿交替灌溉的结果则相反ꎮ[９９]９５２徐㊀鹏等:高温胁迫导致水稻颖花败育的机理及其防御措施研究进展３.２㊀合理喷施外源生长调节剂合理喷施外源生长调节剂是缓解高温胁迫ꎬ提高颖花育性的有效措施之一ꎮ例如喷施外源ＡＢＡ可提高抗氧化酶活性ꎬ延缓叶绿素降解和降低细胞膜伤害进而增强水稻抗热性ꎬ高温胁迫下外源ＡＢＡ通过调控气孔开闭及其相关基因的表达ꎬ并诱导内源ＡＢＡ的大量合成和热激蛋白的产生来提高植物的耐热性[１００]ꎮ水稻喷施外源硅(Ｓｉ)可显著增加水稻花期日最高４０ħ高温下水稻剑叶的叶绿素含量ꎬ增强叶片光合作用ꎬ降低ＭＤＡ含量ꎬ提高抗氧化酶活性㊁花粉活力㊁柱头授粉数以及花药开裂率ꎬ进而缓解高温对颖花育性的伤害[１０１]ꎮＪＡ是一种重要的信号分子ꎬ参与植物的各种生理生化反应ꎬ对提高高温胁迫下水稻的颖花育性具有显著作用ꎮＣｈｅｎ等[１０２]研究发现ꎬ花期高温下喷施外源ＪＡ可提高水稻抗氧化能力㊁柱头鲜质量以及花粉数量ꎬ进而提高水稻产量ꎮ此外ꎬ穗分化期高温胁迫下喷施ＳＡ可降低花药中ＲＯＳ含量ꎬ提高绒毡层发育相关基因ＥＡＴ１㊁ＭＩＬ２和ＤＴＭ１的表达ꎬ抑制绒毡层的异常降解[２８]ꎮ陈燕华等[１１]发现水稻穗分化期４０ħ高温下喷施外源ＥＢＲ有助于降低颖花退化率ꎬ提高水稻的抗氧化能力和糖代谢水平ꎮ同时在极端高温条件下ꎬ施用主要由Ｃａ㊁Ｓｉ㊁Ｋ等组成的有机试剂优马归甲也可提高同化物的转运效率ꎬ进而缓解高温胁迫对水稻结实的影响[１０３]ꎮ综上所述ꎬ合理施用植物生长调节剂对缓解水稻高温热害ꎬ提高颖花育性具有一定的作用ꎮ３.３㊀选育耐高温品种选用或培育耐高温品种是防御高温胁迫最有效的措施ꎬ现今可通过组学分析以及数量性状座位(ＱＴＬ)㊁单核苷酸多态性(ＳＮＰ)标记等技术对耐热型水稻品种进行发掘ꎮ例如王思瑶等[１０４]就曾对１９０份水稻品种在近３５ħ高温下的花粉育性进行研究ꎬ发现花粉中不利于花粉萌发的基因ＵｂＬ４０１㊁ＵｂＬ４０２ｂ和ＵｂＬ４０４ｃ在耐高温品种中的相对表达水平显著低于热敏型品种ꎮ因此ꎬ可在育种试验中突出对这几个基因的研究ꎬ从而选育出耐热性更强的水稻品种ꎮ同时ꎬ也可以利用ＱＴＬ以及ＳＮＰ技术克隆耐热相关基因来选育具有耐热性状的水稻品种ꎮ潘孝武等[１０５]就曾通过ＳＮＰ标记技术对２０５份水稻品种的抗热基因进行筛选ꎬ共发现１８个耐热ＱＴＬꎬ其中ｑＨＴ４￣６与耐热性的关联度最高ꎮ此外ꎬ通过性状比较的方式也可筛选出具有更高耐热性的水稻品种ꎮ例如与粳稻相比籼稻耐热性更高ꎬ与开颖授粉品种相比闭颖授粉的水稻具有更强的耐热性[１０６]ꎮ表２为目前部分水稻品种在穗分化期以及抽穗扬花期高温下的耐性表现ꎬ可供耐高温品种选育时参考ꎮ表２㊀部分水稻品种在高温下的性状表现Ｔａｂｌｅ２㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｓｏｍｅｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ品种处理结果参考文献Ｎａｇｉｎａ２２穗分化期和开花期分别高温处理１５ｄ㊁７ｄꎮ设置夜间高温(全天３１ħ)㊁白天高温(０７:００－１９:００为３８ħꎬ其余时间２４ħ)㊁全天高温(０７:００－１９:００为３８ħꎬ其余时间３１ħ)３个处理ꎮ穗分化期高温下Ｎａｇｉｎａ２２的平均产量㊁结实率㊁颖花数分别下降６１.３％㊁５６.３％㊁６.７％ꎮＮａｇｉｎａ２２具有较强的抵御花期高温的能力ꎬ但穗分化期对高温的耐性较差ꎮ[１０７]盐两优１６１８㊁内５优８０１５花期设置常温３５ħ/３０ħ(白天/夜晚)和高温４０ħ/３５ħ(白天/夜晚)２个处理ꎬ处理１０ｄꎮ与常温相比ꎬ高温降低了两水稻品种的光合速率和胞间ＣＯ２浓度ꎬ显著降低了水稻的结实率和千粒质量ꎬ内５优８０１５的降幅较小ꎮ[１０８]黄华占㊁丰两优６号穗分化期高温处理(１０:００－１５:００ꎬ４０ħ)ꎬ适温处理(１０:００－１５:００ꎬ３２ħ)ꎬ自然条件生长ꎬ分别处理１ｄ㊁３ｄ㊁５ｄ㊁７ｄ和９ｄꎮ相较于适温和自然条件ꎬ高温提高了水稻的颖花退化率ꎬ降低了花粉活力以及花药开药率ꎮ黄华占所受影响低于丰两优６号ꎮ[１０９]黄丝占花期７ｄ夜间高温处理:３６ħ/２５ħ㊁３６ħ/２９ħ㊁３６ħ/３３ħꎬ３２ħ/２５ħ为对照ꎮ花期夜间高温显著降低了水稻的花粉活力㊁花药开裂率以及结实率ꎮ[４８]ＢＬ００６㊁Ｒ￣农白设置３个处理ꎬ分别为日平均气温２６ħ㊁３０ħ和３３ħꎬ花期处理３ｄꎮ与２６ħ处理相比ꎬ３０ħ处理ꎬ两品种水稻千粒质量均降低１.６９％ꎻ３３ħ处理ꎬＢＬ００６千粒质量降低１８ ３８％ꎬＲ￣农白升高３.１０％ꎮ[１１０]钱江３号Ｂ㊁协青早Ｂ花期分别进行５ｄ的高温(最高３６ħ/最低２８ħ)和适温(最高２６ħ/最低１８ħ)处理ꎮ与适温相比ꎬ花期高温显著降低协青早Ｂ的花粉活力㊁花药开裂率以及结实率ꎬ对钱江３号Ｂ的影响不显著ꎮ[４９]金优６３㊁汕优６３花期设置常温(日均温２６.６ħꎬ日最高温２９.４ħ)和高温(日均温３３.２ħꎬ日最高温４０.１ħ)处理ꎬ共处理５ｄꎮ高温降低两水稻品种剑叶的光合作用㊁抗氧化酶活性㊁花粉活力和结实率ꎬ提高ＭＤＡ含量ꎮ[１０１]０６２江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第１期。

高温胁迫下水稻幼苗几个相关生理指标的变化黄显波;严寒;胡建林;田志宏【摘要】以谷优1292杂交籼稻为供试材料,研究了38 ℃的高温胁迫对水稻幼苗的相关生理指标的影响.结果表明,随胁迫时间(0、1、3、5、7 d)的延长,幼苗叶片中的丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)的含量逐渐升高,而叶片的相对含水量(RWC)、叶绿素的含量以及超氧化物岐化酶(SOD)的活性则逐渐降低.表明水稻幼苗受到高温的伤害,并且高温持续越久,伤害越严重.【期刊名称】《长江大学学报（自科版）农学卷》【年(卷),期】2008(005)002【总页数】4页(P50-53)【关键词】水稻(Oryza sativa L.);高温胁迫;生理指标;抗逆性【作者】黄显波;严寒;胡建林;田志宏【作者单位】福建省三明市农业科学研究所,福建,沙县365509;长江大学生命科学学院,湖北,荆州,434025;长江大学生命科学学院,湖北,荆州,434025;长江大学生命科学学院,湖北,荆州,434025【正文语种】中文【中图分类】Q945.78水稻(Oryza sativa L.)是中国最重要的粮食作物之一，大田生长的水稻一直处于广泛变化的光温生态条件下，高低温直接限制了水稻的光合生产能力[1]。

水稻高温热害在许多国家都有发生，也是中国稻作的主要自然灾害之一[2]。

近年来，随着夏季极端高温和持续高温的频繁出现，我国南方稻区水稻发生热害的频率随之加大，对水稻产量的影响也越来越严重[3]。

高温直接影响水稻的一系列生理生化反应，如膜系统的稳定性、酶促反应、水分和养分的利用和激素合成分泌等；叶绿体类囊体膜上分布有许多与光合作用相关的酶、膜蛋白复合体，高温下膜系统是否稳定直接影响水稻的光合能力。

中国南方水稻生长季节天气多变，冷暖交替频繁，在早、中、晚稻的开花期经常遇到热害或冷害，这是造成水稻产量不稳定的重要原因。

气候预测表明，温室效应将导致全球气温上升，整个种植业面临高温挑战，因此作物耐热性研究日趋重要[4]。

水稻生长季节主要农业气象灾害及防御措施（一）高温热害1、发生的气象指标在孕穗期间，即花粉母细胞减数分裂期，遇日最高气温连续3天以上高于35℃的高温，会引起部分颖花败育，导致空壳率增高，结实率降低，其空壳率为21.8%～25.5%，结实率为67.2%～70.6%。

在抽穗扬花期遇日平均气温连续3天以上≥30℃，日最高气温连续3天以上高于35℃的高温，因授粉、受精不良，导致空壳率增高，结实率降低，其空壳率为24.5%～28.4%，结实率为68.5%～72.6%。

2、应对措施（1）培育抗逆性较强的品种。

以培育穗重型品种，即穗粒数多和千粒重高的品种为好，一旦出现热、冷、阴湿、涝渍灾害，即使结实率降低，其实粒数也比中、小穗型品种的要多，千粒重要高。

（2）采取科学的防御措施。

在农业生态环境上，应加强植树造林，改善生态气候环境，抑制或减少热冷害的发生。

在栽培技术上，要指导农民多施有机肥，增加钾肥，控施无机氮肥，以增强稻株的抗逆性。

若在孕穗、抽穗期遇高温，一是深水护胎措施。

以降低穗层温度，保护作物不受高温热害。

二是采取根外喷肥方法。

根外喷施3%的过磷酸钙溶液或0.2%的磷酸二氢钾溶液，可增强水稻植株对高温的抗性，有减轻高温热害、提高结实率和千粒重的效果。

三是采取补救措施。

对受害较轻田块要加强田间水肥管理，增加粒重，减少损失；对结实率特别低且受害较早的田块，可适当追肥，促使高节位分蘖速发成穗。

（3）莫因受害懈怠管理。

一般在热害发生后，会出现时段性的降温过程，则有利于灌浆充实，增加粒重。

(二)低温冷害1、发生的气象指标在孕穗期遇日平均气温连续3天以上低于22℃的低温，会引起部分颖花败育，导致空壳率增高，结实率降低，其空壳率为12.1%～23.4%，结实率为75.4%～85.2%。

在抽穗扬花期遇日平均气温连续3天以上低于22℃的低温，因授粉、受精不良,导致空壳率增高，结实率降低。

其空壳率为12.9%～18.7%，结实率为77.4%～82.3%。

水稻种植的高温热害防治[致富早班车]-种植技术导语：早上好，听众朋友，欢迎您收听今天的“致富早班车”，我是杨林。

近年来，由于工业化进程的加快、人类活动的增加以及温室效应的影响，全球气候逐渐变暖，极端高温天气的频率也随之增加。

高温天气不但对人们的生活、出行和工作带来了很大的麻烦，而且对农业生产也造成了巨大影响。

可以说，高温热害作为一种农业气象灾害，已经成为制约我国粮食作物高产和优质的重要因素。

那么在今天的节目中，我们将以长江中下游稻区为例，向大家讲讲有关水稻高温热害的相关话题。

水稻高温热害是指在水稻抽穗结实期，气温超过水稻正常生育温度上限，影响正常开花结实，造成空秕粒率上升而减产甚至绝收的一种农业气象灾害。

水稻抽穗前后各10天对温度最敏感，这一阶段，水稻生长最适宜的温度为25摄氏度～30摄氏度，日平均温度在30摄氏度以上，就会对水稻生长产生不利影响。

在生产中，我们通常以日平均温度为热害指标，日平均温度≥30摄氏度，持续3天以上；或者是以日最高气温定义的指标，日最高气温≥35摄氏度，持续3天以上为发生热害指标。

高温对水稻植株的损害与水稻的生育时期的关系十分密切。

许多研究表明：孕穗期如果遇到持续35摄氏度以上的高温，水稻花器发育不全，花粉发育不良，活力下降。

抽穗杨花期是水稻对高温最为敏感的时期，这一时期遇到持续的高温，会影响花粉成熟、花药的开裂，使花粉在柱头上不萌发，导致水稻不能进行正常的受精而形成空壳粒。

在灌浆期，当日平均温度为30摄氏度～32摄氏度，日最高温度在35摄氏度以上时，会使叶温升高，叶片的同化能力降低，植株的呼吸速度加快，导致灌浆期缩短，千粒重下降，发生高温“逼熟”现象，受灾严重的田块，平均结实率只能达到20%～30%。

1、主持人：通过这个片花，您对于水稻高温热害有所了解了吗？看来，这水稻高温热害对水稻的危害我们还真是不可小看。

那么，我们有没有什么办法来预防高温热害的发生呢？我们请农业部农民科技教育培训中心的曹娅晶老师来介绍一下。

水稻抗高温能力分级
1 水稻抗高温能力分级
水稻是全球最重要的农作物之一，全世界约有50亿人口依赖水稻
作为主要粮食来源。

由于全球变暖，高温对水稻生长有很大的影响，
因此评估水稻抗高温能力尤为重要。

一般来说，根据水稻对高温的抗性，水稻的抗高温能力可以分为高、中、低三个等级。

2 高等级
高等级水稻具有最高的抗高温能力，即使在中国亚热带和热带地
区的极端天气条件下，也能良好地生长发育。

这类水稻在遇到温度在34℃-35℃的高温天气时，不会受到明显影响，这样它们就可以在不同
的环境条件下正常生长发育，从而提高农业产量。

3 中等等级
中等等级水稻具有中等的抗高温能力，其生长受温度34℃-35℃的影响较小，但当温度达到36℃时，此类水稻的生长发育就会受到明显
影响。

4 低等级
低等级水稻抗高温能力较差，其生长受34℃-36℃温度的影响较大，当温度达到37℃时，此类水稻就会受到较大影响。

因此，水稻的抗高温能力是根据它对不同高温条件下的反应能力
而定制的，针对不同情况，可以采取不同措施以提高水稻抗高温能力，保证水稻正常生长发育，从而提高农业产量。

高温对特粮特经作物影响及应对措施全球平均气温持续升高，对粮食、经济、饲料等作物生长发育的影响加剧。

今年江苏省7月平均气温已达到29.4℃，进入8月份以来，我省各市最高气温一般可达37~39℃，局部地区超过了40℃，且此时正值特粮特经作物生长的关键时期。

全省范围内持续高温少雨的天气，会导致作物生长受阻和产量下降，加重病虫害的发生，给特粮特经作物生产造成了严重威胁。

为减轻我省秋熟特粮特经作物关键生育时期高温热害影响，江苏现代农业（特粮特经）产业技术体系全体相关岗位专家结合不同作物的生长特点，研究制定了秋熟特粮特经作物抵御高温干旱的预防应对措施，并通过各种途径开展技术指导和服务，以期对特粮特经作物生产起到良好的指导作用。

高温对玉米的影响及应对措施我省夏玉米相继进入抽雄散粉期，已由强降雨的7月转入高温炙烤的8月。

据省气象台预测：8月上旬全省多晴少雨，累计降水量较常年同期明显偏少，8~10日淮北北部处于副高边缘，局部有分散性雷阵雨；2日起副高逐渐增强西伸控制全省，全省大部分地区将出现35℃以上持续高温天气，沿江和苏南最高温度将达37℃及以上。

高温将直接威胁玉米授粉结实和灌浆鼓粒。

为实现抗逆保丰收，应视情况加强田间管理。

一、高温对玉米的影响1、影响穗分化。

高温加快生育进程，缩短穗分化时间，影响雌雄穗分化数量和质量，易造成雄穗分支变短、变小，花药发育不全、花粉粒数量和活性降低，雌雄穗发育不协调。

高温发生阶段，土壤水分不足，常导致高温干旱复合发生，玉米雌雄穗发育和授粉受精所受影响将会更严重。

2、影响结实。

近期持续高温，上午10点的温度基本达到35℃以上，并持续一天。

高温造成散粉期的玉米花粉活力降低、雌穗吐丝困难、雌雄不调、授粉结实不良、秃尖增长，出现各种各样的畸形穗；籽粒灌浆速率加快，但灌浆持续时间缩短，千粒重下降，最终导致产量降低。

3、影响光合作用。

高温造成叶片光合作用减弱，呼吸消耗增强，干物质积累下降。

高温持续时间长，严重时造成叶片大量枯死，雌穗因营养不足而授粉不良，籽粒败育增多。

高温条件下水稻耐感品种冠层微气象特征差异刘业涛;刘科;王毅;高园;田小海【摘要】采用模型法模拟水稻热害过程是研究水稻热害的重要途径,而找到用于模拟的参数是开展这一工作的前提.本试验于2017年采用日本研制的水稻冠层微气象测定仪MINCER,捕获不同温度耐性水稻品种(耐/感)开花期在高温条件下的冠层微气象参数,并与试验地点附近国家基本气象站观察的数据(对照)进行对比.结果表明,与对照点相比,热害发生时,白天(9:00—19:00)耐性品种N22水稻冠层内部温度低1.6℃、相对湿度高12.4个百分点,晚间(20:00—5:00)水稻冠层内部温度低0.6℃、相对湿度高1.8个百分点;白天感性品种IR64水稻冠层内部温度低1.6℃、相对湿度高16.2个百分点,晚间感性品种IR64水稻冠层内部温度低0.8℃、相对湿度高2.3个百分点.热害发生时,田间水稻冠层内的温湿度与大气环境具有差异,且温湿度变化幅度白天大于夜间,在部分时段出现了冠层内温度高于对照点的异常现象.上述结果说明,未来设定水稻热害鉴定条件、模拟水稻热害受害过程及利用数学模型模拟热害胁迫时,对于白天和夜间的气象条件应加以区分,同时模拟时利用的气象数据应主要以冠层处为准,这对于提高模型预测的准确性具有重要意义.【期刊名称】《中国稻米》【年(卷),期】2019(025)003【总页数】5页(P75-79)【关键词】热害天气;水稻;MINCER;冠层微气象【作者】刘业涛;刘科;王毅;高园;田小海【作者单位】长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北荆州434025;长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北荆州434025;长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北荆州434025;长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北荆州434025;长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心,湖北荆州434025【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是我国主要的粮食作物之一。