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基因的转录、转录后调控基因的转录、转录后加工及逆转录转录(transcription)是以DNA单链为模板，NTP为原料，在DNA依赖的RNA聚合酶催化下合成RNA链的过程。
与DNA的复制相比，有很多相同或相似之处，亦有其特点，它们之间的异同可简要示于表13-1转录的模板是单链DNA，与复制的模板有较多的不同特点，引出了下列相关概念。
转录过程只以基因组DNA中编码RNA（mRNA、tRNA、rRNA及小RNA）的区段为模板。
把DNA分子中能转录出RNA的区段，称为结构基因（structure gene）。
结构基因的双链中，仅有一股链作为模板转录成RNA，称为模板链(template strand)，也称作Watson（W）链(Watson strand)、负（-）链(minus strand)或反意义链(antisense strand)。
与模板链相对应的互补链，其编码区的碱基序列与mRNA的密码序列相同（仅T、U互换），称为编码链(coding strand)，也称作Crick（C）链（Crick strand）、正（+）链(plus strand)，或有意义链(sense strand)。
不同基因的模板链与编码链，在DNA分子上并不是固定在某一股链，这种现象称为不对称转录(asymmetric transcription)。
模板链在相同双链的不同单股时，由于转录方向都从5’→3’，表观上转录方向相反，如图13-1。
与DNA复制类似，转录过程在原核生物和真核生物中所需的酶和相关因子有所不同，转录过程及转录后的加工修饰亦有差异。
下面的讨论中将分别叙述。
参与转录的酶转录酶（transcriptase）是依赖DNA的RNA聚合酶（DNA dependent RNA polymerase，DDRP），亦称为DNA指导的RNA 聚合酶（DNA directed RNA polymerase），简称为RNA聚合酶（RNA pol）。
第三章基因表达调控【本章要求】1.掌握基因表达的概念，表达的特点及基本规律，调控的方式和意义。
2.掌握基因表达的基本要素：顺式作用元件和反式作用因子及调节蛋白的相互作用。
3.掌握乳糖操纵子的结构及其调节原理。
4.了解真核基因表达调控的基本原则。
【内容提要】基因表达调控的基本内容是介绍细胞或个体生长过程中基因表达的方式、规律及调节机制，以及这些表达规律、调节机制与发育、分化的关系，个体与环境的适应。
基因表达就是指基因转录和翻译的过程。
并非所有基因表达过程都产生蛋白质分子，有些基因只转录合成RNA分子，如rRNA、tRNA等。
这些基因转录合成RNA的过程也属于基因表达。
原核生物，如细菌调节基因表达是为适应环境变化，调节代谢、维持细胞生长与分裂。
真核生物，如动物乃至人类在环境变化及个体生长、发育的不同阶段调节基因的表达既为调节代谢、适应环境，也为维持生长、发育与分化。
基因表达的规律性可分为阶段特异性和组织特异性两种：1.阶段特异性：按功能需要，原核生物某一特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。
多细胞真核生物从受精卵到组织器官形成经历不同发育阶段。
在各个发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启和关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。
因此，多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。
2.组织特异性：在多细胞真核生物中，同一基因在同一发育阶段的不同组织器官表达水平是不一样的；在发育、分化的特定时期内，不同基因在同一组织细胞内表达水平也不一样，即基因在不同组织空间表达不同，这就是基因表达的空间特异性，又称组织特异性。
原核生物基因表达无组织特异性。
不同基因功能不同，调控机制不同，基因表达的方式也不同。
有些基因在生物个体生命全过程的几乎所有细胞中持续表达，称为基本的基因表达。
这类基因通常被称之为管家基因。
基本的基因表达并非绝对一成不变，其表达也是在一定机制控制下进行的。
基因编码和转录后调控的调控机制基因是细胞核内的基本单位，负责维护生命的遗传信息。
在细胞分裂和新生物体的形成过程中，基因的表达是至关重要的。
基因的表达过程包括基因调控、转录和翻译。
其中，基因调控和转录后调控是影响基因表达水平的两个主要机制。
基因编码和转录后调控的调控机制基因编码是指DNA序列中的基因编码蛋白质所需的信息。
DNA中的每一个基因都编码着一个特定的蛋白质或RNA分子。
在这个过程中，基因表达水平由两个主要机制控制：转录和转录后调控。
转录是指RNA聚合酶将DNA模板上的信息转录成RNA信息的过程。
在此过程中，被转录的DNA区域称为转录起始点(TSS)，它在转录时成为RNA串的起始位置。
转录起始点附近还存在着一些重要的DNA序列元素，如启动子和增强子，它们可以促进或抑制转录的进行和选择性剪切。
转录后调控则是指通过RNA处理和与RNA结合的蛋白质调控转录后的RNA信息的过程。
RNA的处理包括甲基化、剪接和多聚腺苷酸化等修饰。
这些修饰可以直接影响RNA稳定性、转运和翻译速率。
与此同时，转录后调控还包括通过RNA在转录后与蛋白质的结合来影响其功能的过程。
其中包括绑定RNA结构特异性蛋白(如RBP)和非编码RNA分子。
影响基因调控的因素影响基因调控的因素非常复杂。
其中，转录因子的结合和DNA甲基化是影响基因表达的两个主要因素。
转录因子是具有调节性的DNA结合蛋白，它们结合到启动子或增强子或而形成一个编码复合物。
这个复合物可进一步影响DNA的构象和RNA聚合酶的结合，并从而改变基因表达的水平。
DNA甲基化是一种基因表观遗传标记(主要是甲基化的CpG位点)，它影响了转录因子的结合，而后者进而影响了DNA的构象和RNA的转录。
在DNA甲基化方面，竞争性甲基化酶、去甲基化酶和神经系统等环节可以都影响DNA去甲基化和甲基化状态，并进而影响基因调控。
细胞外和内信号也可以影响基因调控。
例如，细胞内的激素和神经递质可以通过受体和信号传导途径影响细胞内甲基化酶、去甲基化酶、转录因子等的活性。
原核生物的转录及调控课件 (一)原核生物是一类简单的单细胞生物，其转录和调控机制相对于真核生物来说要简单许多。
本文将会从原核生物转录和调控的基本知识入手，分别对其进行相关的讲解。
一、原核生物的转录机制原核生物的转录和真核生物相比较于简单，它的基因位置并没有核膜的保护，直接暴露在细胞浆中，基因间没有间隔，这意味着原核生物较容易完成基因转录任务并且速度快。
原核生物的转录分为三个阶段：启动、延伸和终止。
启动阶段是通过RNA聚合酶(enzyme)与启动子(promoter)的结合来完成的。
当RNA聚合酶与启动子结合后，它会在SO基因(即甲基接收酶基因)上找到对应的开始密码子(subunit)。
发生开放读取框架(ORF)，这时RNA聚合酶就能够开始向下一个框架(ORF)复制。
与真核生物不同的是，原核生物只有一个RNA聚合酶，大部分基因的转录都是由这种聚合酶完成的。
二、原核生物的调控机制原核生物的基因调控是非常重要的一部分。
它们使用许多方法来对其基因表达进行调控，以适应环境变化和其它外部信号的影响。
原核生物的基因调控主要分为两种方式：正调控和负调控。
1. 正调控：这种方式是使得信号物质(Messenger)能够结合到转录因子上，进而使其能够附着到启动子(promoter)上面。
这些信号物质可以直接或间接地影响基因的表达，以达到对细胞的调节效果。
在真核生物中，常见的正调控因子有启动子结合蛋白(TBP)。
2. 负调控：在负调控中，信号物质通过阻止转录因子的结合，来预防其结合到启动子上来。
这将使得该基因的表达能够被阻止，因此，其效果可能与正调控相反。
在原核生物中这种现象是非常常见的。
总结在原核生物中，转录和调控的机制相对比较简单。
它们基因转录的速度较快，在基因调控时使用正调控和负调控来达到有目的地外部信号的调节效果。
虽然其调控机制相对单一，但是作为生物学的基础研究，其在基因转录和调控方面的应用可能带来重要突破。
基因转录和蛋白翻译中的后转录调控机制基因转录和蛋白翻译是生命活动中两个重要的过程。
而在这个过程中，后转录调控机制的作用也十分重要。
一、基因转录及其后转录调控基因转录是指DNA信息转化为RNA信息的过程。
在细胞中，某些基因(调控基因)的启动子区域处拥有与不同调节蛋白结合的DNA结构。
这些蛋白包括转录因子等。
在转录因子的辅助下，RNA聚合酶(RNA Polymerase)才能与DNA结合，启动转录。
在转录过程中，往往存在着不同的底物和辅助因子，一些底物和已识别的转录因子如RNA剪切体，RNA加工体等等，都可以参与转录后的RNA加工和调控。
在RNA加工过程中，一些非编码RNA如microRNA (miRNA)和小干扰RNA (siRNA)能够靶向特定的mRNA序列并通过RNA结构修饰调节基因转录的进程。
miRNA会与靶蛋白的3'非翻译区结合，抑制mRNA的翻译；而siRNA通过RNA 干扰作用靶向mRNA，从而影响其稳定性和翻译进程。
二、蛋白翻译及其后转录调控蛋白翻译是将RNA序列上的信息转化为蛋白质的一个过程。
在该过程中，核糖体负责识别起始密码子以及翻译后的氨基酸序列。
一些蛋白因子也会通过辅助作用帮助翻译。
在蛋白翻译后，通常也会存在着后转录调控。
这一过程中，一些蛋白质可以通过与mRNA结合和交互，控制mRNA的含量和活性。
长链非编码RNA也应用于调节蛋白的翻译速度和程度。
以上是基因转录和蛋白翻译中的两种常见的调控机制，而在后转录调控中，还存在着成熟后的mRNA过程。
通过不同mRNA之间的交互，mRNA可以合并生成二级或三级结构。
这一过程也可以影响基因转录和蛋白翻译。
三、后转录调控的意义后转录调控对基因表达的调节起着核心作用，并且是生命调控中最复杂的调节机制之一。
后转录调控机制在细胞的生长、分化和发育过程中都扮演着重要的角色。
通过这一机制的调节，可以实现细胞发育，器官形成等许多重要过程。
同时，这一机制也为许多治疗手段的发展创造了机会。
四、原核生物种的转录后调控1．稀有密码子对翻译的影响已知dnaG和rpoD（编码RNA聚合酶亚基）及rpsU（30S核糖体上的S21б蛋白）属于大肠杆菌基因组上的同一个操纵子，而这3个基因产物在数量上却大不相同，每个细胞内仅有dnaG产物50拷贝，而rpoD为2800拷贝，rpsU则高达40 000拷贝之多。
细胞通过翻译调控，解决了这个问题。
研究dnaG序列发现其中含有不少稀有密码子，也就是说这些密码子在其他基因中利用频率很低，而在dnaG中却很高。
许多调控蛋白如LacI、AraC、TrpR等在细胞内含量也很低，编码这些蛋白的基因中密码子的使用频率和dnaG相似，而明显不同于非调节蛋白。
高频率使用这些密码子的基因翻译过程极容易受阻，影响了蛋白质合成的总量。
2. 重叠基因对翻译的影响重叠基因最早在大肠杆菌噬菌体ΦX174中发现，用不同的阅读方式得到不同的蛋白质，丝状RNA噬菌体、线粒体DNA和细菌染色体上都有重叠基因存在。
Trp操纵子由5个基因（trpE、D、C、B、A）组成，在正常情况下，操纵子中5个基因产物是等量的，但trpE突变后，其邻近的trpD产量比下游的trpBA产量要低得多。
这种与ρ蛋白无关的表达调控，已被证实是在翻译水平上的调控。
研究trpE和trpD以及trpB和trpA两对基因中核苷酸序列与翻译耦联的关系，发现trpE基因的终止密码子和trpD基因的起始密码子共用一个核苷酸。
由于trpE的终止密码子与trpD的起始密码重叠，trpE翻译终止时核糖体立即处在起始环境中，这种重叠的密码保证了同一核糖体对两个连续基因进行翻译的机制。
3. RNA高级结构对翻译的影响以RNA噬菌体f2的RNA作为模板，在大肠杆菌无细胞系统中进行蛋白质合成时，大部分合成外壳蛋白，RNA聚合酶只占外壳蛋白的1/3。
用同位素标记分析RNA噬菌体几种蛋白质的起译过程，发现外壳蛋白起译频率比合成酶至少要高3倍。
研究发现f2外壳蛋白基因的琥珀突变也影响了RNA聚合酶合成的起始。
