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苦瓜育种研究进展

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中国瓜菜2023，36（7）：1-7专题综述

收稿日期：2023-03-10；修回日期：2023-04-10基金项目：国家自然科学基金项目（31270740）；湖北省自然科学基金项目（2014CFB264，2017CFB390）；湖北省荆州市科技发展计划项目（2021BC21）作者简介：丁国庆，男，在读硕士研究生，研究方向为园艺植物栽培生理。E-mail：****************通信作者：费永俊，男，教授，主要从事珍稀植物种质资源评价与创新工作。E-mail：***************苦瓜（Momordicacharantia）为葫芦科（Cucur-bitaceae）苦瓜属（Momordica）一年生攀缘草本植物，

又名凉瓜、癞葡萄、锦荔枝、君子菜等。苦瓜主要分

布于热带、亚热带和温带地区，在明朝时期已经传

入我国，明代徐光启在《农政全书》中曾提到南方人

甚食苦瓜，说明当时中国南方普遍栽培苦瓜，如今

苦瓜在我国南北各地均广泛栽培，以广东、广西、湖

北、福建等省份栽培较为普遍[1-2]。苦瓜果实表面有

瘤状突起，因果实内含有苦瓜甙而具有一种特殊的

苦味得名。苦瓜主要食用嫩瓜，口感清爽稍苦；老

熟苦瓜清香而味甜，有些地方直接生食或者榨汁。另外，在印度、东南亚等地还用苦瓜的嫩梢、叶和花

朵来做菜肴。苦瓜享有“蔬果之王”“苦味之冠”的

美称，为世界性重要蔬菜作物，富含维生素C、膳食

纤维、粗蛋白、氨基酸等营养物质和皂苷[3]、酚类物

质[4]、总黄酮[5]、多糖[6]等化合物，具有清热解毒、养血

滋肝、抑菌、抗病毒等多种药理作用。由于其特殊

的食味品质、营养价值和药用价值，使得我国越来

越多的地区开始栽培苦瓜，诸多育种家对苦瓜育种

的重视程度也逐步提高。笔者从苦瓜分类和性状

遗传、性别分化与雌性系选育、抗病性、新品种选育

等几个方面论述了苦瓜的育种相关研究情况，为今苦瓜育种研究进展

丁国庆，贺心茹，费永俊

（长江大学园艺园林学院湖北荆州434025）

摘要：苦瓜（Momordicacharantia）为葫芦科（Cucurbitaceae）苦瓜属（Momordica）一年生攀缘草本植物，药食同源，在我国南北各地均广泛栽培，种质资源丰富，不仅富含维生素C、膳食纤维和氨基酸等多种营养物质，还具有清热解毒和养血滋肝等多种药用功效。近年来，我国苦瓜的育种研究取得了重要进展。基于前人的研究成果，总结了苦瓜种质资源及其分类和性状遗传、性别分化与雌性系选育、抗病性、新品种选育等方面取得的研究进展，并综合分析了目前我国苦瓜育种研究中存在的问题，对未来苦瓜育种工作进行了展望，以期能为苦瓜育种及其相关基础理论的深入研究提供帮助。关键词：苦瓜；遗传育种；种质资源中图分类号：S642.5文献标志码：A文章编号：1673-2871（2023）07-001-07

Researchprogressonthebreedingofbittergourd

DINGGuoqing,HEXinru,FEIYongjun

（CollegeofHorticultureandGardening,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,Hubei,China）Abstract：Bittergourd（Momordicacharantia）isanannualclimbingherboftheCucurbitaceaeMomordicagenus,whichhasthesameorigininmedicineandfood.ItiswidelycultivatedintheNorthandSouthofChina,withabundantgermplasmresources.NotonlyisitrichinvariousnutrientssuchasvitaminC,dietaryfiber,andaminoacids,butalsoithasvariousmedicinaleffects,suchas,clearingheatanddetoxification,andnourishingtheliver.Inrecentyears,greatprogresshasbeenmadeintheresearchandapplicationofthebreedingofbittergourd.Inthispaper,basedontheprevi-ousresearchresults,theresearchprogressonthebreedingofbittergourdfromthegermplasmresources,classification,andcharacterinheritance,sexdifferentiationandfemalelineselection,studyofdiseaseresistance,andnewvarietywassummarized,andtheproblemsexistingincurrentbittergourdbreedingresearchwerecomprehensivelyanalyzed,andprospectsweremadeforthefuturework,withaviewtoprovidingassistanceforthein-depthresearch,utilizationofbittergourdandrelatedbasictheories．Keyword：Momordicacharantia;Geneticbreeding;Germplasm

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后我国苦瓜育种改良提供借鉴。

1苦瓜种质资源及其分类和性状

遗传

苦瓜为短日照植物，耐热不耐寒，喜光不耐阴，

通过长期的栽培和选择，适应性较强。苦瓜在我国

历经几百年的驯化栽培，形成了十分丰富的品种类

型，段敬杰[7]根据苦瓜形状将其分为长棒形、圆锥形

和纺锤形品种，按照栽培季节分为春茬苦瓜品种和夏秋茬苦瓜品种，依栽培方式分为露地苦瓜品种和

保护地苦瓜品种。汪李平[2]按照果实表皮的颜色将

苦瓜分为绿皮[8]（图1-A）、绿白皮[9]（图1-B）和白皮

苦瓜[2]（图1-C）；依苦瓜熟性分为早熟、中熟和晚熟

品种；根据苦瓜果实大小，可分为大型苦瓜（一般瓜

长15~50cm，横径5~8cm，单瓜质量250~500g）和

小型苦瓜（一般瓜长5~12cm，横径4~5cm，单瓜质量100~250g）；依据苦瓜果实的形状细分为短棒、长棒、

短纺锤、长纺锤、短圆锥、长圆锥和近球形7种类型。

图1苦瓜表皮的3种颜色类型种质资源是遗传育种的重要基础，遗传多样性

和亲缘关系分析为种质资源评价研究的主要内

容。对遗传性状的研究有利于了解性状遗传特点，

帮助分析苦瓜品种间的亲缘关系。苦瓜植株的果

实性状、株形性状、表型性状等植物学性状、熟性和

抗性等在不同品种间差异较大。闵子扬等[10]通过对56个苦瓜品种的7个农艺性状进行分析，发现苦瓜

的单瓜质量变异系数最大，而瓜横径变异系数最

小；相关性分析表明各农艺性状之间存在相关性，

其中瓜长与单瓜质量、瓜横径与单瓜质量、瓜横径

与叶片长、瓜横径与叶片宽、叶片长与叶片宽之间

存在极显著正相关；瓜横径与节间长、单瓜质量与

节间长之间存在极显著负相关，可以通过改良叶片

大小来间接提高单瓜质量。高安辉等[11]研究表明，

苦瓜亲本的颜色、瓜纹、抗病性、生长速度等重要性

状在F1代的表现有很好的规律性，用此规律性可较

好地预判苦瓜杂交组合F1的表现。张燕等[12]将51

个苦瓜品系的23个不同表型性状以9个因子来归

纳，研究结果明确了不同品系的表型特异性和遗传

多样性，并筛选出一些特异种质资源，有助于栽培

利用和遗传改良。目前，AFLP、InDel、SRAP和SSR等分子标记

已被广泛应用于苦瓜遗传多样性的研究中。杨衍

等[13]认为AFLP技术对苦瓜种质资源鉴定非常灵敏

有效，可以指导苦瓜育种工作中对亲本自交系或杂

交组合的鉴定。彭家柱[14]以斯里兰卡的苦瓜自交系04-17和中国的苦瓜自交系47-2-1-1-3进行杂交及

严格自交授粉得到的F2代113个单株为材料，构建

了第1张含有164个InDel标记的苦瓜分子遗传图

谱。黄月琴[15]对国内一些苦瓜主栽品种及部分国外

种质资源共46份材料的遗传多样性进行SSR、SRAP标记分析，发现苦瓜材料间表型性状有显著

差异。

遗传规律的分析也是苦瓜种质资源研究的一

个重要方面，可以充分发挥种质资源的价值。陈虹

容等[16]利用主基因+多基因混合遗传模型和ABC尺

度测验2种方法，对苦瓜叶片叶绿素含量进行遗传

分析，发现苦瓜叶片叶绿素含量由1对主基因控

制，同时受微效多基因及环境影响，适合进行早代

选择，B2、F2世代应重点进行主基因选择，多基因在

B1选择效率高，提高品系叶绿素含量应注重对加性

效应和显性效应的利用。陈中钐等[17]对20份苦瓜A.绿皮B.绿白皮C.白皮

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Copyright©博看网. All Rights Reserved. 第7期，等：苦瓜育种研究进展专题综述

自交系进行苗期耐热性评价，构建了6个世代遗传

群体，发现苦瓜苗期耐热性的遗传是受2对加

性-显性-上位性主基因控制（B-1模型），分离材料

应在早期世代进行人工定向选择。邹一超等[18]采用

主基因+多基因混合遗传模型分析苦瓜种子长度、

宽度和单粒质量的遗传规律，研究表明苦瓜种子长

度和单粒质量的遗传均符合加性-显性-上位性多

基因遗传模型（C-0模型），苦瓜种子宽度的遗传

符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多

基因模型（D-0模型）。孔亮亮等[19]认为苦瓜强雌性

遗传以加性效应为主，同时存在等位基因间互作效

应，基因型与环境间存在互作效应。刘昭华等[20]通

过研究苦瓜瓜瘤形状的遗传规律发现，瓜瘤形状的

遗传是数量性状遗传。

随着我国苦瓜种质资源数量的不断增多，建立

核心种质显得尤为必要，不仅可以提高种质资源的

利用效率，也有利于种质库的管理。Liu等[21]通过46份苦瓜核心种质5个农艺性状的表型值和基因

型值来计算苦瓜种质间的遗传距离，基于基因型值

的分析结果表明，不同种质间遗传距离变幅为0.84~10.71，在聚类重新标定距离为8.5时，46份苦

瓜核心种质被分为17个类群，进一步明确了不同

种质间的亲缘关系。王心迪[22]利用形态学标记以及

分子标记，结合遗传多样性分析，在244份苦瓜材

料中筛选出71份材料，形成了苦瓜的核心种质。

刘子记等[23]采用混合线性模型对154份苦瓜种质

的5个性状的基因型值进行无偏预测，通过比较不

同方法构建的苦瓜核心种质资源的优劣，发现基于

马氏距离、偏离度抽样法及最短距离法获取的46

份苦瓜核心种质资源能够代表原群体的遗传多样

性。随着分子生物学的发展，利用分子标记结合表

型性状构建核心种质已经取得较好成效，崔竣杰

等[24]利用苦瓜21个SSR标记和9个表型性状数

据，对地理来源多样的184份苦瓜种质资源进行核

心种质构建，结合基因型数据的M策略抽样法和表

型数据的随机抽样法，共抽取出34份苦瓜种质资

源作为核心种质，结果表明，构建的34份苦瓜核心

种质在基因型和表型方面都能代表原始种质的多

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农作物化学诱变育种研究进展

农作物化学诱变育种研究进展

２００７年第２１卷第５期　作物研究　

农作物化学诱变育种研究进展　

彭　波，徐庆国，李海林，刘红梅　

（湖南农业大学农学院，长沙４１０１２８）　

摘要：综述了化学诱变育种的原理、特点与发展历程；简述了几种常用化学诱变剂的作用机理；介绍了化学诱变育种技术　

和化学诱变育种在农作物上的应用；总结了化学诱变育种存在的问题；提出了今后农作物化学诱变育种进一步发展的方　

向。　

关键词：农作物；化学诱变；育种　

中图分类号：￥３３５．３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—５２８０（２００７）０５—０５１７－０３　

化学诱变育种是目前一种迅速发展的作物育种技　

术，具有使用方便，特异性较强和诱变后代较易稳定遗　

传等特点。通过化学诱变剂对农作物诱变后代的多世　

代筛选、鉴定，已经培育出直接或者间接地具有生产利　

用价值的农作物新品种，在农业生产中产生了巨大的　

经济效益和社会效益。但是化学诱变育种理论与技术　

的研究远远落后于农作物辐射（物理）育种的研究，并　

且农作物化学诱变育种选育的农作物新品种也比辐射　

（物理）育种育成的品种少，推广面积也较少，因此，有　

待今后进一步开展深入研究。　

１化学诱变育种的原理、特点与发展历史　

１．１化学诱变的原理与特点　

化学诱变是通过化学试剂造成生物ＤＮＡ的损伤　

和错误修复，产生突变体。化学诱变的突变以点突变为　

主，并且一些化学试剂具有某些相对较高的突变频率　

和有较为稳定的突变谱。加上化学诱变技术还具有易　

操作、诱变剂量易控制、对基因组损伤小、突变率高等　

特点，因而近年来已成为运用最为广泛的诱变育种技　

术。狭意的化学诱变育种技术包括诱变材料的选择、诱　

变剂的选用等。而从广义上说，突变体筛选技术和随后　

的突变体分子检测技术也是化学诱变育种技术的重要　

组成部分，它们决定了化学诱变育种技术在农作物育　

种上更为广泛有效的运用。　

与物理诱变相比，很多化学诱变剂产生了高比例　

的点突变、低比例的染色体畸变，能引起突变的范围　

苦瓜McPDS_基因克隆及CRISPR

苦瓜McPDS_基因克隆及CRISPR

中国瓜菜2024，37（3）：20-27试验研究

苦瓜是葫芦科（Cucurbitaceae）苦瓜属（Mo-

mordicacharantiaL.）一年生攀缘草本植物，广泛分

布在热带、亚热带和温带地区[1-3]。苦瓜药膳兼用，

富含维生素、膳食纤维、粗蛋白、氨基酸等营养物质

和皂苷、酚类、类黄酮、多糖等化合物[4]，具有降糖、

降脂、抗病毒、防衰老等多种药理作用[5-6]，深受广大消费者青睐，市场前景广阔。

八氢番茄红素脱氢酶（phytoenedehydrogenase，

PDS）是类胡萝卜素合成途径中的关键限速酶，与

ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS）和类胡萝卜素异构酶

（CRTISO）共同催化八氢番茄红素合成番茄红素，

影响番茄红素及下游类胡萝卜素的生成[7-8]。PDS

收稿日期：2023-11-27；修回日期：2024-01-12

基金项目：广东省农业科学院协同创新中心项目（XTXM202203）；广州市科技计划项目（202206010170，202201010493）；广东省自然科

学基金项目（2022A1515010343）；广东省农业农村厅种业振兴行动专项（2022-NPY-00-027）；广东省农业科学院创新基金项目（202301）；广

东省农业科学院学科团队建设项目（202130TD）

作者简介：韩鑫，女，在读硕士研究生，主要从事蔬菜遗传育种研究。E-mail：******************

通信作者：张长远，男，研究员，主要从事蔬菜遗传育种研究。E-mail：****************苦瓜McPDS基因克隆及CRISPR/Cas9

基因编辑载体构建

韩鑫1，2，郭金菊1，张惠尧1，吴廷全1，张长远1

（1.广东省农业科学院设施农业研究所广州510640；2.华中农业大学园艺林学学院武汉430070）

摘要：以苦瓜八氢番茄红素脱氢酶（phytoenedehydrogenase，PDS）基因为靶标，构建其特异gRNA的CRISPR/

苦瓜育种计划

苦瓜育种计划

苦瓜虽然栽培历史悠久，但其育种及相关遗传基础研究起步较晚，落后于葫芦科其他主要瓜类蔬菜，目前主要集中在3个方面：一是产量、品质、熟性、主要果实性状及其他相关经济性状等的遗传研究；二是抗病性及其遗传基础研究；三是DNA分子标记在苦瓜遗传育种研究中的应用。近年来，许多学者采用品种提纯、有性杂交、杂种优势和诱变育种等方法，通过对耐冷凉、抗病、丰产、早熟、强雌系等苦瓜品种进行选育，育成一批表现较好的苦瓜品种，如大肉一号、桂农科一号和桂农科二号、玉5号、早优苦瓜、早绿苦瓜、农优1号、新科3号苦瓜、强雌品种 “Q11-2”和“屿强-2”等。由于苦瓜的遗传育种研究基础相对比较薄弱，今后应加强对苦瓜主要性状遗传规律的研究，如主要性状的表现、杂种二代及以上性状的分离比例、主要性状的遗传力等；加强对苦瓜种质资源的收集、鉴定、评价，尤其是从苦瓜发源地引进种质资源；加强苦瓜分子育种的研究，如指纹图谱数据库、遗传多样性的研究及种质资源的创新利用等方面；建立苦瓜高效组织培养再生体系和高效苦瓜遗传转化体系，采用分子育种手段进行种质资源创新或品种改良；利用化学或物理方法处理愈伤组织以获得抗病、耐冷凉育种材料，或利用花粉小孢子进行培养等。苦瓜发源地国家之间或与苦瓜栽培国家之间应加强合作与交流，共享部分苦瓜种质资源，为苦瓜育种提供更多的基因来源。

苦瓜的种植技术

发布时间：2011-12-02 文章来源： 特克斯县

选地和整地

选择前作为非瓜类作物的肥力水平高、地下水位高，且排灌条件好的壤土种植，隔离条件为周围1000米内不种植其他苦瓜品种。地深耕晒干耙平，按0.2~0.5m起畦（包沟）双行种植。本次研究苦瓜种植在山坡平地。

适时移栽，合理密植

苦瓜先采用大棚装袋播种，在四月份初即使移栽到山地，由于今年赶上干旱，移栽选择在下午三点后太阳光照射不太强烈的时段，为了保水提高成活率，移栽工作衔接紧凑，剥袋下坑后即使覆土并覆盖上油菜壳，接下来是定根水的浇灌，避免用大水浇灌，防止土壤板结。每一个品种移栽十株种于沟的两侧，每一沟种植两个品种，保证沟的两侧相对同一品种，因此每一畦适种十株两个品种，株间距大约在0.3~0.4 m.

大棚苦瓜高产种植技术

大棚苦瓜高产种植技术

大棚苦瓜高产种植技术

苦瓜又名凉瓜，是葫芦科植物，为一年生攀缘草本。茎、枝、叶柄及花梗披有柔毛，腋生卷须。下面是店铺精心为你整理的大棚苦瓜高产种植技术，一起来看看。

大棚苦瓜高产种植技术

一、特征特性

苦瓜根系发达，茎蔓生，分枝能力极强。叶面光滑，叶脉明显。花冠鲜黄色，先开雄花，后开雌花。果实为浆果，表面有不规则的瘤状突起。种子扁平，有花纹，千粒重150～180克。苦瓜喜温，耐热，不耐寒。种子发芽适温30～35℃，幼苗生长适温20～25℃，开花结果期适宜温度25～30℃。对光照长短要求不严格，开花结果期要求较强的光照;喜湿润，但不耐涝;对土壤肥力要求较高。

二、栽培品种

1.长身苦瓜广东农家品种，叶薄黄绿色，第16～22节着生第1个雌花。果实长条形，端尖，长30厘米，肩宽5厘米，有条状和瘤状突起，绿色，味甘苦，品质好。耐贮运，单果重250～600克，抗性强。

2.白苦瓜果长纺锤形，长20～35厘米，肩宽5厘米，皮白绿色，有光泽。苦味中等，品质好，果重150～250克。

3.青皮苦瓜早熟，生长强壮快速，抗热耐湿耐寒，分枝力强，挂果多而且果形长大，产量高，肉厚，纹条粗，果色油绿光滑，长30～40厘米，品质佳。另外，还有英引苦瓜、槟城苦瓜、青丰苦瓜等品种。

三、栽培技术

1.培育壮苗 辽宁地区以早春温室或大棚套种为主要栽培方式。2月中旬至3月初在温室内采取电热温床育苗。育苗移栽比直播提早7～10天上市，而且产量高。播前用55～60℃温汤浸种15分钟，浸种时不断搅拌，水温下降后常温浸种12～24d，时。捞出捏破种嘴，也可不动种子尖端但出芽慢。然后放在30～35℃条件下催芽，发芽后播种，也可以直接播在直径8～10厘米的塑料营养钵中。苗期控制地温25℃，出苗后降低温度。整个苗期控制8小时左右日照，白天温度控制在15～25℃，夜间10～15℃。苗龄34～45天，有5～6片真叶时可定植，定植前10天开始炼苗，前5天保持15～25℃，夜间10～15℃，后5天温度降到10～12℃。