放牧强度和地形对内蒙古典型草原物种多度分布 的影响

草原土地利用变化对植物群落物种多样性的影响草原是我国重要的生态系统之一，是负责我国生态保护、资源利用的重要地区。

然而，随着社会经济的发展，草原土地利用变化快速发展，这已成为一种严重的环境问题。

同时，这种变化对草原植物群落的物种多样性产生了重要的影响。

本文通过对草原土地利用变化与植物群落物种多样性的关系进行探究，旨在为草原保护提供科学依据。

一、草原土地利用变化的概念草原土地利用变化主要指由人类在草原上对土地使用方式进行的改变，包括草原采伐、草原垦殖、草地草原畜牧生态系统退化等。

这些变化直接影响了草原土地的生态系统结构，对草原植物和动物物种的多样性产生了深刻影响。

二、草原土地利用变化对植物群落物种多样性的影响机制草原土地利用变化对植物群落物种多样性影响机制非常复杂，主要包括以下三种机制：1. 草原土地利用变化影响植物物种多样性的外部机制。

草原土地利用变化会改变草原生境环境，例如人工草原建设、畜牧等，这可能导致草原生态系统客观上的生境优化，从而影响草原植物群落构成。

例如，人为干扰、草原采伐、过度利用等会导致草原土壤种子库、林下草原、植物根系等被破坏，或是少数种类逐渐成为大面积存在的物种，从而降低草原物种多样性。

2. 草原土地利用变化对植物物种多样性的内部机制。

草原土地利用变化还会影响植物生存和繁殖过程中的内部基因和性状，这会引起种间关系的变化。

例如，人类活动所造成的植物移栽、适应性遗传基因的丧失等都将造成草原植物的群落物种多样性下降。

3. 草原土地利用变化的阈值机制。

草原土地利用变化对植物物种多样性的影响还有一种非常特殊的暴露机制——阈值机制，意思是一种外部因素对植物群落的影响，其作用强度会随着外部因素的超过某一临界值而显著加强。

例如，草原土地上预期超过羊数会使草原草地过早地变成耕地，而这最终会导致植物群落物种多样性下降，生态环境恶化的后果。

三、保护草原物种多样性的方法在保护草原物种多样性的同时，我们应遵循草原生态系统的基本原则，例如维持草原自然生态平衡，合理利用草原资源，保护生态系统的稳定性等。

《不同放牧强度对锡林郭勒草甸草原群落及植物功能性状的影响》篇一一、引言草原生态系统作为地球上重要的自然生态系统之一，其稳定性和健康状况对人类生存环境及生态平衡具有重大意义。

中国北方的锡林郭勒草甸草原，作为我国北方重要的生态屏障，其生态环境的保护和改善对区域乃至全国的生态环境保护具有重要意义。

放牧作为草原管理的重要手段，其强度对草原群落结构及植物功能性状具有显著影响。

本文以锡林郭勒草甸草原为研究对象，探讨不同放牧强度对草原群落及植物功能性状的影响。

二、研究区域与方法1. 研究区域本研究选取了锡林郭勒草甸草原作为研究对象，该地区具有丰富的生物多样性和独特的生态地理环境。

2. 研究方法（1）调查设计：采用野外实地调查的方法，通过不同放牧强度区域的比较研究，探究放牧强度对草原群落和植物功能性状的影响。

（2）样本采集：在不同放牧强度区域分别设置样方，对样方内的植物进行种类、数量、生长状况等指标的调查和记录。

（3）数据分析：运用统计学方法对所收集的数据进行分析，探讨不同放牧强度对草原群落结构和植物功能性状的影响。

三、不同放牧强度对草原群落的影响研究结果表明，不同放牧强度对锡林郭勒草甸草原群落结构具有显著影响。

在适度放牧的条件下，草原群落结构相对稳定，物种多样性较高；而在过度放牧的条件下，草原群落结构受到破坏，物种多样性降低，甚至出现裸地化现象。

此外，不同放牧强度还会影响草原植被的覆盖度和生产力等指标。

四、不同放牧强度对植物功能性状的影响本研究发现，不同放牧强度也会影响植物的功能性状。

适度放牧的条件下，植物能够保持较高的光合作用效率和水分利用效率，具有较高的生长速率和生物量；而在过度放牧的条件下，植物的光合作用和水分利用受到抑制，生长速率和生物量显著降低。

此外，不同放牧强度还会影响植物的根系发育和地下生物量等指标。

五、结论与建议通过对锡林郭勒草甸草原不同放牧强度的研究，我们发现放牧强度对草原群落结构和植物功能性状具有显著影响。

放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量和根系分布特征的影响放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量和根系分布特征的影响贝加尔针茅（Stipa baicalensis）是贝加尔湖周围特有的针茅类植物，是草原重要的植被组成部分。

贝加尔针茅草原生态系统对于区域生态平衡和保持土壤水源具有重要作用。

然而，随着人类活动的不断增加，特别是过度放牧，这些生态系统正面临着严重的威胁。

本文旨在研究放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量和根系分布特征的影响。

放牧是贝加尔针茅草原面临的主要威胁之一。

由于放牧动物的过度采食和过度践踏，可能导致贝加尔针茅草原群落的地上生物量减少。

为了探讨这一影响，我们选择了没有放牧的对照组和不同放牧强度的处理组作为研究对象。

通过野外调查和采样，收集了不同放牧强度下贝加尔针茅草原群落的地上生物量数据，并进行了统计分析。

结果显示，放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量有明显影响。

在不同放牧强度下，贝加尔针茅草原的地上生物量逐渐减少。

对于强度较低的放牧，地上生物量的减少幅度相对较小，而对于强度较高的放牧，地上生物量的减少幅度则更加显著。

这主要是因为放牧动物的过度践踏导致植物破坏和生长受限，以及过度采食导致植物养分丢失所致。

除了地上生物量，放牧还会对贝加尔针茅草原的根系分布特征产生影响。

我们在不同放牧强度下采集了地下根系样本，并进行了测量和分析。

结果显示，放牧对地下根系的分布具有明显影响。

随着放牧强度的增加，贝加尔针茅草原地下根系的长度和数量明显减少。

这主要是因为放牧动物的过度践踏导致根系破坏和生长受限，以及植物生长受限所致。

综上所述，放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量和根系分布特征具有明显的影响。

过度放牧会引起贝加尔针茅草原的生态系统退化，破坏区域生态平衡并降低土壤水资源。

为了保护贝加尔针茅草原的生态系统，应该采取合理的放牧管理措施，限制放牧强度，保护贝加尔针茅草原的完整性和生态功能。

只有这样，我们才能确保这一独特的生态系统得以长期保护和可持续利用综合以上分析结果，我们可以得出以下结论：放牧对贝加尔针茅草原群落地上生物量以及根系分布特征均具有明显影响。

第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.028引用格式:雷 蕾,张 峰,郑佳华,等.放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响[J ].草地学报,2024,32(1):275-283L E IL e i ,Z HA N GF e n g ,Z H E N GJ i a -h u a ,e t a l .E f f e c t so fG r a z i n g I n t e n s i t i e so nE c o s y s t e m M u l t i f u n c t i o n a l i t y ina S t i p a b r e v i fl o r a D e s e r t S t e p p e [J ].A c t aA g r e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):275-283放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响雷 蕾1,2,张 峰1,2,郑佳华1,2,杨立山1,2,王文琼1,2,李邵宇1,2,张 彬1,2*(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古呼和浩特010019;2.内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室,内蒙古呼和浩特010019)收稿日期:2023-09-05;修回日期:2023-10-31基金项目:国家自然科学基金(31861143001);内蒙古自治区科技成果转化专项(2020C G 0055)资助作者简介:雷蕾(1996-),女,汉族,内蒙古鄂尔多斯人,硕士研究生,主要从事草地经济管理研究,E -m a i l :976630324@q q.c o m ;*通信作者A u t h u r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :z h a n gb i n _158@163.c o m 摘要:生物多样性与生态系统功能之间的关系备受关注,但是过去的研究很少关注生态系统的多功能性(E c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y ,E M F )㊂因此,本研究以短花针茅(S t i p a b r e v i fl o r a )荒漠草原为对象,在测定植物群落生物量㊁土壤有机碳和多种土壤酶活性等11种生态系统功能的基础上量化E M F ,并探究不同放牧强度(对照,N o g r a z i n g,C K ;轻度,L i g h t g r a z i n g ,L G ;㊁中度,M o d e r a t e g r a z i n g ,M G ;和重度放牧,H e a v y g r a z i n g,H G )对植物多样性与E M F 的影响㊂结果表明:放牧导致植物多样性㊁单一生态系统功能和E M F 显著降低(P <0.05),不同放牧强度下E M F 分别是0.6,0.25,-0.18和-0.78㊂不同放牧强度下,大多数生态系统单一功能都与植物多样性显著正相关(P <0.05)㊂E M F 与植物多样性指数线性正相关,香农维纳指数与E M F 的拟合结果最好,是预测E M F 变化的最佳指标㊂因此,为实现荒漠草原生物多样性保护和多种生态系统服务和功能的可持续性,在草地管理中可适当降低载畜率㊂关键词:荒漠草原;放牧;生态系统多功能性;植物多样性中图分类号:Q 148 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0275-09E f f e c t s o fG r a z i n g I n t e n s i t i e s o nE c o s y s t e m M u l t i f u n c t i o n a l i t yi na S t i p a b r e v i f l o r a D e s e r t S t e p pe L E IL e i 1,2,Z H A N GF e n g 1,2,Z H E N GJ i a -h u a 1,2,Y A N GL i -s h a n 1,2,WA N G W e n -q i o n g 1,2,L I S h a o -yu 1,2,Z H A N GB i n 1,2*(1.C o l l e g e o fG r a s s l a n d ,R e s o u r c e a n dE n v i r o n m e n t ,I n n e rM o n g o l i aA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H o h h o t ,I n n e rM o n g o l i aA u t o n o m o u s R e g i o n010019,C h i n a ;2.K e y L a b o r a t o r y o fG r a s s l a n dR e s o u r c e s ,M i n i s t r y o fE d u c a t i o no fC h i n a ,I n n e rM o n g o l i aA gr i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,H o h h o t ,I n n e rM o n g o l i aA u t o n o m o u sR e gi o n010019,C h i n a )A b s t r a c t :T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e nb i o d i v e r s i t y a n d e c o s y s t e mf u n c t i o nh a s b e e n r e c e i v i n ggr e a t a t t e n t i o n ,h o w e v e r ,p r e v i o u ss t u d i e sh a v el i t t l ef o c u so nt h ee c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y (E M F ).I nt h e p r e s e n t s t u d y ,w e q u a n t i f i e dE M Fb a s e d o n 11e c o s y s t e mf u n c t i o n s ,i n c l u d i n g p l a n t c o m m u n i t y b i o m a s s ,s o i l o r ga n -i c c a rb o na n d s o i l e n z y m e ac t i v i t i e s i n S t i p a b r e v i fl o r a d e s e r t s t e p p e ,a n d i n v e s t i g a t e d t h e e f f e c t s o f d i f f e r -e n t g r a z i n g i n t e n s i t i e s (c o n t r o l ,N o g r a z i n g ,C K ;L i g h t g r a z i n g ,L G ;M o d e r a t e g r a z i n g ,MG ;a n dH e a v y gr a z -i n g ,H G )o nt h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p l a n td i v e r s i t y a n dE M F .T h e r e s u l t s s h o w e dt h a t g r a z i n g s i gn i f i -c a n t l y r e d u c e d p l a n t d i v e r s i t y ,i n d i v i d u a l e c o s ys t e mf u n c t i o n s ,a n dE M F (P <0.05),w i t hE M F w a s0.6,0.25,-0.18,a n d -0.78u n d e rL G ,MG ,a n dH G ,r e s p e c t i v e l y .M o s t o f t h e i n d i v i d u a l e c o s y s t e mf u n c t i o n s w e r e s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t h p l a n t d i v e r s i t y u n d e r d i f f e r e n t g r a z i n gi n t e n s i t i e s (P <0.05).E M F w a sl i n e a r l yp o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h p l a n td i v e r s i t y in d e x e s ,w h e r et h eS h a n n o n -W i e n e ri n d e x s h o w e d t h eb e s t f i t t oE M Fa n d i tw a s t h e b e s t p r e d i c t o r o f c h a n g e s i nE M F .I n s u m m a r y ,a p p r o pr i a t e r e -d u c e d s t o c k i n g r a t e a r e r e q u i r e d t o a c h i e v eb i o d i v e r s i t y c o n s e r v a t i o na n ds u s t a i n a b i l i t y o fm u l t i p l e e c o s ys -草地学报第32卷t e ms e r v i c e s a n d f u n c t i o n s i nd e s e r t g r a s s l a n d s.K e y w o r d s:D e s e r t s t e p p e;G r a z i n g;E c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y;P l a n t d i v e r s i t y草原生态系统是地球上最常见的生态系统,为超过25亿人提供赖以生存的栖息地和生态系统服务[1]㊂然而,草原也是最脆弱的生态系统之一,面临着生物多样性丧失㊁土壤肥力和生态系统服务退化等多种威胁[2-3]㊂因此,发展可持续放牧系统㊁促进生态系统恢复力㊁提高植物多样性㊁提升土壤健康水平并维持生态系统服务供给能力是全球性问题[3]㊂放牧是全球范围内草地生态系统中最广泛的土地利用方式,为人类提供粮食生产㊁农业和经济效益等多种生态系统服务,也是对草地生态系统影响最大的因素[4-6]㊂放牧强度被认为是草原生物多样性的驱动因素,适度放牧在相对多产的草地上提高植物多样性,在相对低产的草地上降低植物多样性[7]㊂相比之下,过度放牧则会造成不同程度的草原生物多样性丧失㊂例如,在澳大利亚,不断增加的放牧强度已经使得生物多样性减少了约10%[8]㊂过度放牧在欧洲也被认为是导致草地生物多样性丧失的主要原因[9]㊂此外,在物种丰富度和群落生物量较低的干旱草原,高强度放牧的负面影响可能会加剧[10]㊂因此,不同放牧强度对草原生态系统植物多样性的影响仍不确定㊂此外,放牧通过选择性采食㊁践踏和粪尿返还对草原生态系统功能产生深远的影响㊂有研究表明,家畜采食作用能刺激植物生长补偿机制,进而促进初级生产[11]㊂Z o u等[12]发现适度放牧降低了植物种间竞争,可能进一步改善养分循环并促进植物生长发育㊂另外,有研究发现适度放牧可使半干旱欧亚草原的植物生产力达到最大化[13],此外,适度放牧还可以通过减少地表凋落物的累积提高土壤入渗[14],有利于增加土壤水分进而影响养分循环过程[15]㊂但是,以往的研究主要集中在放牧对单一生态系统功能的影响,忽略了生态系统同时提供多种功能这一事实㊂近年来,生态系统多功能性(E c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y,E M F)被提出能够有效且可靠地反映放牧对草地生态系统服务和功能的影响[6,16]㊂有研究发现,放牧显著降低了典型草原的E M F[17-18]㊂蔡艳等[19]在新疆干旱区的研究发现,与禁牧相比,春秋季节放牧有利于提高E M F,而天然放牧草地的E M F最低㊂现有研究探讨了放牧对不同草原生态系统E M F的影响,但是涉及不同放牧强度的研究较少,而探究不同放牧强度对E M F的影响,对于确定草地生态系统可持续放牧强度至关重要㊂E M F不仅仅是由放牧干扰直接驱动的,它也受植物多样性影响[16-19]㊂植物多样性被认为是各种生态系统功能的关键驱动因素,一项对全球干旱生态系统的研究也表明,植物多样性往往与E M F正相关[16]㊂例如,放牧可能通过改变植物多样性对E M F产生强烈的间接影响[20]㊂有研究表明,放牧对生态系统功能的影响取决于植物多样性的中介效应[21]㊂此外,A l l a n等[22]认为草地生物多样性的恢复可以抵消放牧对E M F的部分负面影响㊂因此,探究不同放牧强度下植物多样性和生态系统多功能性的关系具有重要意义㊂作为欧亚草原最干旱的生态系统类型之一,荒漠草原是典型草原向荒漠生态区的过渡地带,是一种重要而独特的草地类型,具有悠久的绵羊放牧历史[23]㊂尽管已经有大量的研究评估了放牧对荒漠草原生产力[24]㊁生态系统稳定性[25]㊁凋落物分解[26]和有机碳储量[27]等生态系统功能的影响,但对不同放牧强度下荒漠草原E M F的变化及其与植物多样性的关系仍不了解㊂此外,荒漠草原的植被生产力㊁土壤肥力和生态系统稳定性通常低于其他半干旱草原,因此,荒漠草原是对放牧干扰非常敏感且脆弱的草原生态系统[28]㊂因此,放牧对荒漠草原的负面影响可能更大㊂基于此,本试验以短花针茅荒漠草原为研究对象,探究不同放牧强度对E M F的影响及其与植物多样性的关系,为草地生态系统可持续管理提供理论依据㊂1材料与方法1.1研究区概况本试验在内蒙古四子王旗荒漠草原长期放牧试验平台上进行㊂该平台于2004年建立,地处41ʎ47'17ᵡN㊁111ʎ53'46ᵡE,海拔1450m㊂该地区是中温带大陆性气候,年平均降水量280m m,春天干燥多风,夏天酷热㊂土壤为淡栗钙土㊂该地区属短花针茅荒漠草原,建群种为短花针茅(S t i p a b r e v i-f l o r a),优势种有冷蒿(A r t e m i s i a f r i g i d a)㊁无芒隐子草(C l e i s t o g e n e s s o n g o r i c a)㊁阿氏旋花(C o n v o l-v u l u s a m m a n n i i)等㊂672第1期雷蕾等:放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响1.2实验设计试验区于2004年建立,之前为天然放牧地,总面积50h m2,采用完全随机区组设计,设置不放牧(N o g r a z i n g,C o n t r o l,C K)㊁轻度(L i g h t g r a z i n g,L G)㊁中度(M o d e r a t e g r a z i n g,M G)和重度(H e a v yg r a z i n g,H G)4个放牧强度水平处理,每个处理3次重复,载畜率分别为0,0.91,1.82和2.71s h e e p㊃h m-2㊃a-1㊂放牧家畜选用当地成年羯羊,放牧时间为6个月(6月初-11月末)㊂期间,家畜每日早晨6:00开始进入小区,傍晚18ʒ00时返回圈舍㊂1.3野外取样及测定方法本研究于2021年8月中旬生物量高峰期开展野外植被调查和土壤样品采集㊂在每个小区内随机设置3个1mˑ1m样方,分别记录所有物种的高度㊁盖度和密度㊂齐地面分种剪取出现的所有植物并带回实验室㊂植物地上部分置于65ħ烘干48小时后进行称重,以计算地上生物量(A b o v e g r o u n db i o m a s s,A G B)㊂完成植物采样后,使用内径7c m的根钻在每个样方内收集3个0~ 10c m的根系样品㊂根系样品在2m m的筛子上用水冲㊂冲洗干净的根系样品65ħ烘干48小时后进行称重,以计算地下生物量(B e l o w g r o u n db i o-m a s s,B G B)㊂在每个小区内采用 S 形五点混合采样法收集0~10c m的土壤样品,放在冰盒中4ħ保存并尽快带回实验室㊂土壤有机碳(S o i l o r g a n i cc a r b o n,S O C)采用重铬酸钾外加热法测定㊂土壤速效磷(S o i l a v a i l-a b l e p h o s p h o r u s,A P)采用分光光度计法测定㊂土壤β-葡萄糖苷酶(S o i l-β-g l u c o s i d a s e,βC G)㊁乙酰氨基葡萄糖苷酶(S o i l-β-N-a c e t y l-g l u c o s a m i n i d a s e, N A G)㊁亮氨酸氨基肽酶(S o i l-l e u c i n e a m i n o p e p t i, L A P)和碱性磷酸酶(S o i l-a l k a l i n e p h o s p h a t a s e, A L P)活性使用96微孔板荧光光度法测定㊂土壤铵态氮(S o i l a m m o n i u m n i t r o g e n,NH+4-N)㊁硝态氮(S o i l n i t r a t e n i t r o g e n,N O-3-N)含量采用全自动流动分析仪测定㊂土壤微生物量碳(M i c r o b i a l b i o m a s s c a r b o n,M B C)使用熏蒸法和重铬酸钾氧化法测定㊂1.4植物多样性计算丰富度(R i c h n e s s,R):R=S辛普森指数(S i m p s o n i n d e x,D):D=1-ðS i=1P2i香农威纳指数(S h a n n o n-W i e n e r i n d e x,H):H =-ðS i=1P i l n P i均匀度指数(P i e l o u i n d e x,E):E=H/l n S上式中,S是样方内的物种数目㊁P i是第i个物种的相对密度㊁N为样方中所有物种的个体数㊂1.5生态系统多功能性计算本研究选择了A B G,B G B,S O C,A P,NH+4-N,N O-3-N,M B C,βC G,N A G,L A P和A L P共11个生态系统功能指标计算生态系统多功能性(E-c o s y s t e m M u l t i f u n c t i o n a l i t y,E M F)㊂其中,A P㊁NH+4-N㊁N O-3-N㊁L A P和A L P代表了养分循环功能;A B G和B G B代表了初级生产功能;S O C, M B C,βC G和N A G代表了碳固持功能㊂利用平均值法计算生态系统多功能性[16]㊂首先使用Z 得分法标准化样方内每个生态系统功能指标,具体计算公式为:Z i j=(X i j-u j)/σj式中,Z i j为第i个样方第j种生态系统功能指标的Z得分;X i j为第i个样方第j种生态系统功能指标的测定值;u j为第j种生态系统功能指标在所有样方内的平均值;σj为第j种生态系统功能指标在所有样方内的标准差㊂E M F为样方内所有单个功能指数Z i j的平均值㊂1.6数据处理用E x c e l2021对各项数据进行初步整理;首先对实验数据进行正态分布检验和方差齐性检验,本试验的数据均符合正态分布且通过了方差齐性检验,然后使用S P S S21.0进行单因素方差分析,处理间多重比较采用D u n c a n检验,显著性水平为0.05;使用O r i g i n2021进行相关性分析和线性拟合分析并作图㊂2结果与分析2.1放牧强度对植物群落生物量及多样性的影响与C K相比,MG和H G显著降低了地上生物量(P<0.05),L G㊁MG和H G均显著降低了地下生物量(P<0.05)(图1)㊂与C K相比,MG和H G 均显著降低了植物群落丰富度㊁香农威纳指数和辛普森指数(P<0.05)(图2a,b,c)㊂均匀度指数在不同放牧强度下无显著差异(图2d)㊂772草 地 学 报第32卷图1 不同放牧强度对植物群落生物量的影响F i g .1 T h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t g r a z i n g i n t e n s i t i e s o n p l a n t c o m m u n i t y bi o m a s s 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P <0.05)㊂下同N o t e :D i f f e r e n t s m a l l l e t t e r s i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e a t t h e 0.05l e v e l ,T h e s a m e a s b e l ow 图2 不同放牧强度对植物群落多样性的影响F i g .2 T h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t g r a z i n g i n t e n s i t i e s o n p l a n t d i v e r s i t y2.2 放牧强度对土壤功能指标的影响M B C 和S O C 随着放牧强度增加的变化趋势一致,均表现为在MG 和H G 下显著低于C K 和L G (P <0.05)(图3a ,b )㊂βC G ㊁N A G ㊁A L P ㊁A P 和L A P 随着放牧强度增加逐渐降低,其中,与C K 相比,L G ㊁MG 和H G 均显著降低了βC G (P <0.05),MG 和H G 之间无显著差异(图3c );与C K 相比,L G ㊁MG 和H G 均显著降低了N A G ,且放牧强度下均差异显著(P <0.05)(图3d );与C K 相比,L G 对A L P 无显著影响,MG 和H G 显著降低了A L P(P <0.05)(图3e );与C K 相比,L G ㊁MG 和H G 均显著降低了A P (P <0.05),MG 和H G 之间无显著差异(图3f );L A P 的变化趋势与A P 一致(图3i)㊂N H +4-N 和N O -3-N 在不同放牧强度下无显著差异(图3g,h )㊂2.3 植物多样性与生态系统功能指标的相关性相关性分析表明,植物多样性与生态系统功能872第1期雷 蕾等:放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响指标之间存在密切的相关关系,植物群落丰富度㊁香农维纳指数和辛普森指数与A G B ㊁M B C ㊁S O C ㊁βC G ㊁N A G ㊁L A P 和A L P 之间存在显著的正相关关系(P <0.05)(图4)㊂图3 不同放牧强度对土壤功能指标的影响F i g .3 T h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t g r a z i n g i n t e n s i t y on s o i l f u n c t i o n i n d e x es 图4 植物多样性与生态系统功能指标的关系F i g .4 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e n p l a n t d i v e r s i t y a n de c o s ys t e mf u n c t i o n i n d i c a t o r s 注: * 表示显著相关(P <0.05), ** 表示极显著相关(P <0.05)N o t e : * i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n (P <0.05), ** i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o nh i g h l y s i gn i f i c a n t (P <0.01)972草 地 学 报第32卷2.4 放牧强度对生态系统多功能性的影响随放牧强度的增加,生态系统多功能性显著下降(P <0.05),不同放牧强度下的生态系统多功能性指数分别为0.6,0.25,-0.18和-0.78(图5)㊂2.5 植物多样性与生态系统多功能性的关系线性拟合的结果表明,植物群落丰富度㊁香农维纳指数及辛普森指数均与E MF 呈显著的正相关关系(P <0.01)(图6a ,b ,c ),然而,均匀度指数与E MF 无显著的相关关系(图6d )㊂此外,香农维纳指数与E MF 拟合的R 2最高,为0.56㊂图5 不同放牧强度对生态系统多功能性的影响F i g .5 T h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t g r a z i n gi n t e n s i t i e s o n e c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i ty图6 生态系统多功能性与植物多样性的线性拟合F i g .6 L i n e a r f i t t i n g o f e c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y w i t h p l a n t d i v e r s i t y3 讨论3.1 放牧强度对植物多样性的影响植物多样性是反映群落结构的可靠指标,对放牧强度有不同的响应㊂中度干扰假说认为,适度放牧可以通过减少植物群落的竞争排斥进而提高草地生态系统的植物多样性[6]㊂然而,本研究发现,随着放牧强度的增加,植物多样性(丰富度㊁香农威纳指数和辛普森指数)显著下降㊂这一结果可能支持依赖于环境的多样性-干扰关系,即在相对湿润和高产的草地生态系统中,适度放牧对植物多样性有正面影响,但在干旱和低产的草地生态系统中有负面影响[10]㊂一项基于全球尺度的荟萃分析认为,在相对湿润的地区,植物物种多样性对放牧强度可能呈现82第1期雷蕾等:放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响驼峰响应模式[29],这一结果支持中度干扰假说[6],主要是由于高产群落中优势物种的地上生物量被移除进而增加了从属物种的光捕获能力[30],相比之下,在干旱条件下,植物物种多样性对放牧强度的增加呈线性的负响应[10],这与M i l c h u n a s–S a l a–L a u e n r o t h模型(M S L模型)一致[31]㊂一方面,植物多样性的减少主要是因为放牧加剧了环境对植物群落的压力,抑制了植物的定殖率;另一方面,放牧通过促进耐牧物种的优势度,并且导致植物群落中低丰富度或者家畜喜食的物种消失来降低植物多样性[32]㊂另外,干旱地区植物的功能性状也极易受到放牧的影响,因为持续放牧过滤了一系列与避牧策略无关的功能性状,从而导致植物群落的功能性状趋于相似,间接导致植物多样性降低[33]㊂本研究发现放牧对植物均匀度指数无显著影响,这与H a o 等[34]的研究结果一致㊂3.2放牧强度对生态系统多功能性的影响在本研究中,不同放牧强度均显著降低了E M F,这与大量研究结果一致[6,17,19]㊂E M F的降低主要是由于不同放牧强度下大多数个体生态系统功能显著降低㊂例如,放牧对地上生物量和地下生物量的负面影响主要是由于家畜对植物的持续采食作用阻碍了植物的补偿性生长[6]㊂而且长期放牧导致植物个体小型化,光合面积减少,因此,群落的盖度㊁高度和生产力均下降[35]㊂另外,放牧导致地上生物量降低也可能是由于从属物种的减少[35]㊂同时,地上地下生物量的降低也导致了凋落物归还的减少以及根系周转率的降低,进而导致土壤有机碳含量下降[17]㊂随着土壤中有机物质的减少,土壤微生物群落的活性也降低,进而导致了土壤微生物量碳含量的降低㊂此外,本研究发现放牧对土壤有效氮含量无显著影响,这可能是由于荒漠草原的土壤养分含量非常低,即便在长期放牧条件下也难以检测到任何显著变化㊂土壤酶可以催化复杂的分子分解,以便于植物和微生物吸收,由于它们对保持土壤肥力的重要性,土壤酶活性已被用作土壤质量评价的重要指标[36]㊂本研究中,βC G㊁N A G㊁A L P㊁A P和L A P均随着放牧强度增加逐渐降低,这一方面说明放牧导致土壤微生物活性降低,另一方面也说明放牧抑制了土壤养分循环㊂这些土壤酶活性降低的原因可能是由于分解者可利用的有机底物减少,即土壤有机碳和微生物量碳含量的降低,O l i v e r a等[37]在放牧半干旱生态系统中也发现了类似的结果㊂此外,放牧可增加植物的凋落物中的可溶性酚,限制凋落物的分解,进而限制了微生物对底物的利用[38]㊂因此,荒漠草原的E M F和大多数个体功能对放牧强度的增加是敏感和脆弱的,长期放牧通过降低多种个体生态系统功能进而对生态系统多功能性产生严重的负面影响,这不利于草地生态系统的可持续性㊂3.3植物多样性和生态系统多功能性的关系放牧可以通过改变植物多样性进而影响生态系统功能[6,19,21],因为植物多样性与草原生态系统功能密切相关[16,21,39]㊂本研究发现在所有放牧处理下,丰富度㊁香农威纳指数和辛普森指数都与E M F 显著正相关㊂M a e s t r e等[16]调查了全球干旱地区224个生态系统中物种丰富度与E M F之间的关系,发现物种丰富度对于解释多功能性的变化是不可或缺的㊂此外,一个物种不仅在一个生态系统功能中发挥作用,而且在其他生态系统功能中也发挥作用,因此,物种丰富度在评价E M F时非常重要[40]㊂基于植物群落的生态位互补效应,植物多样性通过群落中植物物种之间的协作关系和资源利用互补来促进生态系统功能[40]㊂因此,保护植物多样性对于维持E M F具有重要意义㊂此外,本研究发现植物多样性与生态系统单一功能,包括M B C㊁S O C㊁βC G㊁N A G㊁L A P和A L P之间存在显著的正相关关系,这表明植物多样性对于维持与养分循环和碳固持相关的生态系统功能,以及进一步提高碳固定和土壤肥力尤为重要㊂高植物多样性有利于根系分泌物多样性的增加,进而刺激土壤微生物群落的活性,有利于多种代谢途径,将难降解的复杂聚合物分解为简单的单体,可以被快速地消耗并转化为土壤养分[41]㊂另外,高植物多样性有利于凋落物和根系生物量的产生,这不仅可以增加土壤养分的来源,还可能促进土壤微生物多样性,从而加速土壤养分循环过程[42]㊂本研究发现均匀度指数和E M F没有显著的相关关系㊂相反,L i等[17]发现均匀度指数对E M F有显著影响,他们认为均匀分布的物种可以更充分地互补利用资源,从而增加E M F㊂出现相反的结果可能是由于在本研究中优势种对生态系统功能的影响更为强烈㊂此外,在所有的多样性指数中,香农威纳指数与E M F拟合的效果最佳,这说明香农威纳指数是预测E M F最好的植物多样性指标㊂除了物种多样性以外,系统发育多样性[43]和植物功能多样性[44]都被认为是E M F变化的重要驱动因素㊂182草地学报第32卷因此,需要进一步的研究来探索不同维度的生物多样性对生态系统功能的影响㊂4结论长期不同强度的放牧降低了短花针茅荒漠草原多种单一生态系统功能,进而显著降低了生态系统多功能性,因此,为了维持短花针茅荒漠草原生态系统多服务和多功能的可持续性,可以采用降低载畜率与适当休牧相结合的草地管理措施㊂此外,放牧通过降低植物多样性引起生态系统多功能性下降,因此,提高植物多样性是修复退化草地生态系统功能的有效措施㊂参考文献[1] R E Y N O L D S JF,S M I T H D M S,L AM B I NEF,e t a l.G l o b a lD e s e r t i f i c a t i o n:B u i l d i n g a S c i e n c ef o r D r y l a n d D e v e l o p m e n t[J].S c i e n c e,2007,316(5826):847-851[2]王琪,郑佳华,赵萌莉,等.增温对荒漠草原不同退化程度草地恢复初期影响的研究[J].草地学报,2022,30(5):1077-1085[3] T E A G U ER,B A R N E S M.G r a z i n g m a n a g e m e n t t h a t r e g e n e r-a t e s e c o s y s t e mf u n c t i o na n d g r a z i n g l a n d l i v e l i h o o d s[J].A f r i-c a n J o u r n a l o fR a n g e&F o r a g eS c i e n c e,2017,34(2):77-86[4]徐敏云.草地载畜量研究进展:中国草畜平衡研究困境与展望[J].草业学报,2014,23(5):321-329[5] K E M PD R,G U O D O N G H,X I A N G Y A N G H,e t a l.I n n o v a-t i v e g r a s s l a n dm a n a g e m e n t s y s t e m s f o r e n v i r o n m e n t a l a n d l i v e-l i h o o db e n e f i t s[J].P r o c e e d i n g so f t h e N a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e s,2013,110(21):8369-8374[6] R E N H,E V I N E R V T,G U IW,e t a l.L i v e s t o c k g r a z i n g r e g u-l a t e s e c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y i ns e m i-a r i d g r a s s l a n d[J].F u n c t i o n a l E c o l o g y,2018,32(12):2790-2800[7]G U O X,Z U O X,M E D I N A-R O L DÁN E,e ta l.E f f e c t so fm u l t i-r e s o u r c ea d d i t i o n o n g r a s s l a n d p l a n t p r o d u c t i v i t y a n db i o d i v e r s i t y a l o n g a r e s o u rc e g r ad ie n t[J].S c i e n c e of T h eT o t a lE n v i r o n m e n t,2023,857:159367[8] Z H A N G H,F U G.R e s p o n s e s o f p l a n t,s o i l b a c t e r i a l a n d f u n-g a lc o m m u n i t i e st o g r a z i n g v a r y w i t h p a s t u r e s e a s o n s a n dg r a s s l a n d t y p e s,n o r t h e r nT i b e t[J].L a n dD e g r a d a t i o n&D e-v e l o p m e n t,2021,32(4):1821-1832[9] L E I PA,B I L L E N G,G A R N I E RJ,e t a l.I m p a c t so fE u r o p e a nl i v e s t o c k p r o d u c t i o n:n i t r o g e n,s u l p h u r,p h o s p h o r u sa n d g r e e n-h o u s e g a s e m i s s i o n s,l a n d-u s e,w a t e r e u t r o p h i c a t i o na n db i o d i-v e r s i t y[J].E n v i r o n m e n t a lR e s e a r c h L e t t e r s,2015,10(11): 115004[10]G A OJ,C A R M E L Y.C a nt h e i n t e r m e d i a t ed i s t u r b a n c eh y-p o t h e s i se x p l a i n g r a z i n g-d i v e r s i t y r e l a t i o n sa ta g l o b a ls c a l e[J].O i k o s,2020,129(4):493-502[11]H A Y A S H IM,F U J I T A N,Y AMA U C H IA.T h e o r y o f g r a z-i n g o p t i m i z a t i o n i nw h i c hh e r b i v o r y i m p r o v e s p h o t o s y n t h e t i c a-b i l i t y[J].J o u r n a lO fT h e o r e t ic a l B i o l o g y,2007,248:367-376[12]Z O U YL,N I U DC,F U H,e t a l.M o d e r a t e g r a z i n gp r o m o t e se c o s y s t e mc a r b o ns e q u e s t r a t i o ni na n A l p i n e m e a d o w o nt h eQ i n g h a i-T i b e t a n p l a t e a u[J].J o u r n a l o fA n i m a l a n dP l a n tS c i-e n c e s,2015,25:165-171[13]L IW,X UF,Z H E N GS,e t a l.P a t t e r n s a n d t h r e s h o l d s o f g r a z-i n g-i n d u c e dc h a n g e si n c o m m u n i t y s t r u c t u r e a n d e c o s y s t e mf u n c t i o n i n g:s p e c i e s-l e v e l r e s p o n s e s a n d t h e c r i t i c a l r o l e o f s p e-c i e s t r a i t s[J].J o u r n a l o fA p p l i e dE c o l o g y,2017,54(3):963-975[14]耿林昇,李红丽,董智,等.放牧对希拉穆仁草原土壤入渗过程影响的定量评估[J].水土保持学报,2022,36(2):70-77 [15]E L D R I D G E DJ,D E L G A D O-B A Q U E R I Z O M.C o n t i n e n t a l-s c a l e i m p a c t s o f l i v e s t o c k g r a z i n g o n e c o s y s t e ms u p p o r t i n g a n d r e g u l a t i n g s e r v i c e s[J].L a n d D e g r a d a t i o n&D e v e l o p m e n t, 2017,28(4):1473-1481[16]MA E S T R EFT,Q U E R OJL,G O T E L L INJ,e t a l.P l a n t s p e-c i e s r i c h n e s s a nde c o s y s t e m m u l t if u n c t i o n a l i t y i ng l o b a ld r y l a n d s[J].S c ie n c e,2012,335(6065):214-218[17]L I J,Z H E N GZ,X I E H,e t a l.H e t e r o g e n e o u sm i c r o c o m m u n i-t i e s a n d e c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y i n s e m i n a t u r a l g r a s s l a n d s u n d e r t h r e e m a n a g e m e n tm o d e s[J].E c o l o g y a n dE v o l u t i o n, 2017,7(1):14-25[18]郑佳华,赵萌莉,王琪,等.不同利用方式对大针茅草原生态系统多功能性的影响[J].草地学报,2022,30(5):1054-1062 [19]蔡艳,吕光辉,何学敏,等.不同利用方式下草地生态系统的多功能性与物种多样性[J].干旱地区农业研究,2019,37(5): 200-210[20]G I L I N G D P,B E A UM E L L E L,P H I L L I P S H R P,e ta l.An i c h ef o re c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y i n g l o b a lc h a n g er e-s e a r c h[J].G l o b a l C h a n g eB i o l o g y,2019,25(3):763-774 [21]WA N GL,D E L G A D O-B A Q U E R I Z O M,WA N G D,e t a l.D i-v e r s i f y i n g l i v e s t o c k p r o m o t e sm u l t i d i v e r s i t y a n dm u l t i f u n c t i o n-a l i t y i n m a n a g e d g r a s s l a n d s[J].P r o c e e d i n g so f t h e N a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e so f t h e U n i t e dS t a t e so fA m e r i c a,2019,116(13):6187-6192[22]A L L A NE,MA N N I N GP,A L TF,e t a l.L a n du s e i n t e n s i f i c a-t i o na l t e r s e c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y v i a l o s s o f b i o d i v e r s i t ya n dc h a n g e st of u n c t i o n a lc o m p o s i t i o n[J].E c o l o g y L e t t e r s,2015,18(8):834-843[23]武海霞,王则宇,尹强,等.我国北方荒漠草原退化研究进展[J].内蒙古林业科技,2017,43(2):58-62[24]韩梦琪,王忠武,靳宇曦,等.短花针茅荒漠草原物种多样性及生产力对长期不同放牧强度的响应[J].西北植物学报,2017, 37(11):2273-2281[25]沈婷婷,王悦骅,韩国栋.短花针茅草原生态系统稳定性对放牧的响应[J].草原与草坪,2022,42(6):88-94 [26]晔薷罕,单玉梅,张璞进,等.荒漠草原不同放牧强度背景下添加氮水对凋落物分解的影响[J].生态学报,2020,40(8): 2775-2783[27]沈婷婷,谭瑶,王悦骅,等.荒漠草原植物和土壤碳氮养分含量282第1期雷蕾等:放牧强度对短花针茅荒漠草原生态系统多功能性的影响对不同载畜率的响应[J].草地学报,2023,31(2):441-447 [28]WA N GZ,J I A OS,H A N G,e t a l.E f f e c t so f s t o c k i n g r a t eo nt h ev a r i a b i l i t y o f p e a k s t a n d i n g c r o p i n a d e s e r t s t e p p e o f E u r a-s i a g r a s s l a n d[J].E n v i r o n m e n t a l M a n a g e m e n t,2014,53(2): 266-273[29]WA N G C,T A N G Y.A g l o b a lm e t a-a n a l y s e so f t h e r e s p o n s eo fm u l t i-t a x ad i v e r s i t y t o g r a z i n g i n t e n s i t y i n g r a s s l a n d s[J].E n v i r o n m e n t a lR e s e a r c hL e t t e r s,2019,14:114003[30]K O E R N E RS E,S M I T H M D,B U R K E P I L ED E,e t a l.:C h a n g ei nd o m i n a n c e d e t e r m i n e s h e r b i v o r e e f f e c t s o n p l a n t b i o d i v e r s i t y[J].N a t u r eE c o l o g y&E v o l u t i o n,2018,2:1925-1932[31]M I L C HU N A SDG,S A L A OE,L A U E N R O T H W K.A g e n-e r a l i z e dm o d e l of t h e e f f e c t so fg r a z i n g b y l a r g eh e r bi v o r e so ng r a s s l a n d c o m m u n i t y s t r u c t u r e[J].A m e r i c a n N a t u r a l i s t,1988,132:87-106[32]Z H A N G R,WA N GZ,H A NG,e t a l.G r a z i n g i n d u c e d c h a n g e si n p l a n t d i v e r s i t y i sac r i t i c a l f a c t o r c o n t r o l l i n gg r a s s l a n d p r o-d u c t i v i t y i nt h eDe s e r tS t e p p e,N o r t h e r n C h i n a[J].A g r i c u l-t u r e,E c o s y s t e m s&E n v i r o n m e n t,2018,265:73-83 [33]Z U O X,Z H A N GJ,L VP,e t a l.E f f e c t s o f p l a n t f u n c t i o n a l d i-v e r s i t y i n d u c e db yg r a z i n g a n ds o i l p r o p e r t i e so na b o v e-a n db e l o w g r o u n db i o m a s s i nas e m i a r i d g r a s s l a n d[J].Ec o l o g i c a lI n d i c a t o r s,2018,93:555-561[34]H A OX,Y A N GJ,D O N GS,e t a l.I m p a c t s o f s h o r t-t e r m g r a z-i n g i n t e n s i t y o nt h e p l a n td i v e r s i t y a n de c o s y s t e mf u n c t i o no fa l p i n es t e p p e o nt h e Q i n g h a i-T ib e t a n P l a t e a u[J].P l a n t s,2022,11(14):1889[35]Q I NJ,R E N H,H A N G,e t a l.G r a z i n g r e d u c e s t h e t e m p o r a ls t a b i l i t y o f t e m p e r a t e g r a s s l a n d s i nn o r t h e r nC h i n a[J].F l o r a, 2019,259:151450[36]M E N C E LJ,M O C E K-P LÓC I N I A K A,K R Y S Z A K A.S o i lm i c r o-b i a lc o m m u n i t y a nde n z y m a t i c a c t i v i t y ofg r a s s l a n d s u n d e r d i f f e r e n tu s e p r a c t i c e s:a r e v i e w[J].A g r o n o m y,2022,12(5):1136 [37]O L I V E R ANL,P R I E T OL,C A R R E R AAL,e t a l.D o s o i l e n-z y m e s r e s p o n d t o l o n g-t e r m g r a z i n g i n a n a r i d e c o s y s t e m[J].P l a n t a n dS o i l,2014,378(1):35-48[38]T I A NL,D E L LE,S H IW.C h e m i c a l c o m p o s i t i o no f d i s s o l v e do r g a n i cm a t t e ri na g r o e c o s y s t e m s:C o r r e l a t i o n s w i t hs o i le n-z y m e a c t i v i t y a n d c a r b o na n dn i t r o g e n m i n e r a l i z a t i o n[J].A p-p l i e dS o i l E c o l o g y,2010,46(3):426-435[39]H E C T O R A,B A G C H IR.B i o d i v e r s i t y a n de c o s y s t e m m u l t i-f u n c t i o n a l i t y[J].N a t u r e,2007,448(7150):188-191[40]T I L MA N D,I S B E L LF,C OW L E S JM.B i o d i v e r s i t y a n dE c o-s y s t e mF u n c t i o n i n g[J].A n n u a l R e v i e wo f E c o l o g y,E v o l u t i o n,a n dS y s t e m a t i c s,2014,45(1):471-493[41]D E L G A D OB A Q U E R I Z O M,T R I V E D I P,T R I V E D IC,e t a l.M i c r o b i a lr i c h n e s sa n d c o m p o s i t i o ni n d e p e n d e n t l y d r i v es o i l m u l t i f u n c t i o n a l i t y[J].F u n c t i o n a l E c o l o g y,2017,31(12): 2330-2343[42]X U Y,Z HA N G Y,Y A N GJ,e t a l.I n f l u e n c e o f t r e e f u n c t i o n a ld i ve r s i t y a n d s t a n d e n v i r o n m e n t o nf i n e r o o tb i o m a s s a n dn e c-r o m a s s i nf o u rt y p e so fe v e r g r e e n b r o a d-l e a v e df o r e s t s[J].G l o b a l E c o l o g y a n dC o n s e r v a t i o n,2020,21:e00832[43]L E B A G O U S S E-P I N G U E T Y,S O L I V E R E SS,G R O S S N,e ta l.P h y l o g e n e t i c,f u n c t i o n a l,a n d t a x o n o m i c r i c h n e s sh a v eb o t hp o s i t i v ea n dn e g a t i v ee f f e c t so ne c o s y s t e m m u l t i f u n c t i o n a l i t y [J].P r o c e e d i n g so f t h eN a t i o n a lA c a d e m y o fS c i e n c e so f t h e U n i t e dS t a t e s o fA m e r i c a,2019,116(17):8419[44]G R O S SN,L EB A G O U S S E-P I N G U E T Y,L I A N C O U R TP,e ta l.F u n c t i o n a l t r a i td i v e r s i t y m a x i m i z e se c o s y s t e m m u l t i f u n c-t i o n a l i t y[J].N a t u r eE c o l o g y&E v o l u t i o n,2017,1(5):132(责任编辑彭露茜)382。