11-脂类代谢
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脂类代谢的合成与分解
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (1.5×7)+(2.5×7)+(10×8)=108分子ATP
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
45
.
β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
.
一、磷酸甘油的生物合成
15
.
二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
.
（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
46
.
生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
20
.
3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
.
• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
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β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
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一、磷酸甘油的生物合成
15
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二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
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（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
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生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
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3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
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• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
脂类代谢课件
二、脂蛋白
脂类在血浆中的运输形式
〔一〕概述 外表部分：PL、Pro 核心部分：CE、TG
〔二〕分类 1、电泳法
将脂蛋白依次分为：α-脂蛋白、 前β-脂蛋白、β-脂 蛋白，乳糜微粒
CM β 前β α
+
2. 超速离心法〔密度法〕
乳糜微粒〔CM〕 极低密度脂蛋白( VLDL) 低密度脂蛋白 ( LDL) 高密度脂蛋白 ( HDL)
脂类代谢课件
主要内容
概述 血脂与血浆脂蛋白 甘油三酯的代谢 磷脂代谢 胆固醇代谢
第一节 概述
一、脂类概念 脂类是脂肪和类脂的总称，不溶于水而溶于有 机溶剂。
脂肪又称三酯酰甘油或甘油三酯 (TG)
脂类
类脂
胆固醇(Ch) 胆固醇酯(CE) 磷脂(PL) 糖脂(GL)
二、 脂类在体内的分布
乙酰CoA〔来自柠檬酸-丙酮酸循环〕 NADPH+H+ ATP
(三) ch合成的根本过程
1. 甲羟戊酸的合成(MVA)
CoA～SH
2CH3CO～SCoA
乙酰乙酰CoA
硫解酶
ห้องสมุดไป่ตู้
CH3CO～SCoA
HMG-CoA
COOH
CoA～SH
合成酶
CH2
2 NADP+
COOH
HO-C-CH3CoA～SH 2NADPH+2HC+H2
R C O O H+H S C o A+A T P 脂 酰 C o A 合 成 酶 R C O ～ S C o A+A M P+P P i
脂 酸
M g 2 +
酯 酰 辅 酶 A
2、 脂酰CoA进入线粒体
11 脂代谢
11 脂代谢11脂代谢生物化学-第10单元脂代谢习题答案一、名词解释1、酮体：在肝脏中由乙酰辅酶a制备的燃料分子(β-羟基丁酸、乙酰乙酸、丙酮)。
在饥饿期间酮体就是包含脑在内的许多非政府的燃料，酮体过多将引致中毒。
2、脂肪动员：指脂肪组织中的脂肪被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血液中供其他组织利用的过程。
3、酰基载体蛋白(acp)：通过硫酯键融合脂肪酸制备的中间代谢物的蛋白质(原核生物)或蛋白质结构域(真核生物)。
4、β-氧化：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下，在α碳原子和β碳原子之间断裂，β碳原子氧化成羧基，生成含2个碳原子的乙酰辅酶a和比原来少2个碳原子的脂肪酸。
5、肉碱穿行系统：脂酰辅酶a通过构成脂酰肉毒碱从细胞质中转至线粒体的一个穿行循环途径。
二、填空题1、在线粒体外膜脂辅酶a合成酶催化下，游离脂肪酸与（atp-mg2+）和coa-sh反应，生成脂肪酸的活化形式（脂酰coa），再经线粒体内膜肉毒碱-脂酰转移酶系统进人线粒体基质。
2、一个碳原子数为n偶数的脂肪酸在β-水解中需经（0.5n-1）次β-水解循环，分解成（0.5n）个乙酰辅酶a。
3、脂肪酸从头合成的c2供体是（乙酰辅酶a），活化的c2供体是（丙二酸单酰辅酶a）。
4、乙酰辅酶a羧化酶就是脂肪酸从头合成的速度限制酶，该酶以（生物素）辅以基为，消耗atp，催化剂乙酰辅酶a与（hco3-）分解成丙二酸单酰辅酶a。
5、肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在（acp）上，它有一个与（辅酶a）一样的4'-磷酸泛酰巯基乙胺长臂。
6、脂肪酸制备酶复合物通常只制备（软脂酸），动物中脂肪酸碳链延长由（线粒体）或内质网酶系统催化剂。
生物化学-第10单元7、真核细胞中，不饱和脂肪酸都就是通过（水解过氧化氢）途径制备的；许多细菌的单烯脂肪酸则就是经由（厌氧）途径制备的。
8、甘油三酯是由（3-磷酸甘油）和（脂酰辅酶a）在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成磷脂酸。
《生物化学》-第十一章
第一节 脂类概述
一、脂类的分类
想一想：
➢ 脂类是脂肪和类脂的总称。脂肪又称甘油三酯（triglyceride，TG） 或三脂酰甘油，由1分子甘油与3分子脂肪酸通过酯键结合而生成， 它是体内能量的主要来源。类脂是某些物理性质与脂肪相似的化合 物，包括磷脂（phospholipid，PL）、糖脂（glycolipid，GL）、胆 固醇（cholesterol，Ch）和胆固醇酯（cholesteryl ester，CE），它 是细胞膜结构的重要组成成分，对维持细胞形态和细胞内外物质的 转运具有重要作用
第一节 脂类概述
四、脂类的生理功能
（二）类脂的生理功能
➢ 胆固醇是细胞膜的基本结构成分，它镶嵌在细胞膜的 磷脂双层之间，使细胞膜的结构富有流动性
➢ 胆固醇在体内还可转变为胆汁酸、维生素D3、性激素 和肾上腺皮质激素等具有重要生理功能的物质
➢ 脂类对促进脂溶性维生素的吸收也有重要的作用
第二节 甘油三酯的代谢
第二节 甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
（一）脂肪动员
➢ 参与脂肪动员的酶有甘油三酯脂肪酶、甘油二酯脂肪酶 和甘油一酯脂肪酶
➢ 甘油三酯脂肪酶是脂肪动员的限速酶，其活性受多种激 素的调节，故甘油三酯又称激素敏感性甘油三酯脂肪酶
➢ 肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激 素等能与脂肪细胞膜的表面受体作用，使甘油三酯脂肪 酶的活性增强，促使脂肪动员，这些激素称为脂解激素
➢ 线粒体内膜的外侧和内侧分别有肉碱脂酰转移酶Ⅰ（CATI）和肉碱脂酰转移酶Ⅱ（CATⅡ） ➢ CATI催化脂酰CoA转化为脂酰肉碱，脂酰肉碱通过线粒体内膜上的载体转移到线粒体内膜上 ➢ 脂酰肉碱在CATⅡ的催化下重新生成脂酰CoA并释放肉碱，脂酰CoA随后进入线粒体基质中进行
生物化学第11章、脂类代谢
5
E SH S O C CH2 OH CH CH3
SH SH
2
E S
CoASH
COCH3
ACP
ACP
ACP
S
COCH2COOH
加氢 NADP+
缩合
E SH S O C CH2 O C CH3
3
β-酮脂酰-ACP合酶
4
NADPH+H+
ACP
CO2
（四）由脂肪酸合酶催化的各步反应
1、启动
CH3CO~SCoA CoASH
1、有利的一面 （1） 酮体具有水溶性，生成后进入血液，输送到 肝外组织利用； （2）作为燃料，经柠檬酸循环提供能量。 因此，酮体是输出脂肪能源的一种形式。 如：禁食、应急及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄 取酮体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红 细胞所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。
4、还原
NADPH+H NADP β -酮酰 —SH —SH OH E ACP还原酶 E ACP—S—COCH2CHCH3 ACP—S—COCH2COCH3
+ +
NADPH作为还原剂参与此反应。 脂酸生物合成中所需的NADPH大部分是戊糖磷 酸途径供给的，有些来自苹果酸酶反应。
5、脱水
—SH E
（二）丙二酸单酰CoA的形成
1、脂肪酸合成起始于乙酰-CoA转化成丙二酸单酰 - CoA，该反应是在 乙酰-CoA 羧化酶作用下实现 的。 2、乙酰-CoA羧化酶催化的反应是脂肪酸合成中 的限速步骤。 3、乙酰CoA羧化酶的组成 包括生物素羧基载体蛋白（BCCP）、生物素羧化 酶、羧基转移酶3个亚基，辅基为生物素。
生化2017-脂类代谢
低密度脂蛋白 low density lipoprotein (LDL)
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
第11章 脂代谢
第三步：HMG-CoA在HMG-CoA裂解 酶催化下裂解，形成乙酰-CoA和乙酰 乙酸 自动脱羧形 成丙酮 D-β-羟丁酸脱 氢酶作用下形 成D-β-羟丁酸
（二）酮体的分解 在肝外组织中，D-β-羟丁酸被D-β羟丁酸脱氢酶催化，氧化成为乙酰 乙酸。乙酰乙酸与CoA相连接而被 活化，这一步反应是由柠檬酸循环 中间产物琥珀酰CoA供给CoA。乙 酰乙酰CoA被硫解酶裂解，生成两 个分子的乙酰CoA（见图11-25）， 进入柠檬酸循环，由此给肝外组织 功能。
碳链的第二轮延伸反应
总反应： 8乙酰-CoA+14NADPH+14H++7ATP+H2O→ 软脂酸+14NADP++8CoA-SH+7ATP+7Pi
（二）线粒体酶系合成途径——饱和脂肪酸碳链延长途径
动物体中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即软脂酸而终止，这 是正常的脂肪酸合酶的作用终点。更长的脂肪酸，或不饱和 脂肪酸都是把软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。
相变温度：膜从液态向固态转变的温度称为相变温度。
胆固醇对膜的流动性也有影响。 （二）膜脂和膜蛋白的运动
b)
人-鼠细胞融合实验
（三）膜结构的不对称性 1. 膜蛋白分布的两侧不对称性； 2. 膜脂分布的两侧不对称性。 （四）膜蛋白-脂质相互作用
（五）生物膜结构模型
二、物质的运输 （一）不耗能转运（被动运输） 单纯扩散：溶质和水在内外溶液浓度梯度下可渗透 通过生物膜。不需要蛋白质载体参与。 易化扩散：基本原理与简单扩散相似，但需要蛋白 质载体帮助扩散。
2.饱和奇碳脂肪酸的β-氧化降解
具有17个碳的直链脂肪酸可经正 常的β-氧化途径产生7个乙酰-CoA 和一个丙酰-CoA。 丙酰-CoA经三步转变为琥珀酰CoA，琥珀酰-CoA可以进入柠檬 酸循环进一步进行代谢。
脂类代谢
NADH + H＋ NAD＋ NADP＋
草酰乙酸
NADH + H＋ NAD＋ 苹果酸 脱氢酶
苹果酸
ATP CO2
苹果酸
②
丙酮酸
苹果酸酶
NADPH + H＋
CO2
① 柠檬酸载体 ② 苹果酸载体 ③
丙酮酸
③ 丙酮酸载体
柠檬酸—丙酮酸循环
作用:(1)转运乙酰CoA (2)提供NADPH+H+
NADPH+H+的来源： 主要来自磷酸戊糖途径， 一部分来自柠檬酸-丙酮酸循环。
α- 磷酸甘油的合成
1. 来自糖代谢 NADH+H+ 葡萄糖 磷酸二羟丙酮 NAD+ α-磷酸甘油
2. 细胞内甘油再利用 ATP ADP
甘油
甘油磷酸激酶
α-磷酸甘油
脂肪酸的合成
1.合成部位:肝、肺、脑、乳腺及脂肪组织的胞液中
2.合成原料:直接原料为乙酰CoA、NADPH+H +
1)乙酰CoA的来源
但亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成，是必 需脂肪酸。
（三）甘油三酯的合成代谢
二、酮体代谢
1. 酮体的概念：指脂肪酸在肝中的不完全氧化生 成的中间产物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮。 2. 酮体的生成：部位在肝，因肝中有酮体合成 的酶（HMG-CoA合成酶）。 3. 酮体的利用：部位在肝外组织，因肝外组织 存在利用酮体的酶（乙酰乙酸硫激酶or琥珀酰-CoA 转硫酶）。 “肝内生酮肝外用”
4. 酮体生成的意义：酮体是肝脏输出的脂 肪能源。因它分子小，溶于水，便于运输， 能通过血脑屏障和毛细血管壁，成为脑及 肌肉的重要能源。 5. 血酮：正常为0.08~0.49mmol/L。在饥饿 及糖尿病时，酮体生成远大于酮体的利用。
草酰乙酸
NADH + H＋ NAD＋ 苹果酸 脱氢酶
苹果酸
ATP CO2
苹果酸
②
丙酮酸
苹果酸酶
NADPH + H＋
CO2
① 柠檬酸载体 ② 苹果酸载体 ③
丙酮酸
③ 丙酮酸载体
柠檬酸—丙酮酸循环
作用:(1)转运乙酰CoA (2)提供NADPH+H+
NADPH+H+的来源： 主要来自磷酸戊糖途径， 一部分来自柠檬酸-丙酮酸循环。
α- 磷酸甘油的合成
1. 来自糖代谢 NADH+H+ 葡萄糖 磷酸二羟丙酮 NAD+ α-磷酸甘油
2. 细胞内甘油再利用 ATP ADP
甘油
甘油磷酸激酶
α-磷酸甘油
脂肪酸的合成
1.合成部位:肝、肺、脑、乳腺及脂肪组织的胞液中
2.合成原料:直接原料为乙酰CoA、NADPH+H +
1)乙酰CoA的来源
但亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸在体内不能合成，是必 需脂肪酸。
（三）甘油三酯的合成代谢
二、酮体代谢
1. 酮体的概念：指脂肪酸在肝中的不完全氧化生 成的中间产物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮。 2. 酮体的生成：部位在肝，因肝中有酮体合成 的酶（HMG-CoA合成酶）。 3. 酮体的利用：部位在肝外组织，因肝外组织 存在利用酮体的酶（乙酰乙酸硫激酶or琥珀酰-CoA 转硫酶）。 “肝内生酮肝外用”
4. 酮体生成的意义：酮体是肝脏输出的脂 肪能源。因它分子小，溶于水，便于运输， 能通过血脑屏障和毛细血管壁，成为脑及 肌肉的重要能源。 5. 血酮：正常为0.08~0.49mmol/L。在饥饿 及糖尿病时，酮体生成远大于酮体的利用。
生物化学脂类的代谢PPT课件
EPA 是 Eicosapntemacnioc Acid 即二十碳五烯酸的英文 缩写，是鱼油的主要成分。 EPA具有帮助降低胆固醇和 甘油三酯的含量，促进体内饱和脂肪酸代谢。从而起到降 低血液粘稠度，增进血液循环，提高组织供氧而消除疲劳。 防止脂肪在血管壁的沉积，预防动脉粥样硬化的形成和发 展、预防脑血栓、脑溢血、高血压等心血管疾病。
第七章
脂类的代谢
1
本章重点
重点：
掌握脂类的概念、脂类的分类，熟悉脂类的生理功能。熟 悉必需脂肪酸的概念。了解脂类在体内的消化和吸收。掌 握β氧化的概念与部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoA 进入线粒体的概况，掌握β氧化的概况并了解反应过程， 掌握β氧化产物的代谢去向。以软脂酸为例，熟悉脂肪酸 氧化产生ATP的计算。 了解不饱和脂肪酸的氧化概况。掌握脂肪酸的从头合成。
2
第一节
概述
3
一、脂类的定义：
脂类(lipid) 是脂肪和类脂的总称。它们是一类不 溶于水而易溶于有机溶剂并能为机体利用的有机 化合物，因为脂类的主要成分是长链脂肪酸，它 是不溶于水的。
4
二、脂类的分类
脂肪：甘油三酯
储能和供能
脂类
胆固醇
类脂 胆固醇酯 细胞的膜结构组分 磷脂
糖脂
5
1.脂肪的结构-甘油三酯
O O H2C O C (CH2)mCH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
n、m、k可以相同，称为单纯甘油酯。也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。则称为混合甘油酯
常温下含不饱和脂肪酸多的脂类成液态称为油 含不饱和脂肪酸少的成固态称为脂（脂肪）
6
构成脂类的脂肪酸
7
第七章
脂类的代谢
1
本章重点
重点：
掌握脂类的概念、脂类的分类，熟悉脂类的生理功能。熟 悉必需脂肪酸的概念。了解脂类在体内的消化和吸收。掌 握β氧化的概念与部位，掌握脂肪酸的活化和脂肪酰CoA 进入线粒体的概况，掌握β氧化的概况并了解反应过程， 掌握β氧化产物的代谢去向。以软脂酸为例，熟悉脂肪酸 氧化产生ATP的计算。 了解不饱和脂肪酸的氧化概况。掌握脂肪酸的从头合成。
2
第一节
概述
3
一、脂类的定义：
脂类(lipid) 是脂肪和类脂的总称。它们是一类不 溶于水而易溶于有机溶剂并能为机体利用的有机 化合物，因为脂类的主要成分是长链脂肪酸，它 是不溶于水的。
4
二、脂类的分类
脂肪：甘油三酯
储能和供能
脂类
胆固醇
类脂 胆固醇酯 细胞的膜结构组分 磷脂
糖脂
5
1.脂肪的结构-甘油三酯
O O H2C O C (CH2)mCH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
n、m、k可以相同，称为单纯甘油酯。也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。则称为混合甘油酯
常温下含不饱和脂肪酸多的脂类成液态称为油 含不饱和脂肪酸少的成固态称为脂（脂肪）
6
构成脂类的脂肪酸
7
脂类代谢
6,9,12-十八碳三烯酸 5,8,11,14-二十碳四 烯酸 5,8,11,14,17-二十碳 五烯酸 7,10,13,16,19-二十二 碳五烯酸 4, 7,10,13,16,19-二十 二碳六烯酸
20:4
20:5 22:5 22:6
w-6 CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOH
肾上腺素等 受体 G蛋白 腺苷酸环化酶 ATP 蛋白激酶A （无活性） cAMP 蛋白激酶A （活性） TG脂肪酶- P （活性） DG 脂酸 脂酸 TG
TG脂肪酶 （无活性） 甘油 脂酸 MG
脂肪动员
脂解激素 AC 受体 G蛋白 cAMP PKA 脂酸转运体
ATP
P 脂周蛋白 P
P P P
P HSL
脂 类 代 谢
脂类（lipids）是一类不溶于水而易 溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化 合物。
脂类概述
分类:
脂肪 (fat)
三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也 称为甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇 (cholesterol, CHOL)
类脂 胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) (lipoid) 磷脂 (phospholipid, PL)
HSL
氧化分解 ATP CO2 清蛋白
HSL FFA TG 甘油 储脂颗粒 脂肪细胞 血液 肌细胞
参与脂类消化的主要酶类
酶
胰脂酶、辅脂酶
作用的脂类
甘油三酯
消化产物
脂酸、2-甘油一酯
磷脂酶A2
磷脂
脂酸、溶血磷脂
胆固醇酶
胆固醇酯
脂酸、胆固醇
脂肪-甘油三酯结构
O O
20:4
20:5 22:5 22:6
w-6 CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOH
肾上腺素等 受体 G蛋白 腺苷酸环化酶 ATP 蛋白激酶A （无活性） cAMP 蛋白激酶A （活性） TG脂肪酶- P （活性） DG 脂酸 脂酸 TG
TG脂肪酶 （无活性） 甘油 脂酸 MG
脂肪动员
脂解激素 AC 受体 G蛋白 cAMP PKA 脂酸转运体
ATP
P 脂周蛋白 P
P P P
P HSL
脂 类 代 谢
脂类（lipids）是一类不溶于水而易 溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化 合物。
脂类概述
分类:
脂肪 (fat)
三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也 称为甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇 (cholesterol, CHOL)
类脂 胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) (lipoid) 磷脂 (phospholipid, PL)
HSL
氧化分解 ATP CO2 清蛋白
HSL FFA TG 甘油 储脂颗粒 脂肪细胞 血液 肌细胞
参与脂类消化的主要酶类
酶
胰脂酶、辅脂酶
作用的脂类
甘油三酯
消化产物
脂酸、2-甘油一酯
磷脂酶A2
磷脂
脂酸、溶血磷脂
胆固醇酶
胆固醇酯
脂酸、胆固醇
脂肪-甘油三酯结构
O O
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CH 2OH NADH + H + O P CH 2O
NAD +
CH 2OH
C
HOCH CH 2O P
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
酵母生产甘油：
CO2 HSO3
磷酸甘油醛 葡萄糖 NAD+ 磷酸二羟丙酮
丙酮酸 NADH + H+ 磷酸甘油
乙醛
加合物
甘油
二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸链的延长 不饱和脂肪酸的合成
脂酰CoA合成酶存在于内质网及线粒体外膜上，需ATP和 Mg2+，形成1个高能硫酯键，消耗2个高能磷酸键 脂肪酸活化在细胞液 细胞液中进行。 细胞液
(2) 转运——脂酰CoA进入线粒体 转运——脂酰 脂酰CoA进入线粒体
脂肪酸活化在细胞液 细胞液中进行，而催化脂肪酸 细胞液 氧化的酶系存在于线粒体 线粒体基质内，因此活化的脂 线粒体 酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。 CoA C4~C10脂酰CoA易穿越线粒体膜。 C12以上的脂酰CoA必须通过肉碱穿梭系统 肉碱穿梭系统的转 肉碱穿梭系统 运作用，才能进入到线粒体内，进行下一步的氧 化。
L(+)-β羟脂酰 羟脂酰 CoA脱氢酶 脱氢酶
RCHOHCH2C~SCoA
NAD+ NADH+H+
线 粒 体 膜
O RCOCH2C~SCoA
β α
β酮脂酰 酮脂酰CoA 酮脂酰 硫解酶
O RC~SCoA + CH3CO~SCoA = =
= = =
= =
3ATP
呼吸链
H 2O
= =
CoA-SH
TAC
FAD
FADH2
β-烯脂酰CoA 烯脂酰
b. 水化
β α
R C C C H2 H H O C
~ SCoA
OH
O C
水化酶
R C C C H2 H H2
~ SCoA
H—O—H
β-羟脂酰CoA 羟脂酰
c. 脱氢
OH O
R C C C C H2 H H2
~ SCoA
β-羟脂酰 羟脂酰 CoA脱氢酶 脱氢酶 NADH+ NADH + H+
第十一章 脂类代谢
本章主要内容
脂类在机体内的消化、吸收和储存 脂类的生物合成
—甘油的生物合成 ，脂肪酸的生物合成，三酰甘油的生 物合成，磷脂的生物合成，胆固醇的生物合成
脂类的降解
—脂肪的水解，脂肪酸的氧化分解，磷脂的降解，胆固醇 的降解和转变
脂代谢的调节
第一节 脂类在机体内的 消化、 消化、吸收和储存
H2 O
O H
甘油的氧化
活化——脱氢——糖代谢彻底氧化
二、脂肪酸的氧化分解
(一) 脂肪酸的β-氧化作用 脂肪酸的β
在动物组织内，脂肪酸主要是通过β-氧化分解的。 脂肪酸的β-氧化是在线粒体中进行，主要在肝细胞线 粒体中进行。 β-氧化是在脂肪酸的β-碳位发生。
脂酰SCoA β α
R C C C C H2 H2 H2 H2 O C OH
(二) 脂肪酸链的延长
线粒体脂肪酸延长酶系：基本上是β-氧化的逆过程，只 线粒体 是第二次还原反应由还原酶而不是脱氢酶催化，电子载 体为NADPH而不是FADH2 。 内质网脂肪酸延长酶系：与从头合成类似，只是CoA作 内质网 为酰基载体，丙二酰CoA提供二碳单位。
动 物
细胞内进行部位 二碳单位供体 脂酰基载体 电子供体 线粒体 内质网
肉碱脂酰转移酶Ⅰ 肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，脂酰CoA进入线粒 体是脂酸β-氧化的主要限速步骤。
CoA CoA SHCoA
SHCoA
关键酶
(3) β-氧化 氧化
a. 脱氢
β α O
R C C C H2 H2 H2 CSCoA
β α
R C C C H2 H H
O C
~ SCoA
CH3CHCH2CACP OH H
O
CH3CH=CHCACP
O
6 1 2 3
5 4
H2O
β烯丁脂酰ACP 丁脂酰ACP 4C烯脂酰） （4C烯脂酰）
3酮脂酰 酮脂酰ACP合成酶 酮脂酰 合成酶
还原酶
4C→6C → 6C→8C → →16C
硫 酯 酶
6
6C 4C 6C
5 2
3C
转移酶
脱水酶
6C 6C 4C 4C
脂类在动物体内的消化和吸收主要是在小肠内 进行的。 脂肪在脂肪组织中，经β-脂蛋白酶水解成游离 的脂肪酸和甘油，然后再合成脂肪储存起来。
第二节 脂类的生物合成
甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 三酰甘油的生物合成 磷脂的生物合成 胆固醇的生物合成
一、甘油的生物合成
在生物体内，甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二 羟丙酮：
2+ 2、Mn 等。 其它： 其它：ATP、CO
柠檬酸穿梭系统： 柠檬酸穿梭系统：
1. 羧化
脂肪酸合成的基本原料是乙酰CoA，但其逐加 的二碳单位并非直接来源于乙酰CoA，而是乙酰 CoA的羧化产物丙二酸单酰CoA（丙二酰CoA）。 丙二酸单酰CoA（丙二酰CoA） 丙二酸单酰CoA CoA
O H3C C
转运
活化
细胞质 线粒体膜
脱氢
水化
脱氢
线粒体基质
硫酯解
乙酰CoA 乙酰CoA
产物
β氧化 氧化
(1) 活化
O R C C C C H 2 H 2 H2 H2 C
脂酰CoA合成酶 合成酶 脂酰
OH + HSCoA
O R C C C C C H2 H2 H2 H2
~ SCoA
H2 O
ATP
AMP + PPi
O R CH2 C
H C H2
O C
~ SCoA
β-酮脂酰CoA 酮脂酰
d. 硫解
O R CH2 C H CH O C
~
SCoA
+
H SCoA
脂酰基团
O R C H2 C
O
~
SCoA
+
H3C
C
~ SCoA
（少2C的脂酰CoA） 2C的脂酰CoA） 的脂酰CoA β氧化 进入三羧酸循环 彻底氧化， 彻底氧化，或进 入乙醛酸循环。 入乙醛酸循环。
3.合成脂酰乙酰 合成脂酰乙酰ACP 合成脂酰乙酰
2
3
丙二酸单酰
S 乙酰
3
H3C C O
COOH
CH2 CO ACP
S
合成酶
CH3 C CH2CACP
O O
乙酰乙酰ACP （4C酮脂酰） 乙酰乙酰 酮脂酰）
β酮脂酰 酮脂酰ACP还原酶 酮脂酰 还原酶
NADPH(H+)
4
CO2
活性中心
NADPH+
H2C OH HC OH C OH H2
甘油激酶
H2C OH HC OH C O H2
+ ATP
+ ADP P
甘油
脂肪酸硫激酶
3-磷酸甘油 磷酸甘油 RCOSCoA 脂酰CoA 脂酰CoA
脂肪酸
+ HSCoA
2.合成 2.合成
H2C OH HC OH C O H2
转酰酶
H2C O COR1 HC OH C O H2
(一) 饱和脂肪酸的从头合成
合成原料来源
碳源：乙酰CoA（主要来自糖氧化分解、β-氧化和氨 碳源：乙酰CoA CoA 基酸氧化分解），存在于线粒体 线粒体中。 线粒体 线粒体中的乙酰 CoA，需通过柠檬酸-丙酮酸循环 柠檬酸柠檬酸 或称柠檬酸穿梭系统） （或称柠檬酸穿梭系统）运到胞浆中，才能供脂肪酸合 成所需。 还原剂NADPH： 还原剂NADPH：主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径，其 NADPH 次是柠檬酸穿梭系统。
CH3CHCH2CACP OH H
O
4.完成一轮合成 完成一轮合成
β羟丁脂酰ACP 羟丁脂酰ACP （4C羟脂酰） 4C羟脂酰）
5
6
碳链增加2C 碳链增加2C
烯脂酰ACP还原酶 脂酰ACP还原酶 （4C脂酰） 4C脂酰 脂酰）
5
羟脂酰ACP脱水酶 脂酰ACP脱水酶
CH3CH2CH2CACP
O
NADPH(H+) NADPH+
ATP H2O + 2HSCoA AMP+PPi FADH2 + NADH + H+
O
R CH2 CH2 C
O
CH3
~SCoA
C
乙酰SCoA
~ SCoA
脂肪酸的β氧化，从羧基端的β 脂肪酸的β氧化，从羧基端的β位碳原子开 始，每次分解出一个二碳片段（乙酰CoA） 每次分解出一个二碳片段（乙酰 ）
1. 饱和脂肪酸
乙酰CoA 乙酰CoA 丙二酰CoA 丙二酰CoA CECE-S-乙酰基
(缩合酶) 缩合酶)
ACPACP-S-丙二酰基
丙二酰基
乙酰基 （第一个） 第一个）
软脂酸 合成酶
CO2
H2O
软脂酸合成的总反应式： 软脂酸合成的总反应式：
乙酰CoA + 7丙二酰CoA + 14NADPH + 14 H 丙 + 软脂酸 + 7 CO2 + 14 NADP + 8 HSCoA + 6 H2O
O H3C C
~ SCoA
O RCH2CH2C~SCoA = =
AMP PPi
肉 碱 转 运 载 体
O RCH2CH2C~SCoA = =
脂酰CoA 脂酰 脱氢酶
β α
FAD FADH2
NAD +
CH 2OH
C
HOCH CH 2O P
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
酵母生产甘油：
CO2 HSO3
磷酸甘油醛 葡萄糖 NAD+ 磷酸二羟丙酮
丙酮酸 NADH + H+ 磷酸甘油
乙醛
加合物
甘油
二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸链的延长 不饱和脂肪酸的合成
脂酰CoA合成酶存在于内质网及线粒体外膜上，需ATP和 Mg2+，形成1个高能硫酯键，消耗2个高能磷酸键 脂肪酸活化在细胞液 细胞液中进行。 细胞液
(2) 转运——脂酰CoA进入线粒体 转运——脂酰 脂酰CoA进入线粒体
脂肪酸活化在细胞液 细胞液中进行，而催化脂肪酸 细胞液 氧化的酶系存在于线粒体 线粒体基质内，因此活化的脂 线粒体 酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。 CoA C4~C10脂酰CoA易穿越线粒体膜。 C12以上的脂酰CoA必须通过肉碱穿梭系统 肉碱穿梭系统的转 肉碱穿梭系统 运作用，才能进入到线粒体内，进行下一步的氧 化。
L(+)-β羟脂酰 羟脂酰 CoA脱氢酶 脱氢酶
RCHOHCH2C~SCoA
NAD+ NADH+H+
线 粒 体 膜
O RCOCH2C~SCoA
β α
β酮脂酰 酮脂酰CoA 酮脂酰 硫解酶
O RC~SCoA + CH3CO~SCoA = =
= = =
= =
3ATP
呼吸链
H 2O
= =
CoA-SH
TAC
FAD
FADH2
β-烯脂酰CoA 烯脂酰
b. 水化
β α
R C C C H2 H H O C
~ SCoA
OH
O C
水化酶
R C C C H2 H H2
~ SCoA
H—O—H
β-羟脂酰CoA 羟脂酰
c. 脱氢
OH O
R C C C C H2 H H2
~ SCoA
β-羟脂酰 羟脂酰 CoA脱氢酶 脱氢酶 NADH+ NADH + H+
第十一章 脂类代谢
本章主要内容
脂类在机体内的消化、吸收和储存 脂类的生物合成
—甘油的生物合成 ，脂肪酸的生物合成，三酰甘油的生 物合成，磷脂的生物合成，胆固醇的生物合成
脂类的降解
—脂肪的水解，脂肪酸的氧化分解，磷脂的降解，胆固醇 的降解和转变
脂代谢的调节
第一节 脂类在机体内的 消化、 消化、吸收和储存
H2 O
O H
甘油的氧化
活化——脱氢——糖代谢彻底氧化
二、脂肪酸的氧化分解
(一) 脂肪酸的β-氧化作用 脂肪酸的β
在动物组织内，脂肪酸主要是通过β-氧化分解的。 脂肪酸的β-氧化是在线粒体中进行，主要在肝细胞线 粒体中进行。 β-氧化是在脂肪酸的β-碳位发生。
脂酰SCoA β α
R C C C C H2 H2 H2 H2 O C OH
(二) 脂肪酸链的延长
线粒体脂肪酸延长酶系：基本上是β-氧化的逆过程，只 线粒体 是第二次还原反应由还原酶而不是脱氢酶催化，电子载 体为NADPH而不是FADH2 。 内质网脂肪酸延长酶系：与从头合成类似，只是CoA作 内质网 为酰基载体，丙二酰CoA提供二碳单位。
动 物
细胞内进行部位 二碳单位供体 脂酰基载体 电子供体 线粒体 内质网
肉碱脂酰转移酶Ⅰ 肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，脂酰CoA进入线粒 体是脂酸β-氧化的主要限速步骤。
CoA CoA SHCoA
SHCoA
关键酶
(3) β-氧化 氧化
a. 脱氢
β α O
R C C C H2 H2 H2 CSCoA
β α
R C C C H2 H H
O C
~ SCoA
CH3CHCH2CACP OH H
O
CH3CH=CHCACP
O
6 1 2 3
5 4
H2O
β烯丁脂酰ACP 丁脂酰ACP 4C烯脂酰） （4C烯脂酰）
3酮脂酰 酮脂酰ACP合成酶 酮脂酰 合成酶
还原酶
4C→6C → 6C→8C → →16C
硫 酯 酶
6
6C 4C 6C
5 2
3C
转移酶
脱水酶
6C 6C 4C 4C
脂类在动物体内的消化和吸收主要是在小肠内 进行的。 脂肪在脂肪组织中，经β-脂蛋白酶水解成游离 的脂肪酸和甘油，然后再合成脂肪储存起来。
第二节 脂类的生物合成
甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 三酰甘油的生物合成 磷脂的生物合成 胆固醇的生物合成
一、甘油的生物合成
在生物体内，甘油来自糖酵解的中间产物磷酸二 羟丙酮：
2+ 2、Mn 等。 其它： 其它：ATP、CO
柠檬酸穿梭系统： 柠檬酸穿梭系统：
1. 羧化
脂肪酸合成的基本原料是乙酰CoA，但其逐加 的二碳单位并非直接来源于乙酰CoA，而是乙酰 CoA的羧化产物丙二酸单酰CoA（丙二酰CoA）。 丙二酸单酰CoA（丙二酰CoA） 丙二酸单酰CoA CoA
O H3C C
转运
活化
细胞质 线粒体膜
脱氢
水化
脱氢
线粒体基质
硫酯解
乙酰CoA 乙酰CoA
产物
β氧化 氧化
(1) 活化
O R C C C C H 2 H 2 H2 H2 C
脂酰CoA合成酶 合成酶 脂酰
OH + HSCoA
O R C C C C C H2 H2 H2 H2
~ SCoA
H2 O
ATP
AMP + PPi
O R CH2 C
H C H2
O C
~ SCoA
β-酮脂酰CoA 酮脂酰
d. 硫解
O R CH2 C H CH O C
~
SCoA
+
H SCoA
脂酰基团
O R C H2 C
O
~
SCoA
+
H3C
C
~ SCoA
（少2C的脂酰CoA） 2C的脂酰CoA） 的脂酰CoA β氧化 进入三羧酸循环 彻底氧化， 彻底氧化，或进 入乙醛酸循环。 入乙醛酸循环。
3.合成脂酰乙酰 合成脂酰乙酰ACP 合成脂酰乙酰
2
3
丙二酸单酰
S 乙酰
3
H3C C O
COOH
CH2 CO ACP
S
合成酶
CH3 C CH2CACP
O O
乙酰乙酰ACP （4C酮脂酰） 乙酰乙酰 酮脂酰）
β酮脂酰 酮脂酰ACP还原酶 酮脂酰 还原酶
NADPH(H+)
4
CO2
活性中心
NADPH+
H2C OH HC OH C OH H2
甘油激酶
H2C OH HC OH C O H2
+ ATP
+ ADP P
甘油
脂肪酸硫激酶
3-磷酸甘油 磷酸甘油 RCOSCoA 脂酰CoA 脂酰CoA
脂肪酸
+ HSCoA
2.合成 2.合成
H2C OH HC OH C O H2
转酰酶
H2C O COR1 HC OH C O H2
(一) 饱和脂肪酸的从头合成
合成原料来源
碳源：乙酰CoA（主要来自糖氧化分解、β-氧化和氨 碳源：乙酰CoA CoA 基酸氧化分解），存在于线粒体 线粒体中。 线粒体 线粒体中的乙酰 CoA，需通过柠檬酸-丙酮酸循环 柠檬酸柠檬酸 或称柠檬酸穿梭系统） （或称柠檬酸穿梭系统）运到胞浆中，才能供脂肪酸合 成所需。 还原剂NADPH： 还原剂NADPH：主要来自胞浆中的磷酸戊糖途径，其 NADPH 次是柠檬酸穿梭系统。
CH3CHCH2CACP OH H
O
4.完成一轮合成 完成一轮合成
β羟丁脂酰ACP 羟丁脂酰ACP （4C羟脂酰） 4C羟脂酰）
5
6
碳链增加2C 碳链增加2C
烯脂酰ACP还原酶 脂酰ACP还原酶 （4C脂酰） 4C脂酰 脂酰）
5
羟脂酰ACP脱水酶 脂酰ACP脱水酶
CH3CH2CH2CACP
O
NADPH(H+) NADPH+
ATP H2O + 2HSCoA AMP+PPi FADH2 + NADH + H+
O
R CH2 CH2 C
O
CH3
~SCoA
C
乙酰SCoA
~ SCoA
脂肪酸的β氧化，从羧基端的β 脂肪酸的β氧化，从羧基端的β位碳原子开 始，每次分解出一个二碳片段（乙酰CoA） 每次分解出一个二碳片段（乙酰 ）
1. 饱和脂肪酸
乙酰CoA 乙酰CoA 丙二酰CoA 丙二酰CoA CECE-S-乙酰基
(缩合酶) 缩合酶)
ACPACP-S-丙二酰基
丙二酰基
乙酰基 （第一个） 第一个）
软脂酸 合成酶
CO2
H2O
软脂酸合成的总反应式： 软脂酸合成的总反应式：
乙酰CoA + 7丙二酰CoA + 14NADPH + 14 H 丙 + 软脂酸 + 7 CO2 + 14 NADP + 8 HSCoA + 6 H2O
O H3C C
~ SCoA
O RCH2CH2C~SCoA = =
AMP PPi
肉 碱 转 运 载 体
O RCH2CH2C~SCoA = =
脂酰CoA 脂酰 脱氢酶
β α
FAD FADH2