6无性系育种

无性系育种一、无性系育种的概念和现状无性繁殖（vegetative propagateion）是指没有精子或卵子直接参与的繁殖过程。

由树木母体的一群细胞、一部分组织或器官，通过体细胞的有丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。

无性系（clone）是指某一原始母株通过无性繁殖所产生的一群个体的总称无性系育种（clonal breeding）是相对于有性选育过程而言的。

对于易于无性繁殖的树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的优良单株，用无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推广应用于生产。

这整个过程较无性系育种。

70年代以来，树木的无性繁殖应用在林木遗传改良上取得了很大的进展，开辟了无性系林业的新阶段。

据统计，目前世界上有几十个国家都开展了林木树种无性繁殖和无性系造林的研究。

在阔叶用材树种中，已在人工林和园林绿化中应用无性系的树种有：杨树、柳树、桉树、泡桐、木麻黄、柚木、刺槐、悬铃木、杜仲、榆树、鹅掌揪等。

经济林树种有油茶、油桐、漆树、核桃、板栗、枣等杨树、柳树无性系的应用，在林业生产中已发挥了巨大的作用，是森林树种无性系应用最早取得成效的实例。

分析其原因，一是因为这类树种易于种间杂交，容易获得杂种；二是容易扦插繁殖。

通过种间杂交，使显性、超显性和加性遗传效应共同作用，产生杂种优势，利用无性繁殖，固定这些优势，获得最大的遗传增益，并使生产群体的性状稳定一致，以利于提高产量和便于经营。

据联合国粮食和农业组织的统计，当前全世界杨树人工林面积约140万hm2，这个统计尚不包括中国的数据。

中国杨树人工林面积已居世界首位。

在用材树种中，杨树无性系育种和无性系造林开展的最早，规模最大，也最有成效。

这些人工林所使用的无性系，大多起源于黑杨派，即美洲黑杨、欧洲黑杨和它们的杂种一欧美杨。

自80年代初大规模推广杨树无性系造林以来，在我国黄淮、江淮平原营造工业原料人工林50万hm2，已具有工业利用规模，使这些原本缺林少村的地区，成为了我国特有的工业原料林基地。

桉树具有速生、丰产和用途广泛等优点，是世界上热带、亚热带地区的重要人工造林树种，造林面积约占世界人工林总面积的15％，近20年来被广泛用作纸浆原料，经济效益显著，人工造林面积迅速扩大，推动了林木遗传改良事业的发展。

桉树同一亚属内的种间杂交容易，在赤桉亚属内，已有一些优良的种间杂交组合，并已出现一批具有杂种优势的杂种，加之它们大多易于无性繁殖，故枝树的无性系育种和无性系造林在近20多年有了快速的发展，在巴西、南非、刚果和我国南方都取得了显著的成效。

巴西阿拉克鲁兹公司为了最大限度地降低纸浆生产成本，提高单位面积木材产量，他们建立的工业原料林已大规模利用无性系造林。

该公司无性系育种的原始材料主要用巨桉与尾叶桉的杂种，用选育出的优良无性系造林，年生长量达到80m3／hm2在高度集约经营条件下，创造了高达120m3／hm2的记录。

巴西目前已建成了最便宜、最高质的纸浆材生产基地，并不断精选无性系组成，获得了最高的遗传增益，把轮伐期也缩短为5～6年。

匈牙利刺槐无性系林经营也很有成效，这个刺槐林面积占森林总面积近1／5的国家，为了提高木材工业利用率和扩大木材出口，选育优良无性系进行栽培，44年生时无性系林的立木材积达到4 5 4立方米。

荷兰对榆树无性系的选育，成功地抑制了榆树荷兰病的发生，目前，年产榆树无性系10万株以上。

泰国由于引进木麻黄优良形态的雄性实生苗而发展起来的扦插繁殖技术已经商品化。

针叶树种通常扦插生很较难，与阔叶树相比，其无性系造林会受到更多的限制。

我国的杉木、水杉和日本的柳杉、扁柏属于针叶树种中少数容易扦插生根的树种。

从表8中我们可以看出，当今各国针叶树无性繁殖已具有相当的规模，特别是欧洲云杉和辐射松规模较大，成效也最显著。

辐射松扦插的再生能力强，这是其他松类树种所不及的。

新西兰和澳大利亚的林业研究部门，经过几十年的努力，已解决辐射松的田间扦插技术，这种技术已趋成熟和完善。

他们用种子园自由授粉种子培育实生苗，从实生幼苗取插穗进行杆插繁殖，经无性系测定后用于造林；种子园控制授粉的全同胞家系种子数量很少，价格也昂贵，造林成本高，且种苗缺口大，利用无性繁殖，既能保持亲本优良性状，又能提供价格相对低廉的批量苗木。

我国从70年代开始，开展了对杨树、白榆、桉树、刺槐、杉木、木麻黄、楸树、池杉、水杉、湿地松、油桐、茶树、泡桐、和柳树等树种的无性系选育研究。

杨树、泡桐、白榆、柳树和刺槐已选出了一批新无性系。

并已在生产上应用。

自90年代以来，我国广东、广西、海南一带，桉树的无性系造林规模已达几万公顷，已建成了多家桉树组培苗工厂，同时还建立了桉树优良无性系试管基因库，每年生产桉树无性系组培苗和嫩梢扦插苗达1000万株以上。

可以预期，随着无性繁殖技术的提高，无性系育种将会愈来愈受到重视。

二、无性繁殖的应用及其特点无性系育种的基础是无性繁殖，无性繁殖应用于森林树种，主要有以下3个方面。

1、在森林遗传学研究中的应用（1）用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转移，将分散在各地的各种基因型搜集起来，保存在搜集圃或基因库中。

（2）试验材料的遗传评价，通过无性系测定，评价基因型X环境互作，估算环境和遗传相关，及幼年和成年相关。

（3）加快繁殖周期以促进育种和遗传测定。

2、在林木改良中的应用（1）无性系选育是树木育种的一种手段，能使杂合体的基因型材料，通过无性繁殖和无性系测定，形成遗传型和表现型一致的群体，它们不仅继承了母株的加性效应，还继承了母树的显性和上位作用效应，可能获得最大的遗传增益，性状稳定，不产生性状分离。

对于用材树种，人们习惯于称为无性系，对于人工栽培的园艺植物或特用经济树种，则习惯称为品种。

（2）通过嫁接扦插等方法营建无性系种子园，用于生产遗传品质经过改良的种子。

目前各地建立的针叶用材树种子园，多数是采用这种形式。

通过无性繁殖可以缩短树木的童期，提早开花结实，使树形矮化，结实层低，便于管理和采收种子。

（3）植物细胞和组织培养技术，如微体繁殖、原生质体培养与融合等遗传操作手段，在林木改良中的应用已日益广泛。

3、在林业生产中的应用（1）通过无性系改良而实现无性系造林，生产无性繁殖苗木直接用于造林。

在集约栽培的人工林中无性系造林所占的比例正在扩大，一些速生用材造林树种，如杨树、柳树、桉树、杉木、日本柳杉、辐射松、云杉等，无性系育林已成为更新造林的重要方式。

这种林分林相整齐，产量高，产品品质一致，便于集约经营和加工利用。

（2）营造生产性林木种子园，促进早结实，多结实，增加种子产量和提高品质。

（3）对于多年生果树、观赏树木和特用经济树种，无性繁殖一直是一种主要的生产繁殖方式。

除上述原因外，还可用于繁殖保存一些花器退化，不能产生种子或种子不具生活力的品种、杂种；用于生产脱毒苗，消除病害；嫁接繁殖还可以利用砧木的特性来弥补接穗品种的某些缺陷，或更好地发挥接穗品种的特性。

4、无性繁殖的优越性综上所述，与实生繁殖比较，无性繁殖在林业中的应用，主要有以下几个方面的优越性：（1）具有获取最大遗传增益的潜力。

遗传变异主要由加性和非加性2种方差组成，通过种子繁殖一般仅能控制加性成分，由于无性系不产生遗传分离，可有效利用加性和非加性方差，无性繁殖可能从原株上获取和转移所有遗传潜力到新的分株群体上。

无性系选育是对优良基因型的直接利用，是选亲本用亲本，它利用的是基因的加性效应、非加性效应，甚至母体效应在内的全部遗传效应，是指在无性系中表达，所以是增益最大的一种选择方式。

像材积生长这些遗传力低的性状，与用种子繁殖相比较，无性繁殖在短期内可能获得高得多的遗传增益。

（2）避免因实生繁殖产生的分化。

无性繁殖群体有更大的一致性，可为工业加工生产规格大小、质量、材性上保持均一的原料。

（3）缩短改良周期，在某些情况下有机会从林木改良中快速取得成果。

对于易生根树种，只要经过测定证明基因型优良，就可大量繁殖用于生产，即一步到位。

一个完整的种子园或树木改良计划要包括选优、建园、等待开花结实、控制授粉、子代测定和种子园去劣等许多程序。

而且每一轮回都需要漫长的时间。

无性系选种，特别是利用自然界现有的变异的简单无性系选择，一般只有选择优树、无性系测定和建立采穗圃3个过程。

无性系测定不必等到开花结实，所以大大缩短了育种周期。

三、无性繁殖方法植物无性繁殖的方法种类繁多，但不是所有这些方法都能应用于每一种树种。

它受树种的遗传、生理特性和环境条件的影响。

森林树种的主要无性繁殖方式，是指扦插、嫁接和组织培养。

详见一般植物无性繁殖方法方面的书籍，这里只作简要概述。

1、扦插繁殖（cuttage propagation）利用植物营养器官具有再生能力、能发生不定芽或不定根的习性，切取茎、叶、根的一部分，插入基质中，使其生根或发芽成为新植株的繁殖方法。

扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。

影响扦插生根有内在因素和外界环境因素或二者相互影响所致。

影响插条生根的内在因素，主要是指植物解剖结构、生长激素和抑制剂的种类和水平。

因树种、种源、家系和无性系的不同，插条生根能力有差别；母树年龄越大，从树冠上部采取的枝条，一般发根困难，而母树年龄幼小或树冠基部的枝条，特别是发育充实、营养物质丰富的枝条，扦插容易生根；硬枝扦插多在秋末冬初，营养状况较好的情况下采条，长度为20cm左右；嫩枝扦插在生长季节进行，长度一般为10～15cm。

影响扦插生根的外界因素，主要是指湿度、温度、通气状况和光照。

插壤的物理性质很重要，常用砂质壤土、泥炭土、河砂、像石、珍珠岩等透气性好，保水又不滞水的材料作为基质。

插壤的pH值对一些树种生根也有影响。

用催根处理方法或使用适当浓度的植物生长调节剂，如吲哚丁酸（IBA）吲哚乙酸（IAA）及萘乙酸（NAA）等，可以促进生根。

由于树木生根过程需要一定的时间，插壤的温湿条件又有利于真菌繁殖，因而导致伤口感染和腐烂。

用多菌灵等杀菌剂处理插穗，可取得良好的效果。

2、嫁接（grafting）人们有目的地将一种树木的枝或芽等组织，接到另一株植物的枝、干或根的适当部位上，使两者形成层结合生长在一起，形成一个新的植株，称为嫁接。

这个枝或芽称为接穗，承受接穗的植株称为砧木。

嫁接的方法很多，按接穗材料的不同可分为芽接、枝接、根接三大类。

根据树种特性、砧木状况及季节的不同，来选择适宜的方法。

在经济价值高的园艺植物和特种经济林木的繁殖中，自古以来就使用嫁接方法，在用材树种中，现在也已广泛用于基因型的保存和无性系种子园的营建。

与扦插相比较，嫁接技术较复杂，也较费工，但它能繁殖采自成年树木树冠上部的接穗，能提早开花结实，矮化树冠，增强嫁接植株对当地立地条件的适应性，还可作为复壮的手段。