第二章 生态系统和生态学基本原理

第二章 生态系统和生态学基本原理

第一节 生态系统和生态平衡

一、生物与环境

一、 1.生态因子对生物的影响 生物生活于特定的环境中。环境中的光、温度、氧气、水、土壤、营养物质等环境要素，影响着生物的生殖、生长、发育、行为和分布，我们称这些环境要素为生态因子。 2.生物对环境的作用

自然环境在根本上决定着地球上的各种生命活动，地球上的所有生物对其环境也不断地起着调节作用。生物圈的生命活动对大气成分、地球温度、气候、土壤形成和成分变化等都有重大影响。 二、种群生态

1.种群的增长

种群是一定空间中同种个体的总和。种群的个体数量的增长一般可分两种情况来考虑，即密度制约型增长和非密度制约型增长。(1)非密度制约型增长 种群密度是指单位面积（或空间）中同种个体的数目。非密度制约型增长假设环境中的空间、食物等资源是无限的，种群增长率将不受种群密度的影响，其增长形态为指数型增长。

设N 为种群数量，r 为一恒定的（从而与密度无关的）瞬时增长率，且r>0，则其增长过程可用方程描述为：

积分，有

上式中，N 0为初始种群数量，可以看出种群增长表现出类似复利累积的特征（右图）。

(2)密度制约型增长 若考虑到环境资源容量的限制，则种群的指数型增长是不能够维持下去的。考虑到种群数量总会受到食物、空间等资源以及其他生物的制约，

种群增长通常表现为一逻辑斯谛过程：

其中，K 表示环境容量，即某一环境所能维持的种群数量，或该物种在特定环境中的稳定平衡密度； 通常被称作逻辑斯谛系数。

2.种群的周期性波

动、爆发与衰亡

逻辑斯谛曲线的渐近线只代表一个稳定种群的平均值，实际的种群数量往往是围绕这个平均值上下波动的。其波动幅度有大有小，波动形态可以是规则的也可以是不规则的。种群的规则性波动也称周期性波动。

在适宜的条件下（如生态入侵、人类活动的破坏、特定的气候条件等），种群的规模会急剧扩大，出现种群的爆发。而当种群长期处于不利条件下时（如过度捕猎、栖息地破坏等），种群数量也会出现持续性下降，甚至灭亡。

3.种群的数量调节机制

归纳起来，影响种群数量的因素可以归结为两大类：一类是外源性因素，如气候、食物、隐蔽所、捕食、疾病和寄生物等；另一类是内源性因素，主要包括遗传变异、生理、行为（如社会等级、领域现象）、内分泌系统的变化等。这些因素的综合作用决定了种群的出生率、死亡率以及迁入、迁出的情况，从而决定了种群规模和数量变化的特点。

4.种间关系

(1)种间竞争

生活在同一地区的物种，它们经常在资源（空间、食物等）的利用上存在竞争关系。设有物种1和物种2，它们单独生长繁殖时其增长形式都符合逻辑斯谛模型。但当两个物种在同一空间条件下繁殖生活时，彼此之间的竞争使种群增长轨迹发生了变化。

竞争排斥原理：一般地说，在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同生态要求的种，不能长期共存在一起。这就是物种间

在长期的选择和进化过程中，生

物种群逐渐发展出避免直接竞争的

策略，表现为不同物种间生态位的分

化。所谓生态位，是指在自然生态系

统中一个种群在实间、空间维度以及

在温度、湿度、土壤和其他生存条件

的环境变化梯度中的位置，以及其与

相关种群的功能关系。

生态位分化的意义：不同种群占

据了相互区别的环境梯度，一方面会使各种群避免直接竞争，保证了群落的稳定；另一方面使多种群组成的生物群落更能有效地利用资源，维持长期较高的生产力。

(2)捕食与植食作用(3)寄生(4)共生

三、群落生态

1.群落的组成与结构群落是占有一定空间的多种生物种群的集合体，这个集合体包含了植物、动物、微生物等各分类单元的种群。群落也可以理解为生态系统中生物成分的总和。

群落的组成，是指群落的物种构成以及不同种间的关系结构。群落的结构，是指群落的垂直或水平格局。

2.影响群落组成和结构的因素

(1)生物因素

生物的竞争和捕食对群落结构的形成起着重要作用。竞争导致生态位的分化，使同样大小和习性的种很少共同生活，只有大小和习性有足够区别的种才能共存。捕食对群落结构的影响，视被捕食者是泛化捕食者还是特化捕食者而异。

(2)干扰

类似雪崩、大风、雷电、火烧、砍伐、放牧、践踏等因素会扰乱群落的稳定性。根据T·W·Connell 等的中度干扰假说，中等程度的干扰能使多样性维持最高水平。

(3)空间异质性

群落环境越不均匀一致，便有更加多样的小生境，因此能允许更多物种共存。如由于资源环境梯度变

化大，在不同群落的过渡区域，形成群落交错区或生态过渡带，这里往往包含两个重叠群落的所有的种和

交错区本身特有的种，因此也是种群竞争的紧张地带。这一地带一般有较高的生产效率（边缘效应）。

(4)岛屿

岛屿是指与周围环境具有较大区别的生境范围（如海岛、湖泊、山的顶部成片岩石、因倒木形成的“林窗”等）。岛屿面积越大，物种数量越多，其中一个原因可能是大岛有更多的生境。

3.群落演替

群落是一个动态系统，它不断地发生着变化。演替是一个群落代替另一个群落的过程，多数演替都具有一定的方向性（也有的呈周期性的变化）。按造演替的起始条件，演替通常可以区分为原生演替、次生演替；按造演替的主导因素，又可分为内因性演替和外因性演替；根据演替基质，又可分为水生演替、旱生演替；等等。演替始于先锋群落，终于顶级群落。如和当地气候条件保持协调和平衡的群落，即为气候顶级。

四、生态系统

1.生态系统的组成 所谓生态系统，就是在一定空间中共同栖居的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质和能量交换而形成的统一整体 。

2.食物链和食物网 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序即为食物链。食物链在自然生态系统中主要有捕食食物链和碎屑食物链两种，前者从植食动物取食开始，后者从分解者分解动植物残体或排泄物中的有机物质颗粒开始。这两大类型的食物链在生态系统中往往是同时存在的。

食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，称为食物网。一般来说，越是具有复杂食物网的系统，其

稳定性或抗干扰能力就越强。

3.营养级与生态金字

塔 一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。作为生产者的绿

色植物和和所有