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羊肚菌生物学特性及栽培技术研究进展
王浩东;赵锐;吴亮亮;林群英
【期刊名称】《中国野生植物资源》
【年(卷),期】2024(43)2
【摘要】羊肚菌(Morchella)是一类珍贵的食药用菌,其栽培技术发展迅猛,生产规模不断扩大。
本文对近年来羊肚菌在种质资源、生物学特性以及栽培技术等3个方面的最新研究进展进行综述。
最新研究主要集中在栽培技术优化和生产应用方面,特别是营养袋配方的研究十分突出。
通过不断改进完善栽培模式,创造适宜于羊肚菌生长发育的小气候环境条件,使人工栽培技术得到进一步提高和发展。
通过对最新研究的总结,可为我国羊肚菌产业可持续发展提供一定的参考。
【总页数】5页(P91-95)
【作者】王浩东;赵锐;吴亮亮;林群英
【作者单位】泗阳县农业技术推广中心;中华全国供销合作总社南京野生植物综合利用研究所;江苏鸿丰果蔬食品有限公司
【正文语种】中文
【中图分类】S646.9
【相关文献】
1.羊肚菌的生物学特性、营养价值及其栽培技术
2.羊肚菌\"南农1号\"的生物学特性及栽培技术要点
3.羊肚菌的生物学特性、营养价值及其栽培技术研究
4.羊肚菌生物学特性及生物活性研究进展
5.羊肚菌白霉病病原鉴定及生物学特性研究
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羊肚菌高产栽培技术羊肚菌属于低温型菌类，子实体喜好低温，在5～25℃均可生长，但在低温下菌丝生长状态最好，温度超过22℃，便会很快死亡。
因此，羊肚菌最好选在冬季种植，即入冬后温度约18℃时栽培，低温有利于羊肚菌储存营养；到第2年春季气温逐步回升，温度适宜后子实体便可大量形成。
通常情况羊肚菌栽1年培1季，采取冬种春收的栽培模式，考虑气候变化因素，建议搭建荫棚防晒保温，否则会影响出菇数量和品质，严重者导致绝收。
一、羊肚菌生物学特性（一）温度羊肚菌为低温型真菌，温度是影响羊肚菌生长的一个重要因素。
菌丝生长适温为18～20℃，若超过35℃，菌丝受到严重损伤，停止生长；2℃以下，进于休眠状态。
子囊果分化适温为4～16℃，若超过16℃则很难分化；子囊果在6～25℃均能生长，其中8～18℃环境中生长的子囊果品质较好，高于18℃品质较差。
（二）水分与湿度羊肚菌子囊果极不耐干旱，强光和干燥环境下即停止生长。
菌丝生长阶段空气相对湿度宜为70%～80%，子囊果形成和生长发育阶段空气相对湿度宜为85%～90%。
（三）空气羊肚菌是好气性菌类，菌丝生长、子囊果形成阶段均需新鲜空气。
经常通风，有利于菌丝生长，及子囊果的分化和生长。
（四）pH值羊肚菌生长最适的土壤pH值为6.5～7.5。
（五）光照菌丝生长不需要光照，光线会抑制菌丝生长；子囊果的分化和生长发育则需要光照，在无光条件下不能形成原基。
二、羊肚菌栽培技术（一）栽培时间羊肚菌一般冬种，该菌的生长受气候条件影响较大，种植地的气温、降雨量和降雨时间都直接影响其生长，从业者可根据市场需要，选择合适的时间进行播种，以取得较高的经济效益。
（二）栽培场所羊肚菌对环境要求较高，通常选取地势平坦，无污染、排水方便、水源近、避风、土质疏松、富含腐殖质的场所。
选好栽培场所后，应对栽培场所进行消毒。
种植前半年内禁止使用化学农药。
（三）搭建大棚与安装水管喷头根据资金情况建设相应的大棚或设施。
因羊肚菌菌丝生长不需光照，而子实体发育阶段需要散射光，因此需铺设遮阳网。
羊肚菌对生长环境的要求羊肚菌对生长环境的要求主要要求有几点：羊肚菌对营养条件的要求国外资料(Brock，1951)报道，羊肚菌较好的碳源是可溶性淀粉、果糖、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖等。
较好的氮源是半胱氨酸一盐酸、天门冬氨酸、天冬酰胺、尿素、丙氨酸、谷氨酸等。
又据(Robbin等，1965)报道，用木材提取液、番茄汁、麦芽提取液、苹果提取液对羊肚菌生长有促进作用，又以木材提取液对促进生长作用最大。
用腐殖质土浸出液的琼脂培养基，培养菌丝体，在20℃下，7～ 10天菌丝可长满斜面。
肚菌对林分的要求 国外资料(Mcilvanine等，1973)报道，羊肚菌一般生长于松属、榜属、栎属等树林下，尤喜生长于旧苹果园中，并认为苹果树的灰分和焦木块是羊肚菌的最好养分。
国内外还有报道，羊肚菌可在泡桐苗圃、梨树园、竹园以及白杨、乌桕、杨树、柳树、胡桃、蔷薇科、壳斗科等阔叶林下发生，也可在云杉、冷杉针叶林或针阔混交林，甚至玉米地、灌木丛中出现。
羊肚菌对湿度的要求 菌丝体生长阶段，土壤含水量在50％左右，湿度较低。
形成原基和子实体发育则需要大量水分(80～90毫米的降水量)，特别是2～3月份，月降水40～50毫米，且一次降水5～6毫米，4～5日一次是最适于子实体的发育。
林间相对湿度也较高，一股在80％～85％。
羊肚菌对温度的要求 羊肚菌属低温型的菌类，地下菌丝体在早春 1～2℃就开始生长。
据高俊杰(1997)对山东泰山野生羊肚菌的实地调查，出菇期在3～4月，在10～25℃时，菌丝日长速随温度升高而加快，高于28℃菌丝日长速则直线下降。
在 25℃时菌丝日长速虽最快，但菌苔层薄，易老化；20℃左右时，菌丝长速较快，且浓密粗壮，所以羊肚菌菌丝体最适生长温度为17～22℃。
据刘洪玉等(1997)对四川青川县野生羊肚菌的实地调查，认为当地表温度在12 ～20℃；0～10厘米土壤层温度在8～18℃时，有利于子实体的形成。
>5℃有效积温也是影响生长发育的一个重要因素，在生长发育期内(1～4月)如果>5 ℃有效积温达不到390～420℃就会影响子实体的形成。
研究与开发化 工 设 计 通 讯Research and DevelopmentChemical Engineering Design Communications·141·第46卷第4期2020年4月四川省甘孜藏族自治区丹巴县革什扎镇卓斯尼村于2018年末开始推广人工种植羊肚菌的培育技术，截止到2019年4月，种植羊肚菌的村落已经扩大了一半的村落，农民的收入大幅度提升，从年末盛产期的鲜菌50元/kg ，到目前非盛产期价格上涨到70元/kg 。
在脱贫攻坚产业发展的道路上，革什扎镇找到了每个村的发展定位，如：大桑藏寨种植“美人脆”苹果，吉汝村种植大马士革玫瑰等。
而相比较其他农产品，羊肚菌生长速度快，在海拔2 000m 以上的半山地区适宜生长，使用无污染的泉水浇灌，培育出的羊肚菌品质很高。
但目前除了固定的商业公司定期到村里使用保底价格来收购，当小规模羊肚菌成熟时，农民也愿意在路边将羊肚菌销售给附近的村民以及前来旅游的游客，这样的价格要高于收购价格。
但是为了确保农民利益不受损害，必须打通羊肚菌的销售渠道，确保长期稳定的销售机制。
同时也要深入研究羊肚菌深加工技术、保鲜技术，提高鲜羊肚菌的储存时间延长货架期。
1 羊肚菌的分类与特征羊肚菌又叫做阳雀菌、包谷菌等，按照系统分类，可分为子囊菌亚门、盘菌纲羊肚菌科。
其常见的有圆锥、粗腿、黑脉和小羊肚菌等。
羊肚菌的子囊果由菌盖和菌柄组成，菌盖近似圆形，中空，菌柄呈圆柱形，近似白色，其菌盖有许多不规则多面形凹窝，形似羊肚，因此而得名。
2 羊肚菌的生物学特征羊肚菌适合生长于低温环境，适宜温度5~12℃，适宜生长的环境湿度66%~75%，羊肚菌常生长于春秋雨后，在雨后就会有大量的菌丝萌发，当气温上升到一定程度的时候，菌丝开始大量发育，逐渐形成羊肚菌，并随着羊肚菌的生长而破肚而出。
羊肚菌在低温高湿度的环境下生长迅速，而且对阳光的需求量不高，甚至需要避免阳光直射。
羊肚菌原种配方筛选实验方案羊肚菌原种配方筛选试验方案一、羊肚菌的生物学特性1、生态环境羊肚菌发生地生态环境复杂多样，而且不同种类也有生态上的变化，羊肚菌与植被类型也极为复杂。
多生长于阔叶林地上及路旁，单生或群生。
还有部分生长在杨树林、果园、草地、河滩、榆树林、槐树林及上述林边的路旁河边。
2、土壤羊肚菌是一种土生菌，菌丝分布在土壤中。
大多羊肚菌发生在腐殖土、黑（黄）色壤土、沙泥混合土中。
3、发生时间羊肚菌主要发生在两个季节：春末夏初和夏末秋初，这两个时段的典型特征是前后存在温差的变化，或先低后高，或先高后低。
4、温度研究认为羊肚菌属低温型真菌，菌丝在3-28℃均能生长，生长最适温度为18-22℃，孢子萌发最适宜温度15-20℃，子实体生长最适宜温度为15-18℃。
昼夜温差大，能促进子实体的形成。
5、水分和湿度羊肚菌生长基质的含水量与一般食用菌相似，最适含水量为60%-65%，在子囊果生长地土壤的含水量在20%-30%为宜，子囊果只有在空气相对湿度为75%-95%的条件下才能正常生长。
6、光照和空气羊肚菌菌丝和菌核生长阶段不需要光照。
光线过强会抑制菌丝生长，菌丝在暗处或微光条件下生长很快。
光照对子囊果的形成有一定的促进作用，太强或过弱不利于子囊果的生长发育。
羊肚菌也是好氧真菌，足够的氧气和良好的通风场所是保证羊肚菌正常发育下的必要条件，菌丝生长阶段对空气无明显的要求，子囊果生长发育则对空气有较强的要求，CO2浓度不得超过0.3%。
7、PH研究认为，羊肚菌生长的最适PH在6.5-7.5之间，趋于中性。
二、供试菌株选取3种羊肚菌菌种作为供试菌株三、母种的制作1、母种培养基的制作配方：马铃薯综合培养基（1L）马铃薯200g+葡萄糖20g+琼脂20g+磷酸二氢钾3g+硫酸镁1.5gNote：马铃薯需挖去芽眼、削皮、切块加水煮30min左右用四层纱布过滤取滤液，称取其他原料一同置于锅中加热煮沸定容至一定的体积，分装到试管或锥形瓶中置于高压灭菌锅过灭菌1h左右，灭完菌后待高压锅压力降至0，取出培养基摆斜面或分装到无菌的培养皿中冷却接种。
山东农业科学 ２０２１，５３（１０）：１４９～１５６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ＤＯＩ：１０．１４０８３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－４９４２．２０２１．１０．０２３收稿日期：２０２１－０７－０６基金项目：山东省技术创新引导计划（鲁渝科技协作）项目（２０２０ＬＹＸＺ００３）；山东省重点研发计划项目（２０１９ＧＳＦ１０７０２８）作者简介：张建军（１９８３—），男，副教授，主要从事食药用真菌生物活性研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｊ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ通信作者：贾乐（１９６７—），男，教授，主要从事食药用真菌和微生物学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｌｅ９０１５＠１６３．ｃｏｍ李广贤（１９７４—），女，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｇｘｒｉｃｅ＠１２６．ｃｏｍ羊肚菌生物学特性及生物活性研究进展张建军１，贾乐１，李广贤２，周学标２，朱其松２，李景岭２（１．山东农业大学生命科学学院，山东泰安 ２７１０１８；２．山东省农业科学院湿地农业与生态研究所，山东济南 ２５０１００） 摘要：羊肚菌是近几年新兴的一类可人工栽培的珍稀食药用真菌，具有很高的经济价值和多种药用价值。
根据查阅的相关文献资料，本文对羊肚菌的生物学特性、营养组分及生物活性的研究概况进行综述。
目前可栽培的羊肚菌品种多为低温腐生型蕈菌，需要较为严格的环境条件，大田栽培中外援营养袋的提供对于稳定羊肚菌的产量和品质起到一定作用。
生物活性方面，羊肚菌含有多糖、氨基酸、脂肪酸、微量元素等多种活性成分，表现出较好的抗氧化、抗肿瘤及器官保护等功效。
本文可为羊肚菌栽培技术研究及功能性食品药品的研发提供参考和依据。
关键词：羊肚菌；生物学特性；生物活性中图分类号：Ｓ５６７．３ 文献标识号：Ａ 文章编号：１００１－４９４２（２０２１）１０－０１４９－０８ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＢｉｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＢｉｏａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．ＺｈａｎｇＪｉａｎｊｕｎ１，ＪｉａＬｅ１，ＬｉＧｕａｎｇｘｉａｎ２，ＺｈｏｕＸｕｅｂｉａｏ２，ＺｈｕＱｉｓｏｎｇ２，ＬｉＪｉｎｇｌｉｎｇ２（１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｅｔｌａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ２５０１００，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ Ａｓａｋｉｎｄｏｆｒａｒｅｅｄｉｂｌｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌｆｕｎｇｉｗｈｉｃｈｃａｎｂｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅＭｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．ｓｈｏｗｓｈｉｇｈｅｒｅｃｏｎｏｍｉｃａｎｄｖａｒｉｏｕｓｍｅｄｉｃｉｎａｌｖａｌｕｅｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｒｅｐｏｒｔｅｄｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓ，ｗｅｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄｔｈｅｂｉｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ｐｒｅｓｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｂｌｅＭｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．ｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｓｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓａｐｒｏｐｈｙｔｉｃｍｕｓｈｒｏｏｍｓ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｓｔｒｉｃｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｎｔｈｅａｒｔｉｆｉｃｉａｌｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｕｐｐｌｙｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｂａｇｓｐｌａｙｓｃｅｒｔａｉｎｒｏｌｅｓｉｎｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａ．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｔｈｅＭｏｒｃｈｅｌｌａｃｏｎｔａｉｎｓｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ，ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｆａｔｔｙａｃｉｄｓ，ｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓａｎｄｏｔｈｅｒａｃｔｉｖｅｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ，ｓｈｏｗｉｎｇｂｅｔｔｅｒａｎｔｉｏｘｉ ｄａｎｔ，ａｎｔｉ ｔｕｍｏｒａｎｄｏｒｇａｎｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓ．ＴｈｅｐｒｅｓｅｎｔｒｅｖｉｅｗｗａｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．ａｎｄｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｏｏｄｓ／ｄｒｕｇｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．；Ｂｉｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ 生产中的羊肚菌（Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｓｐｐ．）是指目前能够进行人工栽培的一类蕈菌，分类学上隶属于子囊菌亚门（Ａｓｏｍｙｃｏｔａ）盘菌纲（Ｐｅｚｉｚｏｍｙｃｅｔｅｓ）盘菌目（Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ）羊肚菌科（Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｅａｅ）羊肚菌属（Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ），最初由Ｄｉｌｌｅｎｉｕｓ建立，由Ｐｅｒ ｓｏｏｎ和Ｆｒｉｅｓ等人修改验证后沿用至今，是子囊菌中著名美味的食用蕈菌。
羊肚菌的生长条件和环境要求羊肚菌是一种具有高经济价值和美味口感的食用菌。
在欧洲、美洲等地区被广泛栽培和食用。
羊肚菌的生长条件和环境要求对于菌丝生长和子实体的产生和质量至关重要。
本文将从羊肚菌的生长条件、生长温度、生长介质、光照和湿度等方面进行讨论。
一、羊肚菌的生长条件1.温度：羊肚菌的适宜生长温度为15℃-25℃。
在16℃-19℃之间生长最好，不宜高温夏季生长。
若在较高温度下生长，会造成子实体发育过快，外形短小，质量较差。
在生长温度过高或者过低的情况下，其生长会得到抑制或者停止生长。
2.光照：羊肚菌不需要光照来进行光合作用，因此在生长过程中可以避光或者在相对温暖、适度昏暗的环境下生长方法。
光照过强或过度的阳光会导致其生长缓慢，并且可能会抑制其子实体的形成和发育。
3.湿度：羊肚菌生长的适宜湿度在80%左右，太高或太低的湿度都会抑制生长。
如果环境湿度过高，会导致空气中水凝结，为菌体繁殖提供有利条件。
如果湿度过低，菌丝的生长也会受到影响，并可能导致子实体水分不足。
4.生长介质：羊肚菌主要用于木材的栽培，在采用过去曾遭腐朽的枯树桩上进行定植，不过也可以采用轮胎渣、麦秸等再生材料进行栽培。
无论使用何种生长介质，其重点都是保证有足够的氧气流通。
二、羊肚菌的生长环境要求1. pH值：羊肚菌对土壤酸碱度较为敏感，其适宜pH 值为5.0-6.0。
如果土壤酸度太高，该菌的蓬勃生长会被抑制，过低的酸度也会破坏其生长环境，让生长介质变得不利于它的生长。
2.适宜的氧气含量：羊肚菌在生长过程中需要足够的氧气，它在生长时会把氧气吸入菌株，然后通过代谢进行繁殖。
如果空气中缺乏氧气，就会导致菌株停滞或死亡，一般可以通过改变基座排气辅助制造熏蒸，增加空气中的含氧量来满足需求。
3.适宜的营养素：羊肚菌对糖和蛋白质快速繁殖的趋势比较明确，这使得其生长环境要求具有明显的独特性，因此必须有适当的营养素来为其提供生长所需的养分。
常见的磷、钾、硫、镁、钙等营养素是关键，必须在生长介质中充分提供。
不同培养基配方对羊肚菌菌丝生长及菌核和子实体形成的影响羊肚菌(Morchella spp．)是一类大型珍稀野生名贵食药兼用真菌，具有很高的营养价值和药用价值 J，其干品在市场上价格很高，产品供不应求。
目前羊肚菌人工栽培唯一成功的是1982年Ower等发明的羊肚菌( esculenta)人工栽培方法。
自20世纪80年代至今已有很多羊肚菌栽培成功的报道。
但是羊肚菌人工栽培存在着既要促使子实体原基形成，又要激发双核化菌丝体形成的双重困难，栽培难度很大。
因此，商品化生产羊肚菌子实体至今尚未取得突破性成果，羊肚菌人工栽培仍处于试验研究阶段，对其开发利用还停留在野生资源的采集阶段。
为此，笔者研究了不同培养基配方对羊肚菌菌丝生长及菌核和子实体形成的影响，旨在为羊肚菌的人工栽培及商品化生产奠定基础。
1 材料与方法1．1 材料1．1．1 菌种。
菌种M1、M2、M3均由陕西省微生物研究所大型真菌课题组纯化并鉴定。
1．1．2 培养基。
母种培养基：马铃薯20％，葡萄糖2％，蛋白胨1％，琼脂2％，121℃ 灭菌30 rnin。
原种培养基：木屑65．0％，麸皮20．0％，松针粉10．0％，蔗糖1．0％，石膏1．0％，KH2PO4 0．1％，VBl10 mg／kg，121 ℃灭菌30 rain。
1．1．3 栽培种配方。
按原种培养基的比例，将蔗糖、石膏、KH：PO 和V ，均分别溶于核桃树浸出液、羊肚菌子实体浸出液、香樟木浸出液、新鲜蒜苗浸出液和当年发生过羊肚菌的基脚土浸出液，充分溶解后分别用其拌料，料水比均为1：1(W／V)，121℃下灭菌30 min，制成5种栽培种培养基，分别将其称为配方A、B、C、D和E。
1．2 方法1．2．1 菌种的活化。
取4℃ 下保存的斜面菌种M1、M2和M3各1支，分别接于PDA斜面上，每个菌种接3支，无菌操作。
接好的斜面置于25℃恒温培养箱中培养，直到菌丝长满试管。
1．2．2 原种、栽培种的制备。
