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第8章 生物氧化与能量代谢4

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医学生物化学(第八章)生物氧化

医学生物化学(第八章)生物氧化

* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5

第8章：生物氧化

第8章：生物氧化
GDP+Pi
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度

高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节

反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%


4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。

生物化学 第8章 生物氧化

生物化学 第8章 生物氧化

天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化

生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)

生物化学 第八章 生物氧化(共83张PPT)
HO– CHCOOH
苹果酸
△ G0′≈0(变化很小）
（八）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
TCA循环
CH2COOH HO CHCOOH
苹果酸
NAD+
NADH+H+
苹果酸脱氢酶
CH2COOH O C COOH
草酰乙酸
△ G0′
完整的三羧酸循环
小结
TCA循环
8步反应(10步) 8种酶催化 反应类型：缩合1、氧化4、底物水平磷酸化1、
S
Fe
S
铁硫簇(Fe4S4) C
功能：参与电子传递
3、细胞色素：以铁卟啉为辅基的结合蛋白
+e
Fe3+
Fe2+
-e
功能：传递电子
第四节 三羧酸循环（TCA循环）
淀粉、糖原
葡萄糖
脂肪
甘油、脂肪酸
蛋白质 氨基酸
TCA循环
乙酰CoA
2H ADP＋Pi
CO2
ATP H2O
1/2O2
概念：
乙酰辅酶A的乙酰基部分通过一种循环, 在有氧 条件下被彻底氧化为CO2和H2O,由于该途径的第一个 代谢物是含有三个羧基的柠檬酸, 故称之为三羧酸循环
或柠檬酸循环,简称为TCA 循环。
为了纪念德国科学家Hans Krebs在阐明TCA循 环中所做出的突出贡献,又称之为Krebs循环。
TCA 循环也称为柠檬酸循环和Krebs循环
糖酵解产生的丙酮酸（实际上是乙酰CoA）被降 解成CO2
产生一些ATP
产生更多的NADH和FADH2
NADH和FADH2进入呼吸链，通过氧化磷酸化产 生更多的ATP。
4 KJ/mol)，这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。

第八章生物氧化

第八章生物氧化

27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。

第八章 生物氧化

第八章 生物氧化

第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。

CO2的生成方式为有机酸脱羧。

脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。

有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。

线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。

细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。

从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。

CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。

体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。

ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。

氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。

实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。

氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。

底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。

除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。

在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。

胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。

生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。

微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。

Q第八章生物氧化


FAD
CoQ
ADP+Pi Cyt b ATP c1 c
ADP+Pi aa3 ATP O2
ATP
氧化磷酸化偶联部位
三、氧化磷酸化偶联机制---化学渗透假说
在氧化磷酸化中，电子从一个载体到另一个载 体的传递过程中究竟怎样促使ADP磷酸化成 ATP的？ 目前最为流行的是化学渗透假说（Peter Mitchell于1961年提出 ）：
例： CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+ 2H+
2e
电子传递链
1\2 O2 O=
H 2O
一、 呼吸链（respiratory chain) 概念：
代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所 催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这 一系列的酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电 子传递链(electron transfer chain)。 组成：脱氢酶、传递体和氧化酶 各组分按一定顺序排列在线粒体内膜
～P 甘油酸 ～P ATP
～P
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
～P ～P
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油醛
0
二、ATP的生成方式（重点） • 生物氧化不仅仅是消耗O2生成CO2和H2O，更重 要的是在这个过程中有能量的释放。 • 释放出的能量在细胞内以ATP的形式贮存，以 供细胞代谢活动。
底物水平磷酸化 呼吸链磷酸化(最主要)
1、α—磷酸甘油穿梭（1NADH ：1.5ATP）
•主要存在于脑、骨骼肌
2、苹果酸穿梭（1NADH：2.5ATP）
主要存在于肝、心肌组织中。

第八章生物氧化


2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应

第八章BIOLOGICALOXIDATION

胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒 体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle)
目录
1. α-磷酸甘油穿梭机制
目录
CH2OH
NADH+H+
提高ATP生成的效率。
中。
物质的氧化方式是脱氢反应，脱下的 产生的CO2、H2O由物质中的 氢在酶、辅酶和电子传递系统参与下经 碳和氢直接与氧结合生成。
一系列传递与水结合生成H2O；二氧化 碳（CO2 ）是由于糖、脂类和蛋白质转
变成含羧基的化合物（有机酸）直接 脱羧或氧化脱羧产生。
◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。
目录
* 生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
是在细胞内温和的有水环境中（体温， 在高温、高压、干燥条件下进
pH接近中性），经一系列酶促反应逐步 行，是剧烈的自由基反应，
缓慢进行，能量逐步释放，以ATP形 能量突发式释放。产生的能量
式储存和转运，有利于机体捕获能量， 以光与热的形式散发在环境
高能化合物的共同特点是含有容 易断裂的“活泼键”，水解时释放能 量，常用符号表示。
电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移 到NADH（黄素）脱氢酶上。
目录
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
目录
②黄素蛋白
含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可 接受2个电子2个质子。呼吸链上具有FMN为辅基 的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

细胞生物化学第8章 细胞能量代谢


NAD+（NADP+）的递氢机制
H
CONH2
+
H
+
H
+
+
e
N
R
NAD +/NADP + （氧化型）
Hale Waihona Puke HHCONH2+H+
N R
NADH/NADPH （还原型）
2. 黄素辅基
• FMN：黄素单核苷酸(Flavin Mononucleotide) • FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine
• 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递 氢体。
O
H3CO
CH3
CH3
H3CO
O
(CH2
C H
C
CH2)nH
CoQ
CH3
H2C C C CH2
H
isoprene
O
CH3O
CH3
+ 2H
CH3O
R
O
泛醌 （氧化型）
CH3O
OH CH3
CH3O
R OH
二氢泛醌 （还原型）
5. 细胞色素类（Cytochrome, Cyt）
CH2
COOH
肌酸
H
N~ P
C NH
H3C N + ADP
CH2
COOH
磷酸肌酸
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
氧化
磷酸化 P
底物水平
磷酸化
ATP 肌酸
磷酸 肌酸 ADP
机械能 渗透能 P 化学能 电能 热能
二、ATP的生成方式
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CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
69.5KJ/mol
能
40.5KJ/mol
能
102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
琥珀酸
NADH
FAD (Fe-S)
FMN CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c (Fe-S)
氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发 生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧 生成丙酮酸。
生物氧化的特点
1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条 件温和（水溶液，pH7和常温）。氧化-还原反应偶联
2、CO2是有机酸脱羧，H2O是由代谢物脱下的氢与O2结合 生成，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各 种载体，如NADH等传递到氧并生成水。
1、NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
NADH氧化呼吸链
琥珀酸
FADH2氧化呼吸链
NADH
FAD (Fe-S)
FMN CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c (Fe-S)
第八章
生物氧化与能量代谢
Biological Oxidation and energy metabolism
沈青
第一节
生物氧化 Biological oxidation
维持生命活动的能量主要有两个来源
光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合 作用将光能转变成生物能。
化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧 化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物） 存储的化学能释放出来，并转变成生物能。
3、生物氧化是一系列酶催化下逐步进行的酶促反应，有利 于能量逐步释放，提高能量利用率。释放的能量通过 与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生 物能ATP
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三酯
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油
氨基酸
乙酰CoA
ADP+Pi ATP
TAC
呼吸链
H2O
CO2
还原性电子载体： 2H NADH+H+或FADH2
Ⅰ
基质侧
QH2 Q
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+ Cytc ox
4H+
Cytc ox
Cytc red
Cytc red
Ⅲ
线粒体内膜 Ⅳ
4H+
1/2O2+2H+
H2O
4H+
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中(尼克酰胺腺 嘌呤二核苷酸)的电子传递给泛醌(ubiquinone)
➢ 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 ➢ 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN(黄素单核
Cyt aa3 O2
差异：在FADH2氧化呼吸链，脱下的2H不经过 NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同
ATP生成方式
在机体能量代谢中，ATP作为能量载体分子，是体内主要供 能的高能化合物 ➢ 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电
子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联 磷酸化。 ➢ 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)与脱氢 反应偶联，生成底物分子的高能键，使ADP(GDP)磷酸 化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。
复合体Ⅳ 细胞色素C氧 162 13 血红素a，a3，
化酶
CuA, CuB
➢ 泛醌不包含在上述四种复合体中。
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c（膜间隙侧）
（二）氧化呼吸链主要由5种递氢/电子体 组成
尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+） 黄素蛋白：黄素单核苷酸（FMN）和黄素
氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反 应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的 氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化 的。
3．生成二氧化碳的氧化反应
（1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，
直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在
一、氧化呼吸链是由具有电子 传递功能的复合体组成
The Oxidative respiratory chain is composed of compomers capable
of electron transport
（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力 的复合体组成
4H+
Ⅱ
琥珀酸
胞液侧
延胡索酸
1．脱氢氧化反应
（1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它
是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱 氢反应的是各种类型的脱氢酶。
烷基脂肪酸脱氢
琥珀酸脱氢
COOH CH2 CH2 COOH
COOH
CH
+
CH
COOH
2H+ + 2e-
醛酮脱氢
乳酸脱氢酶
OH
CH3CHCOOH NAD+
O CH3CCOOH NADH
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底物
呼吸链的组成
P/O比值 可能生成的 ATP数
β-羟丁酸 NAD+ →复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ 2.5
2.5
→Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ
1.5
1.5
→Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
抗坏血酸 Cyt c→复合体Ⅳ→O 2
细胞色素c (Fe2+) 复合体Ⅳ→O 2
➢ 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
➢ 电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
➢ 复合体Ⅲ的电子传递通 过“Q循环”实现。
➢ 复合体Ⅲ每传递2个电 子向内膜胞浆侧释放4 个H+，复合体Ⅲ也有 质子泵作用。
➢ Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体Ⅳ。
➢ 电子传递：琥珀酸→FAD(黄素腺嘌呤二核苷 酸)→几种Fe-S →CoQ
➢ 复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细 胞色素c。
➢ 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色 素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。
腺嘌呤二核苷酸（FAD） 铁硫蛋白（Fe-S） 辅酶Q（又称泛醌） 细胞色素体系（Cyt）
1、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）是 递氢体
是体内许多脱氢酶的辅酶 在呼吸链中，接受代谢物脱下的2H，传递
给黄素蛋白
氧化型
还原型
NADH—还原型尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸
它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的 产物。NADH所携带的高能电子是线粒体 呼吸链主要电子供体之一。
Cyt aa3 O2
ATP
复合体Ⅰ
ATP
复合体Ⅲ
ATP
复合体Ⅳ
(二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内 膜的质子梯度
1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线 粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜 内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓 度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
复 合 体
Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
人线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称
质量 多肽 (kD) 链数
功能辅基
复合体Ⅰ NADH-泛醌 850 39 还原酶
FMN，Fe-S
复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌 140 4 还原酶
FAD，Fe-S
复合体Ⅲ 泛醌-细胞色 250 素C还原酶
11 血红素bL, bH, c1, Fe-S
量铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进 行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于 单电子传递体。
铁硫中心主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在 Ⓢ 表示无机硫； S-cys表示铁硫蛋白半胱氨酸硫个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人 CoQ10），为一种脂溶性醌类化合物，能在内 膜中迅速扩散（可移动电子载体），在各复合 体间募集并穿梭传递质子和电子。
0.88
1
0.61-0.68
1
2、自由能变化
根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化 (△G0′)与还原电位变化(△E0′)之间有以下关系：
△G0′ = -nF△E0′ n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/mol·V)
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
NAD+~CoQ 0.36V
苷酸)→Fe-S(铁硫蛋白)→ CoQ(泛醌) ➢ 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S 氧化型Fe-S
Q QH2
复合体Ⅰ的功能
2、复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌。