第十一节、有机物的运输、分配
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植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物体内有机物质的运输与分配
四. 有机物运输与分配的调控
1. 代谢调节 （1）细胞内蔗糖浓度
＜阈值 ，非运态 ＞阈值 ，可运态 K/Na比值低，有利于淀粉→蔗糖，输出率 提高。
(2) 能量代谢 ①作为直接的动力； ②通过提高膜透性而起作用。
2. 激素调节
除乙烯外，其他内源激素（主要是 IAA，GA, CTK) 都有促进有机物运 输与分配的效应。
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
受该叶片同化物的组织、器官（库）以及 连接它们之间的输导系统合称为源库单位.
2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用
三. 光合产物分配与产量的关系
1.影响同化物分配的3个因素
①供应能力 ——源的同化物能否输出以及 输出的多少。 “推力” ②竞争能力——库对同化物的吸引和“征 调”的能力。 “拉力” ③运输能力——联系直接、畅通，距离近， 库得到的同化物就多。
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
有机物运输分配
3、源和库的度量
（1）源强：是指源器官合成和输出同，是衡量源强最直观的一个指标，一般来说， 光合速率高，合成与输出同化物的能力就强。
磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率
叶肉细胞内蔗糖的合成速率 （2）库强：是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强对光合产物向库器官的分配具有及其重要的作用。
第三节
韧皮部运输的机理
同化物从源到库的运输包括3个过程：
（1）同化物从叶肉细胞进入筛管；
（2）同化物在筛管中长距离运输； （3）同化物从筛管向库细胞释放。 即同化物的装载、运输和卸出。 一、韧皮部装载 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共 质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。 关键：从“源”细胞装入筛管分子。 途径：
第二节
韧皮部的物质运输
一、韧皮部中的运输物质 （一）收集韧皮部汁液的方法
1.蚜虫吻针法
是利用昆虫刺吸式口器吻针收集筛管汁液的方法。 2.空种皮技术
（二）韧皮部中运输的物质
韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生 理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。 典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%～25%，其 中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子， 且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。 有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素，如生 长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
3、用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下 方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植 物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下 叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。
长距离运输
通过韧皮部。
筛管（主要通道，有P－蛋白） 伴胞 韧皮薄壁细胞
韧 皮 部
植物与植物生理课件——有机物的运输和分配
1 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔
2 4. 伴胞
3
B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 主要运输形式: 蔗糖 ？ 同位素示踪法 （1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
韧皮部汁液
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
植物与植物生理
植物体内同化物的运输与分配
§9-1 有机物运输的途径、形式和速度
一. 有机物运输的途径 1. 短距离运输 2. 长距离运输
二. 有机物运输的形式 三. 有机物运输的方向与速度
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输
细胞内、细胞器之间的物质交换 分子扩散
主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
（2）温度
① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。
③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗
粒重增大。
（3）光照 光下有机物多，运输快 （4）水分 干旱对植物的影响，随植物 种类不同而不同。
2 4. 伴胞
3
B
二. 有机物运输的形式
蚜虫吻刺法 主要运输形式: 蔗糖 ？ 同位素示踪法 （1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
∴ 适于长距离运输
韧皮部汁液
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0 47.0 4.4
5.8 0.16 0.13 0.08 8.0
三. 有机物运输的方向与速度
运输方向: 由源到库
向上 向下 双向 横向
运输速度: 约100 cm•h-1
①不同植物各异 ②幼苗＞老植株 ③白天＞夜间
§9-3 有机物的分配与调控
一、代谢源和代谢库及相互关系 二、有机物分配的规律 三、光合产物分配与产量的关系 四、有机物运输与分配的调控
植物与植物生理
植物体内同化物的运输与分配
§9-1 有机物运输的途径、形式和速度
一. 有机物运输的途径 1. 短距离运输 2. 长距离运输
二. 有机物运输的形式 三. 有机物运输的方向与速度
一. 有机物运输的途径
1. 短距离运输
（1）胞内运输
细胞内、细胞器之间的物质交换 分子扩散
主要方式 原生质环流 细胞器膜内外的物质交换
K 促进库内糖→淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。
B 促进糖的运输和合成。
（2）温度
① 影响运输速度，20 ~ 30℃时最快。
② 影响运输方向， 土温＞气温，向根部分配较多； 气温＞土温，向顶部分配较多。
③ 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗
粒重增大。
（3）光照 光下有机物多，运输快 （4）水分 干旱对植物的影响，随植物 种类不同而不同。
有机物的运输、分配
05 有机物运输与分配的生理 意义
维持细胞正常代谢
细胞内的有机物是细胞进行正常代谢 的能量来源和物质基础，通过运输和 分配，细胞能够获取足够的有机物， 维持正常的代谢活动。
有机物的运输和分配能够确保细胞内 的各种酶和其他生物分子得到充足的 供应，从而保证细胞代谢的正常进行 。
促进生物体的生长发育
有机物的运输与分配也是生物体内信号转导和细胞通讯的重要途径，对于维持细胞和组织的稳态具有重 要作用。
02 有机物的运输方式
被动运
扩散
分子或离子从高浓度区域向低浓 度区域自然流动，不需要能量。
滤过
水分子通过细胞膜的膜孔从压力 高的地方流向压力低的地方。
主动运
逆浓度梯度运输
物质从低浓度区域向高浓度区域运输， 需要消耗能量。
有机物是生物体生长和发育所必需的，通过运输和分配，有机物能够到达生物体 的各个部位，促进细胞的增殖和分化，进而促进整个生物体的生长发育。
有机物的运输和分配对于维持生物体的正常生理功能和形态特征具有重要意义， 能够保证生物体的健康和生存。
适应环境变化
有机物的运输和分配能够帮助生物体 适应环境变化，当环境条件发生变化 时，生物体可以通过调整有机物的运 输和分配来适应新的环境条件。
激素的作用机制
激素通过与靶细胞表面的受体结合，影响靶 细胞内的信号转导和基因表达，从而影响有 机物的运输与分配。
神经调节作用
要点一
神经元的兴奋与抑制
神经元通过电化学信号传递信息，兴奋和抑制是神经元的 基本活动方式。这些活动可以影响有机物的运输与分配。
要点二
神经递质的合成与释放
神经递质是由特定的神经元合成的，通过突触释放到突触 间隙，作用于突触后细胞。神经递质的合成与释放受到多 种因素的调节，如基因表达、蛋白质合成和降解等。
有机物运输分配的规律
有机物运输分配的规律1.引言1.1 概述概述有机物是指由碳、氢、氧、氮等元素组成的化合物。
它们在自然界中广泛存在，并且在生物体的生命过程中起着重要的作用。
由于有机物的广泛应用和不可避免的产生，研究有机物运输分配的规律对于环境保护和生态安全具有重要意义。
本文主要探讨有机物在不同环境介质中的分布规律及其运输分配规律。
在水环境中，有机物的分布受到许多因素的影响，包括水体的温度、pH 值、溶解氧浓度、盐度等。
不同性质的有机物在水体中的溶解度和分布情况也有所差异。
有机物还可以通过降水、河流和地下水等途径进入水环境，对水质产生影响。
在大气环境中，有机物的分布规律与其挥发性、溶解度以及大气动力学过程密切相关。
挥发性较高的有机物容易通过气相传输扩散到更远的地方，而溶解性较高的有机物则更容易通过气溶胶颗粒的形式存在于大气中。
此外，大气运动也会对有机物的分布产生重要影响，例如风场和降水等。
通过对有机物在水环境和大气环境中的分布规律进行研究，可以更好地了解有机物的来源和迁移途径，为环境管理和污染治理提供科学依据。
同时，深入探讨有机物运输分配规律的意义和应用，有助于优化环境监测和评价方法，提高环境保护工作的针对性和效益。
在本文的结论部分，将对有机物运输分配的规律进行归纳总结，并探讨其在环境保护、生态安全和可持续发展等方面的应用价值。
同时，还将展望未来研究的方向，为深入理解和揭示有机物运输分配规律提供思路和指导。
1.2 文章结构本文主要围绕有机物运输分配的规律展开研究，以探讨有机物在不同环境中的分布情况和规律。
文章共分为三个部分：引言、正文和结论。
首先，在引言部分，我们将对本文的研究背景和意义进行概述，介绍有机物运输分配领域的研究现状，并明确文章的目的和重点。
接下来，在正文部分，我们将详细阐述有机物运输的基本原理，包括有机物在不同环境中的传输方式、影响有机物运输的因素等内容。
同时，我们将分别探讨有机物在水环境和大气环境中的分布规律。
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
有机物的运输与分配
成熟的筛管细胞含有细胞质（膜），但 核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白 质。
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
伴胞有核，细胞质浓厚，具有全
套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。
伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连 接。
伴胞的生理功能可能是：
为筛细胞提供结构物质蛋白质；提 供信息物质RNA； 维持筛分子间渗透 平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。
第二节 韧皮部装载
一、装载前的运输途径
同化物的装载
是指同化物从合成部位通过共质体 和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。
源叶同化物在韧皮部的装载途径
①质外体途径
质外体是连续的自由空间，开放系 统，有机物运输（蔗糖）完全靠自由 扩散的物理过程，速度很快。
证据：蚕豆、玉米、甜菜的质外体
存在运输糖。
源-库单位(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制
约的源与库，以及二者之间 的输导组织所构成的一个系 统称为源-库单位
根据同化物质输入后的 命运，库器官可分为使用 库（或称为营养库）和贮 藏库两种
分生组织、生长中的叶 片和根尖属于使用库。果 实、块茎等属于贮藏库
同化产物有三种命运
植物体内有机物 的运输与分配
第一节 植物体内有机物质的运输
一 、运输的途径 ①有机物的运输途径是由 韧皮部担任。 证据：环割法、同位素示 踪法
韧皮部
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用 后，叶柄切片的放射自显影像
②被子植物的韧皮部的结构
由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成
筛管是同化物运输的主要通道。
三、同化物运输的形式
①韧皮部运输物质的种类 研究方法——蚜虫吻针法
蓖麻韧皮部汁液的成 分
②同化物运输的主要形 式是蔗糖，因为：
植物体内有机物运输分配
四、新技术的应用（自学）
1、共聚焦激光扫描显微镜 2、空种皮杯 3、微注射 4、卸载穴 5、分子生物学技术导入绿色荧光蛋白
第三节、有机物的配置与分配
一 源、库、流的概念
1 源（source，代谢源）：指制造和输出同 化物的部位或器官，如成熟叶片
2 库（sink，代谢库）：利用（消耗）或储 藏同化物的部位或器官，如根、果实、种子
其源叶中糖浓度很高，以维持叶肉细胞和se-cc间的 浓度差，驱动长距离运输。因此其韧皮部共质体运 输是被动的，例如苹果树。
4、韧皮部装载的形式与植物种类、发育阶段和气候 有关。 乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮部装载以共 质体方式进行。 而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的 韧皮部装载主要以质外体方式进行。
卸出的途径和机制因植物和器官而有所不同，也会随发 育阶段和生理状态变化。 例如马铃薯在块茎膨大早期，共质体卸出为主，块茎形 成后，质外体卸出。 豆类种子贮存前期有胞外转化酶，是类型I的质外体卸出； 贮存期开始后胞外转化酶活性消失，是类型II的质外体卸 出。
（四）同化物输入库是需要能量的
共质体卸出，顺浓度梯度通过胞间连丝扩散----维持浓度 梯度需要库细胞将糖用于生长或合成聚合物贮藏，此过程 需要能量。 质外体卸出要跨膜运输，需要载体并消耗能量。
总之，植物中不同装载类型的进化和它 们对环境的适应是将来重要的研究领域。
二、有机物在筛管中长距离运输的 动力
﹡△（一）压力流动学说 １、基本论点： 有机物在筛管当中随着液体的流动而移动，这种 液体流动的动力是由于输导组织两端的压力势差 引起的。又叫集体流动假说 压力势差的建立是源端韧皮部装载和库端韧皮部 卸出的结果。
２、韧皮部的组成
韧皮部由筛管分子、伴胞和 薄壁细胞组成。 筛管是有机物运输的主要通 道 筛分子-伴胞复合体（SE-CC）
农学：植物体内有机物的代谢、分配和运输
农学：植物体内有机物的代谢、分配和运输1、问答（江南博哥）温度对有机物运输有什么影响？解析：温度太高，呼吸增强，消耗一定量的有机物，同时原生质的酶开始钝化或受破坏，所以运输速度降低。
低温使酶的活性降低，呼吸作用减弱，影响运输过程所必需的能量供应，导致运输变慢。
2、单选提高作物产量的有效途径是增加经济系数，增加经济系数的有效途径则是：（）A．适当地降低株高B．减少氮肥C．增施磷肥答案：A3、名称有机物的装卸解析：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质进入到库细胞的过程。
已有实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称装卸。
4、判断韧皮部中的物质不能同时向相反方向运输。
答案：错本题解析：可以同时5、填空就源库间关系看，当源大于库时，籽粒增重受（）的限制，库大于源时，籽粒增重受（）的影响。
解析：籽粒本身容积、同化物供应不足6、填空从同化物运输与分配的观点看，水稻的结实率主要取决于（），而籽粒的饱满程度主要取决于（）。
解析：花粉形成期和开花期限同化物质供给水平、灌浆期同化物质供给水平7、填空筛管中含量最高的有机物是（），而含量最高的无机离子是（）。
解析：蔗糖、K+8、填空题叶肉细胞中的糖分向韧皮部装入是（）浓度梯度进行的。
解析：逆着9、问答植物体内有机物运输分配的特点如何？解析：（1）光合产物优先供应生长中心，如孕穗期至抽穗期，分配中心为穗及茎。
（2）以不同叶位的叶片来说，其光合产物分配有“就近运输”的特点。
（3）还有同侧运输的特点。
（4）光合产物还具有可再分配利用的特点。
10、单选IAA对有机物质的运输和分配有：（）A．抑制作用B．促进作用C．很小的作用答案：B11、单选植物体内同化物运输速率对光合作用的依赖是间接的，主要起控制作用的是：（）A．光照的强弱B．叶内蔗糖浓度C．温度的高低答案：B12、问答蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在？解析：（1）蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输。
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第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (二)胞间运输
3.质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输.物质进出质膜有三种方式: (1)顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散,通过通道或载体的协助扩散; (2)逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输; (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞,外排和出胞等. 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞,起转运过渡作用,这种 特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
第六章有机物的运输,分配
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分 工,叶片是进行光合作用合成有机物质的场所, 植物各器官,组织所需的有机物都需叶片供应. 显然,从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间 必然有一个运输过程.细胞组织之间之所以能互 通有无,制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所 以能共存,植物体之所以能保持一个统一的整体, 都完全依赖着有效的运输机构.植物体内有机物 的运输和分配,如同人与动物体内的血液流动一 样是保证机体生长,发育的命脉.另外,植物体 的新陈代谢和生长发育还受遗传信息及环境信息 的调节控制.遗传基因规定个体发育的潜在模式, 其实现在很大程度上受控于环境信息.因此,植 物各部位间的协调发展最终离不开细胞间的沟通: 物质的转移和信息的传递.
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率
1.物质运输的途径和方向 一般结论: (1)盐类和无机物质是在木质部上运的. (2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的,也可双向运输. (3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的. (4)有机氮和激素等可在木质部向上运输,也可经韧皮部向下运输. (5)在春季,当叶片尚未展开前,汁液在树木内上升时,象糖之类的有机化合物 在木质部的浓度很高. (6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输,一般以胞间短距离运行. (7)也有例外的情形发生.
二,长距离运输系统
(一)维管束的组成 维管束系统贯穿于植物的周身,通过维管组织的多级分支, 形成了一个网络密布,结构复杂,功能多样的通道,为物质运输和 信息传递提供了方便.一个典型的维管束外面被束鞘包围,内部可 以分为三个部分: ①以导管为中心,富有纤维组织的木质部; ②以筛管为中心,周围有薄壁组织伴联的韧皮部; ③多种组织的集合穿插与包围在两部中间.两个管道——筛管与导管 可以分别看作是由共质体与质外体进一步特化,转变而来.
第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (二)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体,共质体以 及质外体与共质体间的运输.
1.质外体运输 (apoplastic transport).质外体中液流的阻力小, 物质在其中的运输快.由于质外体没有外围的保护,其中的物质 容易流失到体外. 2.共质体运输 (symplastic transport).由于共质体中原生质的 粘度大,故运输的阻力大.在共质体中的物质有质膜的保护,不 易流失于体外.共质体运输受胞间连丝状态控制,细胞的胞间连 丝多,孔径大,存在的浓度梯度大,则有利于共质体的运输.
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率 严重降低.其原因可能是: (1)光合作用减弱;(2)同化物在植株内的运输与分配不畅;(3) 生长过程停止.土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的 缺水程度不同.缺水越严重的器官,生长越缓慢,对同化物的需 求越少,同化物的输入量也越少.因此,土壤缺水时,会造成同 化物在各器官中的分配发生变化. 综上所述,水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物 运输起间接作用,另一方面,通过减低膨压和减少薄壁细胞的能 量水平直接影响韧皮部的运输
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率 3.运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离. 用放射性同位素示踪法可观察到 同化物运输的一般速度是20～200cm/h.不同植物 的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84～100,马 铃薯20～80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同, 同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化 物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30～50cm/h).
一,代谢源与代谢库 (三)源-库关系 源是库的供应者,而库对源具有调节作用.库源两 者相互依赖,相互制约. 源为库提供光合产物,控制输出的蔗糖浓度,时间 以及装载蔗糖进入韧皮部的数量;而库能调节源中的蔗 糖的输出速率和输出方向.一般说来,充足的源有利于 库潜势的发挥,接纳能力强的库则有利于源的维持.源 和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配. 源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出 速率,例如,短时期增加光强或提高CO2 浓度可提高源 叶内蔗糖的浓度,从而加速同化物从这些叶片内的输出 速率.但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用 和蔗糖的合成.只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时, 才能长期维持高的同化能力.
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节 (三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数 量以及运输过程中所需要的能量.光对同化物由 叶子外运也有影响.然而,光作为形成同化物的 因素,只是在叶片中光合产物含量很低的情况下 才对外运产生影响.而在通常的光合作用昼夜节 律时,在光照充足的条件下同化物的水平比较高, 以致光直接通过光合作用不能控制外运速度.在 某些植物(大豆,紫苏,罂粟等)上甚至发现有相 反的关系,短暂缺光时外运加强.
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率
2.运输形式 大量研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%～ 25%,其中90%以上为碳水化合物.在大多数植物中,蔗糖是糖的 主要运输形式. 在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖,水苏糖,但这些 糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性 糖.当叶片衰老时,韧皮部中含氮化合物水平非常高.木本植物 逐渐衰老的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏,草本植物通常向 种子输出.另外韧皮部运输物中还有维生素,激素等生理活性物 质,这些物质的运输量极小,但非常重要.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统
(三)韧皮部运输 韧皮部是由筛管,伴胞和韧皮薄壁细胞所组成,其中筛管是有机物 运输的主要通道.最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞,有 流动的胞质,明显的细胞核,胞液,线粒体质体,核糖体,高尔 基体和内质网.分化时,胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现. 在成群 的胞间连丝周围,胞壁降解,发育出筛孔,细胞核退化,液泡消失, 高尔基体,线粒体不明显.高尔基体丧失分泌功能,核糖体丧失 转译位点.细胞质物质呈条状保持分散,并通过筛孔纵向相连. 休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统 (二)木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是导管 也有少量管胞,裸子植物则全部是管胞.导管和管胞是 从分生组织逐渐分化形成的,当这些细胞能执行运输功 能时,已失去了细胞质的有生命活动的成分,而成为死 细胞.这些细胞在整个茎形成连续的管状系统,导管端 壁消失,管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔,从而 不再被细胞膜阻碍,大量的水溶液沿植物体内的自由空 间运动.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统 一段不过1～2厘米的茎,两端物质转移和 信息传递若要在细胞间进行,就要通过成百上 千个细胞才行,数量和速度都受到很大限制. 在长期进化过程中,植物体内的某些细胞 与组织发生了特殊分化,逐步形成了专施运输 功能的输导组织——维管束系统.
第一节 有机物运输的途径
二,韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输 的压力流动学说(pressure flow hypothesis). 该学说的基本论点是,同化物在筛管内运输是由 源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的 压力梯度所驱动.压力梯度的形成是由于源端光 合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入,和库端 同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部 和木质部之间水分的不断再循环所致.因此,只 要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化 物的卸出过程不断进行,源库间就能维持一定的 压力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不断 地由源端向库端运输.
高等植物体内的运输十分复杂,有短距离运输 和长距离运输. 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输,距离在微米与毫米之间. 长距离运输是指器官之间,源与库之间 运输,距离从几厘米到上百米,
第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (一)胞内运输 指细胞内,细胞器间的物质交换.有分子 扩散,原生质的环流,细胞器膜内外的物质交换,以及 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等.如光呼吸途径中, 磷酸乙醇酸,甘氨酸, 丝氨酸,甘油酸分别进出叶绿体,过氧化体,线粒体;叶 绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶 绿体转移至细胞质,在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏;第一节 有机物运输的途径
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡.成熟的筛管 分子无核糖体和核,其蛋白质的合成依赖于伴胞.筛管 分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系. P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状.它是在一种特殊的 细胞结构(P-蛋白体)内形成的,它在核和液泡膜破坏时 呈丝状体分散在整个筛管分子腔内.P-蛋白可能直接涉 及运输动力的产生,只存在于被子植物的筛管分子中.
第三节有机物的分配与调节
二,同化物分配规律 (一)同化物优先向生长中心分配 (二)就近供应 (三)同侧运输 (四)已分配的同化物可进行再分配
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节 同化物运输分配既受内在因素所控制,也受 外界因素所调节.同化物分配是源,库代谢和运 输过程相互协调的结果.因此,植株源,流,库 对同化物运输分配有很大的影响.另外,植物的 生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分 配.下面着重谈环境对同化物运输分配的影响.