种子生理休眠

一、种子的休眠和种子的寿命

（一）种子的休眠

种子形成后虽已成熟，即使在适宜的环境条件下，也往往不能立即萌发，必须经过一段相对静止的阶段后才能萌发，种子的这一性质称为休眠（dormancy）。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子休眠期的长短是不一样的，有的植物种子休眠期很长，需要数周乃至数月或数年，如银杏、毛茛、轮叶王孙、松等；也有一些植物种子成熟后在适宜的环境条件下能很快萌发，不需经过一个休眠时期，只有在环境条件不利的情况下才处于休眠的状态，如水稻、小麦、豌豆、芝麻以及多种高原植物的种子。没有休眠期的种子，在成熟期间常发生在植株上萌发的现象，造成很大的损失，对这类作物必须及时收割才能免遭损失。种子的休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。

种子休眠的原因是多方面的，只有根据不同休眠原因，采取适当措施，才能打破或缩短休眠期限，促使种子萌发。种子休眠的主要原因是：

1．由于种皮阻碍了种子对水分和空气的吸收，或是种皮过于坚硬，使胚不能突破种皮向外伸展。这类种子的种皮极其坚厚，含有角质、角质层或酚类化合物，不易使水分透过。对氧的渗透作用也极微弱，如豆科、锦葵科植物中的某些属种，以及苍耳等种子具有这样的性质。苋属（Amaranthus）成熟种子的种皮虽然并不阻碍水分的吸收，但因种皮十分坚硬，生活的胚还是无法突破种皮而出。对这类种子可以用机械方法擦破种皮，或是用浓硫酸作短时间处理，再用清水洗净，使种皮软化，水分便可顺利地渗入种子内部。此外，将种子先在冷水内浸泡12小时，然后再在沸水中放30—60秒钟，也可以打破休眠，促使萌发。对苋属等种皮特别坚硬的种子可采用冻结、或利用土壤中微生物的作用，使种皮渐次软化，达到萌芽的目的。

2.由于种子内的胚尚未成熟，或种子的后熟作用。有些植物的种子在脱离母体时，胚体并未发育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，这类种子即使环境条件适宜，也不能萌发成长。银杏、毛茛、紫堇等植物的种子或果实脱离母株时，里面的胚还没有充分发育成熟，需要经过一段休眠时期，等胚充分成熟后才能萌发。有的种子的胚虽已成熟，但在适宜条件下仍不萌发，如一些原在温带地区生长的植物，它们的种子需要在湿度大、温度低（一般0—6℃）的条件下，经过数周以至数月以后才能萌发，这一现象称为种子的后熟作用（after-ripening）。目前已知，种子休眠和种子萌发这一对对立的矛盾主要是由脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）两种植物激素的消长来调节的，前者导致休眠，后者导致萌发；休眠种子中常含有高浓度的脱落酸，抑制了催化种子内贮藏物质水解的酶，因而阻碍萌发；而赤霉素则促进水解酶的形成，导致贮藏物质转化为可溶状态，从而解除了休眠。所以，处理这类种子的有效办法，是将种子、土壤和泥炭分层铺设（一层种子，一层土壤，一层泥炭），放在室外暴露过冬，种子在低温的长期作用下，脱落酸的含量会逐渐减少，或者与之相拮抗的赤霉素含量相对增多，经过一定时期，两者间的矛盾便发生转化，有利于萌发的开始。低温处理的时间，视植物种类、种皮情况和种子内水分的含量，以及外界氧气和二氧化碳的浓度等因素而定。一般在0—6℃的低温下，经过2—3个月即可。在生产实践上有时为了赶季节，必须采用各种方法来人为的打破休眠，促进萌发，如人工施用赤霉素处理等。对胚体未曾全部成熟，或胚体根本没有发育的种子，也可采取合适的高温处理，或供给种子以有机营养的办法，促使早日成熟。

氨基酸和生物资源２０１０，３２（１）：２８～３０　Ａｍｉｎｏ　Ａｃｉｄｓ＆Ｂ　Ｄ￡　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　

瓜蒌种子休眠原因与破除休眠研究　

许桂芳，王鸿升，孟丽　

（河南科技学院河南新乡４５３００３）　

摘要：瓜蒌果汁中含有抑制物质，可以引起部分种子休眠；清水冲洗１２　ｈ、浓硫酸处理１０　ｒａｉｎ均可以破除部分瓜蒌种子休　

关键词：瓜萎；种子休眠；果汁；浓硫酸　中图分类号：Ｑ９４５　文献标识码：Ａ　文章编号：１００６—８３７６｛２０１０）Ｏ１—００２８—０３　

瓜蒌（Ｔｒｉｃｈｏｓａｎｔｈｅｓ　ｋｉｒｉｌｏｗｉｉ　Ｍａｘｉｍ）亦称栝楼，　

为葫芦科药用植物，其肉质根俗称天花粉，瓜蒌种子　具有明显的休眠现象，章晓波等¨　研究发现瓜蒌种　

子休眠的主要原因是种皮障碍，用机械手段切除部　分种皮、采用砂床发芽、２５—３５℃变温处理可以破除　

种子休眠，明显提高种子的发芽率。孙婷等　的研　究结果显示栝楼种子休眠的物理原因源于其种皮的　

机械阻碍，与其透水性和透气性无关；而其化学原因　

源于栝楼种子中存在萌发抑制物，且种皮中抑制物　为极性，种仁中为非极性。针对休眠原因，研究者提　

出栝楼种子可以通过机械破皮去除物理阻碍，用流　

水冲滤和赤霉素浸泡种子的方法去除化学阻碍。　据笔者观察，瓜蒌果实成熟过程中，果实内有自　

然形成的液态物质（果汁）较长时间地浸润种子，待　

果实自然成熟且风干后，原来的液态物质就失水固　化并存在于种子的表面，为进一步研究引起瓜蒌种　

子休眠的原因，寻找更便捷的破除种皮障碍的方　

法　，本试验观察了瓜蒌果汁对小麦、白菜种子萌　

发的影响，并探讨了浓硫酸、清水冲洗在破除瓜蒌种　子休眠中的作用。　

１材料与方法　１．１　实验材料　

成熟的瓜蒌果实于２００８年１０月采集于河南新　乡森林公园的竹林中，采集地点瓜蒌为野生的种群，　

将新鲜果实（果实成熟但未风干，果皮为橘红色）采　回后，用清水洗净晾干后，剥去果皮，用无菌纱布挤　

压过滤得新鲜果汁（果汁原液），置４￣Ｃ冰箱保存备　

种子休眠原因及休眠解除方法研究

牡丹为芍药科、芍药属木本植物,是我国传统的十大名花之一,具有很高的观赏性,此外,牡丹中的‘凤丹’和紫斑牡丹还具有重要的油用和药用价值。牡丹播种繁殖具有繁殖系数大,可以短时间内获得大量苗木等优点,因此多用于牡丹嫁接用砧木苗的培育,同时,播种繁殖也是培育优良牡丹新品种和药用牡丹产业化生产重要方式。

牡丹种子从播种到发芽需要历时数月,具有发芽率低,出苗不齐等问题,野生牡丹在自然环境下需要的萌发时间更长。因此,探究牡丹种子休眠原因以及研究牡丹休眠解除方法,使种子快速萌发,对于实际生产有重要的意义。

本实验采用‘凤丹’(P.ostii‘Feng Dan’)、紫斑牡丹(P.rockii hybrids

hybrids)为实验材料,通过(1)牡丹种胚活力测定实验;(2)牡丹种子种皮透水性实验;(3)牡丹种胚形态观测实验;(4)牡丹种胚休眠特性研究实验;(5)牡丹种子内源抑制物活性测定;(6)牡丹种子休眠解除法方研究,来探究牡丹种子休眠的原因和休眠解除方法。主要结论如下:1.牡丹种子具有很高的活性,具有很高的发芽潜力,牡丹种子萌发率低并不是因为牡丹种子种胚活力低,而是因为牡丹种子具有休眠性。

2.牡丹种皮对种子吸水速度有一定阻碍作,但不会降低吸水率,牡丹种子浸水56 h后,其吸水率基本恒定。种皮的透水性不是牡丹种子休眠的主要原因,但种皮对种子的萌发具有一定的机械阻碍作用。

3.牡丹果实成熟后,其种胚并未发育完全,要求在一定条件下完成形态及生理后熟才能萌发。种胚形态发育不完全及生理障碍,是导致牡丹的种子休眠的主要因素之一。 4.牡丹的种子中含有抑制物,这些抑制物不仅抑制白菜种子的萌发,也抑制自身种子的萌发,种子不同部位所含抑制物种类和含量不同。牡丹种子中的内源抑制物是牡丹种子休眠的主要原因之一。

5.牡丹种子成熟采摘后,有最佳播种时间,一般为采后1~2周,采摘后不经过后熟阶段立即播种或者放置时间过长都会影响牡丹的萌发。6.300mg/L的GA3以及种脐端去皮处理牡丹种子能够提高种子的生根率并且使种子提前生根。

业　率为９０％。　硬实种子从形态上很难辨认，只有从浸种后，不　吸胀的数目来检查。有的硬实长期浸泡后，可以陆　续发芽。但也有的硬实十分顽固，如紫云英种子，在　水中浸泡几年，也不透水。因此必须进行特殊处理。　２．２硬实的特点　２．２．１　硬实种子发芽很慢，有的甚至长期不发芽。　紫花苜蓿种子保存１４－１６年后，硬实率仍为２．５％－　４％；保存５年后的红豆草硬实率仍为１４．３％。　２．２．２硬实种子对外界环境抵抗能力很强，压力超　过４　０００个大气压才发现硬实破坏现象。　２．２．３硬实种子极耐低温，低温可破坏硬实，但苜　蓿、草木樨在一１９０￣Ｃ液态空气中才出现透性。　２．２．４硬实种子具有一定的遗传性。　２．３硬实发生的原因　硬实主要是种皮不透水，不透水的原因如下：　２．３．１　硬实的种皮外表有一层比较厚的角质层，是　一种坚密的蜡状物，随成熟度而增厚，富有光泽。因　此种子不吸水。　２．３．２硬实的种皮细胞中有一列栅状细胞形成坚　固致密的保护层，是造成种皮不透水的原因之一。　２．３．３有的硬实种皮细胞内有大量果胶，这种物质　所含的水分一旦失去之后，则往往失去其可逆性，使　种皮硬化而不易重新吸胀。　２．４硬实种子的处理　２．４．１　擦破种皮。用碾米机擦破种皮，使种皮产生　裂纹，水分进入。草木樨种子发芽率可由４０％－５０％　提高到８０％～９０％。　２．４．２变温浸种。硬实种子放入温水中浸泡一昼夜　后捞出，白天放在阳光下暴晒，常洒水使种子保持湿　润，２～３ｄ后种皮破裂，可播种。苜蓿种子在５０～６０℃　热水中浸泡０．５ｈ即可。　２．４．３高温处理。用高温的水处理，随温度升高，硬　实率下降。　２．４。４采用秋一冬播种法。秋播种子在冬季自然冷　冻，使种皮破裂，增加种子透性，第二年春发芽。　２．４．５化学处理。甘草等少量种子可用浓硫酸或稀　硫酸处理种子，提高发芽率，但要掌握好处理的方法　和时间的长短。　３禾本科牧草种子休眠及其处理　３．１　禾本科牧草种子的后熟　很多禾本科牧草种子收获时，在适宜萌发的条　件下而不萌发，需贮藏一段时间后才能正常萌发，这　是由于种子胚虽已形成并达到成熟状态，但还未完　成生理上的成熟，需经贮藏一段时间进行一系列生　理变化才能萌发。如新收获玉米发芽率为７５％，贮　藏３０ｄ后发芽提高到９８％。　禾本科牧草种子休眠一般由于籽粒外部包着的　种皮透气性不良所引起，有些牧草颖壳紧紧包着种　子，胚的氧气供应不足。通气对种子中产生赤霉素十　分必要，二赤霉素对胚乳水解过程中的激发作用也　必须有氧气存在。因此种皮透气性改善，氧气供应充　足时，休眠就会结束。　３．２休眠种子的处理　３．２．１　晒种及加热处理。将种子堆成５－７ｅｍ的厚　度，晴天在阳光下暴晒４￣６ｄ，每日翻动３－４次，阴天　收回室内。加热处理适用于寒冷地区和阴雨天气，温　度３０－４０￣Ｃ为宜。　３＿２．２变温处理。一昼夜内将种子在低温下处理一　段时间（１６ｈ），然后再在高温下（３０￣３２￣）处理一段　时间（８ｈ），作用是使种皮伸缩受伤，水分得以进入。　３．２．３药剂处理。用浓度为２ｘｌＯ　－ｌｘｌＯ　的赤霉素　喷洒种子，可改变禾本科牧草的种皮透气性，提高发　芽率。　参考文献：　［１１王贤等．牧草栽培学．中国环境科学出版社，２００６．　［２］韩建国．牧草种子学．中国农业大学出版学，