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青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸研究进展

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青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征

青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征

青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征青藏高原是世界上最高、最大的高原，其边缘区由于高海拔、隆起的地形、极端的气候等自然条件，形成了特殊的高寒草甸植物群落。

以下将从植物物种组成、生态特征、适应策略等方面介绍其特征。

植物物种组成青藏高原边缘区高寒草甸植物群落物种丰富，有苔藓植物、草本植物、低矮灌木和乔木等，其中以草本植物为主要构成。

典型的草本植物有藏婆芷（Potentilla fruticosa）、鸢尾属植物（Iris）、雪灯笼花（Primula）、紫花耳草（Oxytropis）等。

生态特征高寒草甸植物群落生态环境极为恶劣，昼夜温差大、风、雪等自然因素导致植物无法进行正常的光合作用、呼吸作用等生理活动。

因此，高寒草甸植物群落的生态特征主要表现在以下几个方面。

(1) 矮小的生长形态：草原的树木基本不超过两米，灌木也大都低矮。

草本植物的茎叶都比较短，且生长迅速，灌木平均高度仅为0.5-1.5米，草本植物平均高度仅为20-50厘米。

(2) 深根系统：高寒草甸植物根系深达50厘米至1米左右，有的植物根系甚至深达3米以上，这是适应高原气候的特殊策略，能够获取到更多的水分和养分。

(3) 植物被覆盖度高：高海拔区域草原的分布受降水影响，植被覆盖度极高，往往达到90%以上，种植物数量超过100种以上。

适应策略高寒草甸植物群落通过适应策略来适应极端的高原气候和环境：(1) 冬眠：冬季气温极低，高原动物会进行休眠保护自身。

(2) 抗寒性：植物无法进行正常光合作用，需要适应低温环境，以防止叶片冻死，具有较强的抗寒性。

(3) 减少水分的损失：寒冷干燥的环境，植物要减少蒸腾作用，根部更加发达以吸收更多水分。

总之，青藏高原边缘区高寒草甸植物群落具有丰富多样的物种组成和优良的生态特征，在适应恶劣环境方面也有着独特的适应策略。

青藏高原草地退化及生态修复研究

青藏高原草地退化及生态修复研究

青藏高原草地退化及生态修复研究青藏高原是中国西部地区的一片重要草地区域，也是全球高寒草地的重要组成部分。

然而，由于人口增长和经济发展的不断推进，青藏高原的草地退化问题日趋严重，严重影响着该地区的生态系统健康和可持续发展。

本文将探讨青藏高原草地退化的原因和影响以及草地生态修复的研究进展和前景。

一、草地退化问题的成因根据研究，青藏高原草地退化的成因主要有以下几个方面：1、过度放牧：由于青藏高原大部分地区处于高寒和半干旱地区，造成草原缺乏水源，导致牧民为获得更多收益而过度放牧和过度牧畜，导致草原土壤严重受损，草原植被趋向单一化。

2、气候变化：随着全球气候变化的影响，青藏高原的草原也受到了不同程度的影响，高温等气候变化使得草原植被生长条件不佳，从而促进草原退化的加速。

3、自然因素：青藏高原的地质构造复杂，地貌起伏较大，在风力和水力的作用下，导致草原土壤流失严重，从而形成了淤积、荒漠化、石漠化等现象。

4、农业活动：青藏高原地区农业发展的加速，使得大量耕地和牧场的开垦和生产活动的推广，严重影响了草原植被生态系统的平衡，引起了大量草原退化现象。

二、草地退化的影响青藏高原草地退化的影响范围广泛，主要在以下几个方面表现为：1、农牧业收益下降：草原植被严重退化，导致牧草生长缓慢，牛羊成长缓慢，对农牧民收益产生很大的影响。

2、生态环境恶化：草原退化后，对于土壤、水资源的保护和保持有所削弱，还会导致水土流失和沙漠化现象，危害到各种生态系统的平衡。

3、气候影响：草原植被面积的锐减对于青藏高原的环境质量的影响也是很大的，对于高山过程形成和冰雪融化也有很大的影响。

4、物种灭绝：草地退化极大地影响了物种的生存和繁衍乃至滞留，使得许多动植物数量下降或灭绝等一系列问题。

三、草地生态修复的研究进展为了解决青藏高原草地退化问题，科学家们展开了多项草地生态修复的研究。

目前，草地生态修复的技术主要分为以下几个方面：1、保持和改善草地土壤：通过土壤改良和保护技术，提高草地土壤的肥力和水保持能力，从而促进草原植被的生长和生态系统的平衡。

青藏高原高寒草地的退化及其恢复_贺有龙

青藏高原高寒草地的退化及其恢复_贺有龙

４ ２５１×１０４ 公顷，占可利用草地的 ３２．６９％。“黑土滩” １２．７４％增加到 １６．５４％ （见表 ３），高寒草地的退化趋
退化草地的总面积从 ２０ 世纪 ８０ 年代的３９６．５７×１０４ 公 势仍然没有好转。
表 ３ 青藏高原退化草地的分布和面积
地点
可利用草地面积 （×104 hm）2
退化草地的面积 （×104 hm）2
关键词：草地退化；过度放牧；气候变暖；害虫破坏；综合治理
中图分类号：Ｓ８１２．８
文献标识码：Ａ
文章编号：１６７３－８４０３（２００８）１１－０００１－０９
青藏高原位于中国西南部，大约占中国土地面积 的 ２５％，包括西藏自治区、青海省、四川省西北部、 甘肃省南部。青藏高原的形成和进化影响了欧亚大陆 中低纬度的大气循环模式，促使了高原季风的形成， 并自第三纪以来改变了当地的生态环境［１］。青藏高原 的高寒草地是世界上最著名的放牧生态系统和最大 的草地系统之一，大约有 １．３ 亿公顷的牧场和 ７ ０００ 万的家畜。
退化水平
地上生物量比例 （%）
盖度 （%）
优良牧草比例 （%）
土壤硬度 （kg·cm-）2
未退化草地
100
>85
>70
>4
轻度退化草地
70～85
70~85
50~70
3~4
中度退化草地
50~69.9
50~69.9
30~49.9
2~2.9
重度退化草地
<50
<50
<30
<2
在 ２０ 世纪 ９０ 年代青藏高原退化草地的总面积是 顷 增 加 到 ９０ 年 代 的 ７０３．１９ ×１０４ 公 顷 ， 而 比 率 从

青藏高原高寒草甸退化与修复研究进展

青藏高原高寒草甸退化与修复研究进展

青藏高原高寒草甸退化与修复研究进展作者：张东佳龚成文米永伟邵武平来源：《甘肃农业科技》2022年第01期摘要：青藏高原高寒草甸受气候变化和人类活动的影響，发生了严重的退化。

从土壤、土壤微生物和植物群落3个方面对近年来青藏高原退化高寒草甸的研究进展进行梳理，对近年来退化草地修复的研究进展从草地补播、划破草皮、无纺布覆盖、围栏封育、施肥及政策影响等方面进行了综述，在此基础上对未来的研究方向进行了展望。

关键词：青藏高原;高寒草甸;退化;修复中图分类号：S812.6 文献标志码：A 文章编号：1001-1463（2022）01-0007-05doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.01.002Research Progress on Degradation and Restoration of Alpine Meadowson the Qinghai-Tibet PlateauZHANG Dongjia 1， 2 ， GONG Chengwen 1， 2 ， MI Yongwei 1， 2 ， SHAO Wuping 1， 2（1. Institute of Chinese Medicinal Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute of Industrial Crops and Beer Raw Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）Abstract：The alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau has been seriously degraded due to climate change and human activities. This article summarizes the research progress of degraded alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau in recent yearsfrom three aspects： soil， soil microorganisms， and plant communities. The research progress on restorationof degraded grassland restoration in recent years has been reviewed in terms of grassland reseeding， cutting turf， non-woven mulching， enclosure， fertilization， and policy impact， providing a prospective design and overall plan for restoring the degraded grassland.Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Alpine meadow;Degradation;Restoration草地作为全球最大的陆地生态系统，对人类的生产生活和自然生态环境有极其重要的意义。

青藏高原高寒草甸生态系统CO_2通量研究进展

青藏高原高寒草甸生态系统CO_2通量研究进展

摘
要 ：高寒草甸是广布 于青藏高原的主要植被类型 ， 它是青藏高原大 气与地面之 间生物地球化学循环 的重要构
成部分 ， 区域碳平衡 中起着极为重要的作用。基于对青藏高原 主要高寒草甸生态系统类型 Ｃ 在 Ｏ 通量研 究方面 的
综述 ， 系统分析 了高寒草甸生态 系统 Ｃ ： Ｏ 通量 日、 、 季 年等不 同时间尺度的变化特征以及 温度 、 光合有效辐射 、 降水
青藏 高原 高寒 草甸 生态 系统 Ｃ ２通 量 研 究 进 展 Ｏ
乔春 一， 婧梅 ， 恒 ， 栋 。 亮 ， 世晓 连 李 王基 葛世 ， 徐 ｈ 赵
（． １ 中国科学院西北高原生物研究所 ， 青海 西宁 ８ ００ ２ 中国科学院研究生院 ， １０ ８； ． 北京 １０ ４ ００ ９； ３ ．中国科学院高原生物适应 与进化重点实验室 ， 青海 西宁 ８０ ０ ） １０ ８
界 不 同草地类 型相 比较 ， 出 目前 研 究 可 能存 在 和 提 值 得继续 深入 研究 的 问题 ， 试为 以后 的 研究 提 供 理 论 依据 。
球 变化领 域关 注 的热点地 区之 一 。青藏 高原隆 升过
程所 形成 的特 殊 自然 环 境 ， 就 了适 应寒 冷湿 中生 造
的多年 生 草 本 植 物 群 落 ， 成 了 矮 嵩 草 （ ｏｒ ｉ 形 Ｋ ｂｅａ ｓ
ｈ ｍｉ ） ｕ ｌ 草甸 、 露 梅灌 ｎＤ ｓ ｈ ｒ ． ｏ ｐ
ｔｏａ 草 甸及 藏 嵩 草 （ ｏｒｉ ｉ ｔａ 沼 泽 草 甸 三 ｉ ｓ） ｃ Ｋ ｂｅａｔｅｃ ） ｓ ｂｉ 种 主要植 被类 型 Ｊ 目前 ， 于天 然 高寒 草甸 生 态 。 关
等主要环境 因子对高寒草甸生态系统 Ｃ ： Ｏ 通量的影响 ； 同时 ， 结合其他地 区草地生态系统 ， 就青藏高原 三种典型高

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系

青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能的关系一、本文概述青藏高原，被誉为“世界屋脊”，是中国乃至全球范围内最具独特性和代表性的高寒草地生态系统之一。

其独特的地理位置和气候条件，使得青藏高原高寒草地生物多样性极为丰富，生态系统功能复杂而重要。

本文旨在探讨青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能之间的关系，通过深入分析生物多样性对生态系统稳定性、生产力和服务功能等方面的影响，揭示青藏高原高寒草地生态系统的内在机制与运行规律。

本文将概述青藏高原高寒草地的地理特征和生态环境，包括其气候、土壤、植被等基本条件，为后续分析提供基础背景。

文章将详细介绍青藏高原高寒草地的生物多样性，包括物种组成、群落结构、种间关系等方面，揭示其丰富多样的生物组成和相互作用关系。

接着，本文将重点探讨生物多样性对生态系统功能的影响，包括生物多样性对生态系统稳定性的影响、对生产力的促进作用以及对生态服务功能的贡献等方面。

通过对比分析不同生物多样性水平下的生态系统功能表现，揭示生物多样性与生态系统功能之间的内在联系和机制。

本文将对青藏高原高寒草地生物多样性与生态系统功能关系的研究进行展望，提出未来研究的方向和重点，以期为青藏高原高寒草地的生态保护和可持续发展提供科学依据和理论支持。

二、青藏高原高寒草地生物多样性概述青藏高原，被誉为“世界屋脊”，是中国乃至全球生物多样性最为丰富的地区之一，特别是在高寒草地生态系统中。

这里的生物多样性主要体现在植物、动物和微生物等多个方面。

植物方面，青藏高原高寒草地拥有众多特有的高原植物种类，如藏亚菊、藏嵩草、垫状驼绒藜等。

这些植物在严酷的自然环境下，通过长期的适应和演化，形成了独特的生长习性和生态位。

它们不仅为高原生态系统提供了丰富的物质基础，还通过不同的生活型、生长周期和生态策略，维持着生态系统的稳定。

动物方面，青藏高原高寒草地是许多野生动物的栖息地。

这里生活着大量的哺乳动物、鸟类、爬行动物和昆虫等。

青藏高原高寒草地3米深度土壤无机碳库及分布特征_张蓓蓓

植物生态学报 2016, 40 (2): 93–101 doi: 10.17521/cjpe.2015.0406 Chinese Journal of Plant Ecology 青藏高原高寒草地3米深度土壤无机碳库及分布特征张蓓蓓1,2刘芳1丁金枝2,3房凯2,3杨贵彪2,3刘莉2,3陈永亮2李飞2,3杨元合2*1内蒙古工业大学能源与动力工程学院, 呼和浩特 010051; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 3中国科学院大学,北京 100049摘 要准确评估土壤无机碳库的大小及其分布特征有助于全面理解陆地生态系统碳循环与气候变暖之间的反馈关系。

然而, 由于深层土壤剖面信息匮乏, 使得目前学术界对深层土壤无机碳库的了解十分有限。

该研究基于342个3 m深度和177个50cm深度的土壤剖面信息, 采用克里格插值方法估算了青藏高原高寒草地不同深度的土壤无机碳库大小, 并在此基础上分析了该地区土壤无机碳密度的分布特征。

结果显示, 青藏高原高寒草地0–50 cm、0–1 m、0–2 m和0–3 m深度的土壤无机碳库大小分别为8.26、17.82、36.33和54.29 Pg C, 对应的土壤无机碳密度分别为7.22、15.58、31.76和47.46 kg C·m–2。

研究区土壤无机碳密度总体呈现由东南向西北增加的趋势; 高寒草原土壤的无机碳密度显著大于高寒草甸的无机碳密度。

整体上, 不同深度的高寒草原无机碳库约占整个研究区无机碳库的63%–66%。

此外, 深层土壤中储存了大量无机碳, 1 m以下土壤无机碳库是1 m以内无机碳库的2倍。

两种草地类型土壤无机碳的垂直分布存在差异: 对高寒草原而言, 0–50 cm土壤无机碳所占的比例最大; 但对高寒草甸而言, 在100–150 cm深度土壤无机碳出现富集。

这些结果表明青藏高原深层土壤是一个重要的无机碳库,需在未来碳循环研究中予以重视。

青藏高原高寒草甸放牧系统温室气体排放

青藏高原高寒草甸放牧系统温室气体排放青藏高原高寒草甸放牧系统温室气体排放近年来，随着全球气候变化问题的凸显，温室气体排放成为全球关注的焦点。

作为世界上最大的高原，青藏高原的温室气体排放不容忽视。

而其中，高寒草甸放牧系统被认为是青藏高原占比最大的温室气体排放来源之一。

本文将探讨青藏高原高寒草甸放牧系统温室气体排放的现状、原因以及对策。

青藏高原地处高寒气候带，气温低，氧气稀薄，且降水相对较少。

然而，由于其广阔的面积和丰富的植被资源，高寒草甸成为了当地牧民们放牧的重要场所。

然而，长期以来的过度放牧和不合理管理导致了高寒草甸生态系统的破坏和温室气体的排放。

首先，过度放牧造成了植被退化。

高寒草甸植被对碳的吸收和储存起着重要作用，但过度放牧导致了草地覆盖度下降，植物生物量减少，进而影响了温室气体的吸收和储存能力，加剧了温室效应。

此外，过度放牧还破坏了土壤结构，使得土壤有机质储量减少，进而影响了土壤呼吸作用，增加了土壤碳排放量。

其次，不合理管理加剧了温室气体的排放。

在高寒草甸放牧系统中，牲畜粪便的堆积和尿液的分解会释放大量的甲烷气体。

而当地牧民们在放牧过程中往往无序放牧，集中放牧和饲养牲畜的数量过多，导致了牲畜粪便的积累和垃圾处理不当，进而加剧了温室气体的排放。

为了减少青藏高原高寒草甸放牧系统的温室气体排放，我们需要采取措施来改变现状。

首先，实行合理的放牧管理制度，限制放牧的区域和时间，避免过度放牧和过度饲养，充分保护高寒草甸的植被和土壤，减少温室气体的排放。

其次，加强牧民的环境意识和科学知识培训，提高其对环境保护的重视程度，促进放牧活动的可持续发展。

此外，扶持当地牧民发展畜牧业的科技创新，鼓励他们采用环保的牲畜饲养技术，减少温室气体的排放，同时提高畜产品质量和牲畜饲养效益。

总之，青藏高原高寒草甸放牧系统的温室气体排放是一个需要重视的问题。

通过合理的放牧管理制度、科技创新和培养牧民环境保护意识，可以减少温室气体的排放，保护青藏高原的生态环境，为全球气候变化防控做出贡献综上所述，青藏高原高寒草甸放牧系统的温室气体排放问题是严重影响生态环境和全球气候变化的问题。

2022北京高三一模生物汇编：生态系统及其稳定性

2022北京高三一模生物汇编生态系统及其稳定性一、单选题1．（2022·北京东城·一模）下图为生态系统能量流动和物质循环的关系图，相关叙述错误的是（）A．图中黑色箭头可表示能量流动过程，白色箭头可表示物质循环过程B．能量流动和物质循环可借助生物之间的取食过程相依相伴进行C．②表示热能散失的过程，生态系统需要通过①过程从外界获得能量D．若图中物质循环表示碳循环，则碳在③④⑤过程的传递形式为CO22．（2022·北京通州·一模）如图为某短日照植物开花与暗期的关系，相关分析错误的是（）A．光照能为植物提供能量，也是一种物理信号B．据图分析，暗期中断对植物的开花产生影响C．夏季白天连续遮光数小时可能使其提前开花D．秋季夜晚连续光照数小时不能使其推迟开花3．（2022·北京密云·一模）稻鸭共作是一种综合农业技术。

鸭子可为水稻除草、控虫、松土、供肥和提供刺激源，稻田为鸭提供充足的水、适量的食物以及劳作、栖息场所，最终获得无公害、安全、优质的大米和鸭肉。

以下相关叙述不．正确的是（）A．该生态系统的功能包括物质循环、能量流动和信息传递B．该生态系统中的生物群落由水稻、杂草、鸭子和昆虫组成C．稻鸭共作生态农业实现了物质良性循环与能量多级利用D．一块稻田中全部的稻飞虱（一种有害昆虫）属于一个种群4．（2022·北京西城·一模）多氯联苯（PCB）是人工合成、不易被降解的有机物，有强致畸性，青岛近海海域及生物体内PCB的含量如下表。

叙述错误．．的是（）A．PCB在生物体内积累造成生物富集现象B．根据结果推测鱼类可能处于较高营养级C．PCB扩散到远海水域体现污染具有全球性D．PCB污染说明生态系统缺乏自我调节能力5．（2022·北京朝阳·一模）家鸽的视网膜中含两种蛋白质，可形成含铁的杆状多聚体，参与识别外界磁场。

下列有关叙述错误的是（）A．编码上述蛋白的基因仅存在于家鸽的视网膜细胞中B．若编码上述蛋白的基因突变可能会影响家鸽的行为C．含铁的杆状多聚体的形成与两种蛋白质的结构有关D．家鸽识别外界磁场属于生态系统的物理信息传递方式6．（2022·北京海淀·一模）林德曼对雪松湖各营养级之间的能量传递效率进行了统计，结果发现：生产者固定的太阳能只相当于该湖区入射光能的0.1%左右，食草动物同化的能量约占生产者的13.3%，而次级消费者同化的能量只约占食草动物的22.3%，下列相关叙述，不正确的是（）A．生产者主要是绿色植物，通过光合作用固定太阳能B．食草动物属于初级消费者，可加快生态系统能量流动C．次级消费者呼吸消耗和粪便排出等原因导致其同化量仅占食草动物的22．3%D．物质是上述能量流动过程的载体，能量流动又驱动了物质在生态系统中循环7．（2022·北京海淀·一模）全球变暖会引起海水酸化，某研究性学习小组同学利用生活中的废旧物品制做下图模拟装置。

青藏高原高寒矮嵩草草甸大气CO_(2)浓度时间变化特征


随着植被光合作用的增强（减弱），大气 CO2浓度急剧下降（升 高），但大气 CO2 浓度在 11 时—18 时基本维持在 370×10-6~ 380×10-6，表明系统碳交换处于相对稳定的状态。这与瓦里
关的相关研究结果有所差别，其最小值出现在 18:00 左右，可
能是植被类型的不同所致[3]。瓦里关植被类型以荒漠草原为
450
440 430
410
400 390
380
非生长季
370
生长季
00 时 04 时 08 时 12 时 16 时 20 时 24 时 时间（HH 时）
图 1 高寒草甸生长季和非生长季大气 CO2浓度的平均日变化 Fig.1 The mean diurnal variations of atmospheric CO2 concentration
第 5 期（总第 377 期） 2021 年 5 月
137
No.5 MAY
文章编号：1673-887X(2021)05-0137-02
青藏高原高寒矮嵩草草甸大气 CO2浓度时间变化特征
李红琴 1，2，刘 晗 1，张法伟 2
（1. 洛阳师范学院 生命科学学院，河南 洛阳 471934；2. 中国科学院三江源国家公园研究院，青海 西宁 810008）
during the growing and non-growing season in the alpine meadow
2.2 大气 CO2浓度的季节特征 高寒草甸大气 CO2浓度呈现出先下降后升高的季节趋势
（图 2），其年均值为（395.4±37.3）×10-6，略高于瓦里关 2004
年 的 377.0×10-6 [3]，如 果 按 照 1.83×10-6/a 的 增 长 速 率 ，其 2019 年浓度值约为 404.5×10-6，又略高于本研究的结果。大 气 CO2浓度在 1 月相对最高（418.8±9.1）×10-6，在 6 月份相对 最低（378.0±44.9）×10-6，年均振幅约为 40.0×10-6。在 4 月， 由于表层冻土消融，导致其冻结在冻土空隙中的 CO2 及封存 在下层土壤中的由呼吸作用而积累的 CO2 快速释放，出现一 个小高峰，峰值为（407.6±12.9）×10-6。随着植物光合作用 的出现，大气 CO2 浓度又开始逐渐下降至最低值。尽管植物 的光合作用在 7 月较强，但由于温度较高，加之呼吸底物增 多，导致大气 CO2 浓度出现小幅度升高。由于植物光合强度 和呼吸速率同时降低，导致 8 月—10 月 CO2浓度又有所下降。 在 11 月、12 月，植物地上部分死亡，光合吸收 CO2 的作用消 失，大气 CO2浓度再开始逐渐升高。因此，大气 CO2浓度的季 节变化与植被土壤系统的生物化学过程及冻土的消融密切 相关[3]。
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生态环境学报 2009, 18(2): 711-721 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：国家自然科学基金重大项目（30590384）；中国博士后科学基金项目（20080430322）；国家自然科学基金-青年科学基金项目（30600070；30600090）作者简介：田玉强(1974年生)，男，博士，主要从事陆地碳循环与全球变化研究。

通讯作者，E-mail: tyq276811@ 收稿日期：2009-02-08青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸研究进展田玉强*，高琼，张智才，张勇，朱锴北京师范大学资源学院//地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875摘要：青藏高原是全球变化研究的热点地区之一，而高寒草地碳过程研究一直都是全球变化研究中的重要课题。

简要综述了近年来青藏高原高寒草地的重要碳过程-植物光合与土壤呼吸的研究进展和不足，并展望未来的研究热点。

主要包括高寒草地植物叶片光合生理特征及其对强太阳辐射、低CO 2分压、低温等高寒生境特征的适应，植物群落光合生理特征，植物生产力与植被碳库状况；高寒草地土壤呼吸日变化与季节变化特征及其影响因子分析，土壤有机碳（SOC ）储量及其周转研究等。

目前高寒草地的植物光合生理研究多基于叶片水平，群落和生态系统水平研究较少；已有的土壤呼吸研究多为对总土壤呼吸的研究，而将总呼吸区分为根呼吸、根际微生物呼吸、植物凋落物的微生物呼吸、有根区的土壤有机质分解以及无根区的土壤有机质分解等仍然是目前的研究难点。

并且目前高寒草地植物光合与土壤呼吸研究缺乏学科交叉，多为相互独立、单一的植物生理学、生态学或土壤学研究，因此有关植物光合与土壤呼吸的整合性研究将是未来该区域碳循环研究的一个新方向。

有关这一独特地域单元碳过程整合研究的大量开展，必将进一步提高人们对青藏高原区域碳循环机理的认知水平。

关键词：青藏高原；高寒草地；植物光合；土壤呼吸中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2009）02-0711-11近来的研究表明：工业革命以来的人类活动引起的温室气体（CO 2，CH 4，N 2O 等）向大气中的持续排放[1-4]，已经导致过去100年间全球平均气温上升了0.6 ℃左右[5-6]，到21世纪末还将升高2 ℃~6 ℃左右[5]。

人为因素引起的温室效应约占全球总温室效应的70%以上，而其中CO 2的贡献又居首位[7]。

因此与温室气体排放密切相关的碳循环研究正成为国际地圈生物圈计划、世界气候研究计划以及全球碳计划等重大科学计划的主题[5-7]，成为生态学家与土壤学家共同关注的研究热点。

平均海拔在4000 m 以上的青藏高原约占全国面积的26.8%[8-9]。

它是目前全球唯一仍在活动的大陆碰撞区[10-11]。

其上垂直分布的植被带几乎浓缩了北半球从热带到寒带的各种地带性植被。

这种植被带比较狭窄，对环境变化极敏感，在温湿度方面的微小变化都可能导致植被地带性以及生态系统结构与功能的巨大变化[12-13]。

青藏高原这种独特的地理环境为各种自然科学研究的开展提供了天然的“实验室”，尤其是近来成为热点的陆地碳循环研究。

总体而言，陆地碳循环研究主要包括植物光合固碳与土壤呼吸释碳这两个重要的生态学过程[14]。

CO 2通过植物光合的固碳作用从大气进入到生态系统，再通过土壤呼吸的释碳作用进入大气而退出生态系统。

这两者自始至终都伴随着碳的输入和输出，因此有关植物光合与土壤呼吸的研究可以说是目前陆地碳循环研究中最具体和重要的研究内容[14]。

随着研究手段的不断进步，近年来在青藏高原分布面积较大的高寒草地中已经开展了大量这方面的研究工作，这有力的推进了人们对青藏高原高寒生态系统碳循环机理的认知水平。

据统计，青藏高原高寒草地主要有高寒草甸和高寒草原这两种类型[14-15]。

其面积为1.6×108 hm 2，约占全国草地面积的40％左右，及全国陆地面积的16.9％以上[14-15]。

它不仅在亚欧大陆具有一定的区域代表性，而且在世界高寒地区也极具代表性[17]。

低温、高海拔、强辐射和低气压的地理气候环境，造就了该地区高寒植物在形态解剖和生理功能等方面具有某些特殊的适应方式[18-21]，它们是经过长期低温适应和进化形成的特殊种群，是高寒草地中最为重要的初级生产者。

下面将简要综述近年来青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸相关的研究进展，总结研究不足，展望研究未来。

1 研究进展1.1 与植物光合相关的研究受研究手段的限制，传统的植物光合生理研究大都存在于植物的叶片水平，属于较为微观的机理研究[22-23]，揭示的是叶片尺度植物个体的光合生理特征。

叶片尺度是一个可控制的理想的试验尺度，也是植物光合作用发生的最基本尺度[18]。

所以近年来，植物叶片的净光合作用[24-28]一直是植物生理生712 生态环境学报第18卷第2期（2009年3月）态学家研究的重点。

光强、CO2浓度、温度和水分等环境因子对植物叶片光合的影响研究多基于这一尺度，从而为光合生理生态模型的构建提供实验基础[29-31]。

本部分主要包括：光合作用机理、高寒植物叶片光合及其影响因子、高寒植物群落光合及高寒植物生产力与植被碳库等研究内容。

微观尺度植物光合作用机理[22-23, 32-34]的理论研究工作已经相当成熟（本文不加赘述），为今后较宏观尺度植物光合固碳研究提供了必要的理论支持。

1.1.1 高寒植物叶片光合及其对高寒环境的适应除了受物种差异的直接影响之外，植物光合还受到各种环境因子的间接影响。

经过长期的演化适应，高寒植物已经对青藏高原强太阳辐射、低CO2分压、低温以及土壤水分胁迫等环境因素产生了相应的适应性变化，在植物的光合生理方面也形成了一定的适应机制[35]。

光合作用日进程午休现象的出现[36-37]以及光呼吸强度较高[38]等特点也是高寒植物对其生境的一种积极适应。

1.1.1.1 高寒植物光合及其对强太阳辐射的适应经过对高寒地区强太阳辐射的长期适应，高寒植物叶片多具阳生叶的结构特点[35]。

譬如叶片栅栏组织发达；细胞内叶绿体较小、数量较多，使得光合膜面积增加而更有利于更多光合产物的合成等特点[35]。

青藏高原不同海拔的矮嵩草（Kobresia humilis）[39-40]和珠芽蓼(Polygonum viviparum L.) [41]的研究表明，叶绿素含量与海拔呈负相关[39-41]，类胡萝卜素与类黄酮含量与海拔呈正相关[39,42]。

较低的叶绿素含量能减少对可见光的吸收[43]，较高的类胡萝卜素和类黄酮含量则有利于植物对强UV-B辐射的吸收[42]，这正是植物对高海拔强太阳辐射的积极适应。

高海拔矮嵩草较低海拔同种植物净光合速率偏高, 光合作用时间偏长, 光合最适温度偏低, 光饱和点和光补偿点偏高[35,42,44]，这表明矮嵩草已形成了强光低温型的光合响应特征。

近30 a来大气臭氧层的不断破坏，导致到达地球表面的UV-B辐射不断增强[45-46]。

因此有关UV-B 辐射增强对植物生长的影响研究就成为植物光合生理研究的一个重要内容[45-48]。

这种影响主要分为：破坏性影响和光形态建成影响[44]。

破坏性影响指的是对植物光合作用器官的破坏及其相关酶形成的破坏或抑制；光形态建成影响指的是对植物叶片厚度、叶片角度和冠层结构等光形态建成方面的影响[49-50]，而目前对光形态建成的影响研究还较少。

研究表明[51]自然条件下长期增强的UV-B辐射，对青藏高原矮嵩草、垂穗披碱草(Elymus nutans)和钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)的净光合速率并没有显著影响；植物体内谷胱甘肽含量与过氧化酶活性的显著增高，减轻了氧化胁迫对光合器官的损伤，这说明UV-B辐射增强条件下植物的抗逆境能力不但没有降低反而有所提高。

同区域的研究[47]也表明随UV-B辐射的增强，高寒植物美丽风毛菊(Saussurea superba)和麻花艽(Gentiana straminea)的叶片光合速率并没有降低，较厚的叶片降低了UV-B 辐射对光合器官的损坏[47]。

这些结果揭示了植物体内保护性色素的积累和抗氧化系统的内部协同作用可能是高寒植物光合在UV-B辐射增强条件下仍能够顺利进行的重要原因[47]。

但也有研究[44,47]表明UV-B辐射增强会造成植物光合作用降低、蛋白质合成受阻、叶绿体功能受损、DNA损伤以及膜脂过氧化等不利反应。

1.1.1.2 高寒植物光合及其对低CO2分压的适应较低的CO2分压通常被认为是限制植物光合作用的主要因素[35]。

然而CO2扩散速率会随海拔的升高不断增加，从而弥补了低CO2分压的缺陷[53]。

叶片气孔导度随海拔升高不断增大，有利于光合作用的气体交换[54-56]。

高寒植物在适应青藏高原较低CO2分压大气特征的进程中，其组织解剖结构也发生了相应的适应性变化。

单位叶面积气孔数目增多[54]，发达的通气组织和营养贮存组织[54]等，这些结构均有利于高寒植物光合作用在低CO2分压条件下对CO2的有效捕获。

高寒植物适应低CO2分压的另一个特点是其光合作用的CO2补偿点较低[35]。

据报道高海拔植物具有较高的潜在光合能力[39]。

在饱和光强或饱和CO2浓度条件下，高海拔植物的光合能力明显高于低海拔的同种植物[39]，而在低光强或自然条件下，高海拔植物的光合效率并不高[57]。

低气压被认为是导致高寒植物光合效率低下的主要原因[42]。

但也有学者发现矮嵩草的CO2饱和点随海拔升高而升高[39]。

量子效率反映的是光合作用光化学变化的效率，是指每吸收一个光量子所固定CO2或释放O2数量[35]。

降低大气O2或提高CO2浓度都可提高量子效率[58]。

研究表明青藏高原矮嵩草的表观量子效率随海拔升在降低[39]；师生波等（2006）[21]等也发现相比低海拔植物菘蓝(Isatis indigotica)，高山植物唐古特大黄(Rheum tanticum)、山莨菪(Ardsodutanticus)和麻花艽的表观量子效率偏低。

高海拔植物较低海拔同种植物的净光合速率和表观量子效率都偏低[59]。

表明即使高海拔植物具有较高的光合潜能，而高海拔地区大气相对匮乏的CO2供应也会导致自然状态下植物净光合速率的低下[35]。

1.1.1.3 高寒植物光合及其对低温的适应经过对低温胁迫的长期适应，青藏高原植物已田玉强等：青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸研究进展 713经形成了相应的低温适应机制[35,44]。

低温胁迫条件下，植物的抗氧化酶及其活性、非酶抗氧化物质等都会发生一定的生化反应以提高植物的抗寒特性[20,60]。