第六章 同化物的运输与分配

种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的由
P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于 筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的
物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，
它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推 动液流流动。
韧皮部的卸载
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进
自由能高;（5）蔗糖的运输速率很高，适合长距离
运输。
同化物的运输方向
同化物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术，可测得不同植物，
其有机物运输速度差异很大。
同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也
有所不同。
运输速度也随物质种类而异。此外，植物体内同 化物的运输速度还受环境条件的影响。
韧皮部的装载
同化物的分配规律
一般来说，某一部分的同化先满足自身的需要，
有余才外运。同化物的分配总规律是从源到库，其主
要表现出以下几个特点：
（1）优先供应生长中心（或分配中心）； （2）就近供应，同侧运输； （3）功能叶之间无同化物供应关系。
同化物的再分配和再利用
植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分无
论是有机物还是无机物都可以被再分配再利用，即转 移到其它组织或器官去。
胞内运输指细胞内、细 胞器之间的物质交换。 细胞内有机物的运输， 主要通过扩散和布朗运动等 进行移动，也可通过原生质 运动使细胞器移位。 各种物质在细胞内部运
输速度不同。
胞间运输
胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质
体与质外体之间的交替运输。
转移细胞
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一 种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种
同化物的装载是指同化物从合成部位通过共质体

收缩蛋白学说
该学说的基本要点是： 第一，筛管内的P-蛋白是空心的管状物，成束贯穿于筛孔，P-蛋白的 收缩可以推动汁液流动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对这种蠕动进 行生理调节。 第二，空心管壁上有大量的由P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定， 一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉 冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，它的作用是将化学能转变 为机械能，作为代谢动力推动液流流动。
2、维管束的功能
（1）物质长距离运输的通道
最基本最重要的功能
（2）信息物质传递的通道
信息物质主要指内源激素
（3）两通道间的物质交换 （4）对同化物的吸收与分泌 （5）对同化物的加工与储存 （6）外源化学物质及病毒等传播的通道 （7）植物体的机械支持
（二）物质运输的途径
1、研究物质运输途径的方法 （1）环割试验法
（三）转移细胞（transfer cells，TC）
在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起 转运过渡的作用，这种细胞称转移细胞 (也叫转运细胞,传递细胞)。
结构特点： 细胞壁及质膜内突生长，形成折叠片层。
功能: 1 扩大质膜的表面积,增加物质质膜内外 转运的面积; 2 质膜折叠有利于囊泡的形成,同样有利 于质膜内外物质运输。
3、韧皮部运输
韧皮部的结构与功能的一致性：
韧皮部
筛管、伴胞复合体（Sieve ElementCompanion Cell, SE-CC复合体）
成熟筛管分子的细胞质中只剩下质膜、 内质网、质体和线粒体。
筛管的细胞质中含有与阻断物质运输 有关的韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。
筛管 伴胞 薄壁细胞
切面积×时间)=运转物浓度×运输速度

四、同化物运输的度量
运输速度：指单位时间内被运输物质移动的距离 不同植物：大豆：0.17m•h－1；甘蔗：3.2m•h－1。 不同发育阶段：南瓜幼苗 72cm•h－1，老30～50cm•h－1； 不同环境条件：白天温度高，快；夜间温度低，慢。 不同的运输物质：如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快； 而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。
装载途径
一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最
后进入筛管；
二是质外体途径，同化物 由叶肉细胞，先进入质外 体，然后逆浓度梯度进入 伴胞，最后进入筛管分子，
即“共质体-质外体-共质
体”途径。
（一）通过质外体途径的韧皮部装载
1 韧皮部的装载存在质外体途径（证据） （1）质外体中存在被运输的糖 （2）质外体的糖可以进入筛管分子 （3）跨膜运输物的卸出过程不断进行，源、库间就能
维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化 物可源源不断地由源端向库端运输。
压力流动学说的有关证据：
（1）韧皮部汁液中各种糖的浓度随树干距地面高度的
增加而增加（与有机物向下运输相一致）；
（2）秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；
（3）蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。
第三节
同化物的分配与调控
一、植物的库源关系 二、同化物的分配规律 三、同化物的分配与产量形成的关系 四、同化物的运输与分配的调控
一、 植物的源库关系
1. 代谢源：指能够制造并输出同化物的组织、器官
或部位。如绿色植物的功能叶，种子萌发的胚乳或
子叶，一些块根、块茎、种子等。
光合产物到筛管分子中需要经过三个步骤： ① 光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞 质中，转化为蔗糖。 ② 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附 近。这一途径往往只涉及几个细胞的距离，为短距 离运输途径。 ③ 蔗糖进入SE-CC复合体中，称为筛管分子装载。

第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。

源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。

在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。

源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。

光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。

叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。

当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。

光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。

另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。

当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。

光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。

一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。