外源犛犻对盐胁迫下甘草幼苗形态及生理指标的影响

《盐胁迫下水稻苗期生理响应及应答机制》一、引言随着全球气候的变化，土壤盐渍化问题日益严重，对农业生产产生了巨大的影响。

水稻作为我国最重要的粮食作物之一，其生长受到盐胁迫的威胁也愈发明显。

因此，研究盐胁迫下水稻苗期的生理响应及应答机制，对于提高水稻抗盐性、保障粮食安全具有重要意义。

本文旨在探讨盐胁迫对水稻苗期生理指标的影响，以及水稻的应答机制，以期为农业生产提供理论依据。

二、材料与方法1. 材料选取当地常见的水稻品种作为试验材料，培育至苗期阶段。

2. 方法（1）盐胁迫处理将水稻苗期植株置于含有不同浓度盐溶液的培养环境中，模拟盐胁迫条件。

设置不同浓度梯度，如0（对照组）、50、100、150mM NaCl等。

（2）生理指标测定测定不同盐浓度处理下的水稻叶片的叶绿素含量、光合作用速率、气孔导度等生理指标。

（3）应答机制分析通过转录组测序、蛋白质组学等方法，分析盐胁迫下水稻的基因表达、蛋白质变化等应答机制。

三、盐胁迫下水稻苗期的生理响应1. 叶绿素含量变化随着盐浓度的增加，水稻叶片的叶绿素含量逐渐降低。

高盐环境下，叶绿体的结构受到破坏，导致叶绿素合成受阻。

2. 光合作用速率变化盐胁迫下，水稻的光合作用速率降低。

这可能是由于气孔导度降低、光合酶活性受抑等因素所致。

3. 渗透调节物质变化在盐胁迫下，水稻体内脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质含量升高，以维持细胞内外的渗透平衡。

四、水稻的应答机制1. 基因表达变化转录组测序结果显示，盐胁迫下水稻的基因表达发生显著变化，涉及光合作用、渗透调节、抗氧化等途径的相关基因表达上调或下调。

2. 蛋白质组学分析蛋白质组学分析表明，盐胁迫下水稻的蛋白质表达也发生改变，如与渗透调节、抗氧化相关的蛋白质含量升高，参与光合作用的酶类活性受到调控等。

3. 抗逆性物质合成与积累在盐胁迫下，水稻体内合成并积累了一系列抗逆性物质，如抗氧化酶类、渗透调节物质等，以应对盐胁迫带来的不利影响。

五、结论本文通过研究盐胁迫下水稻苗期的生理响应及应答机制，发现盐胁迫对水稻的生长产生不利影响，导致叶绿素含量降低、光合作用速率下降等生理指标的变化。

2023年高考生物模拟试卷注意事项：1．答题前，考生先将自己的姓名、准考证号填写清楚，将条形码准确粘贴在考生信息条形码粘贴区。

2．选择题必须使用2B铅笔填涂；非选择题必须使用0．5毫米黑色字迹的签字笔书写，字体工整、笔迹清楚。

3．请按照题号顺序在各题目的答题区域内作答，超出答题区域书写的答案无效；在草稿纸、试题卷上答题无效。

4．保持卡面清洁，不要折叠，不要弄破、弄皱，不准使用涂改液、修正带、刮纸刀。

一、选择题(本大题共7小题,每小题6分,共42分。

)1．下列关于细胞结构及细胞生命活动的叙述，正确的是（）A．高温破坏蛋白质中的肽键使蛋白质的空间结构变得松散B．真核细胞的细胞核是遗传信息转录和翻译的场所C．细胞分裂间期既有DNA的复制又有蛋白质的合成D．细胞凋亡只发生在胚胎发育的过程中2．下列有关细胞分裂、分化、衰老和凋亡的叙述，错误的是（）A．造血干细胞在骨髓中可增殖、分化为B 细胞或T 细胞B．脱毒苗的培育过程中包含细胞分裂、分化、衰老和凋亡C．细胞凋亡有助于机体维持自身的稳定D．细胞衰老发生在生物体的整个生长发育过程中3．某病毒能选择性地感染并杀伤包括肝癌、结直肠癌等在内的多种体外培养的癌细胞，而对正常细胞无毒副作用。

据此判断下列说法不正确的是（）A．病毒的选择性识别作用与其细胞膜上含有的糖蛋白有关B．病毒引起的肿瘤细胞的凋亡受肿瘤细胞中基因的控制C．肝癌细胞的甲胎蛋白含量会高于正常细胞的甲胎蛋白含量D．显微镜下不能直接观察到癌变细胞发生了基因突变4．控制哺乳动物的性别对于畜牧业生产具有十分重要的意义。

SRY基因是Y染色体上决定雄性性别的基因，SRY一PCR胚胎性别鉴定技术是现阶段进行胚胎性别鉴定最准确和最有效的方法。

下列说法错误的是（）A．可利用Y精子DNA含量比X精子低的差异筛选两种精子，从而对胚胎性别进行控制B．从Y染色体DNA分子上获取SRY基因，可用SRY基因的部分核苷酸序列作引物C．SRY—PCR胚胎性别鉴定技术中，要用到SRY基因特异性探针进行检测D．利用PCR经过3次循环，理论上获得的SRY基因占扩增产物一半5．体液调节是指内分泌系统等产生某些化学物质，通过体液的传送后，对机体的新陈代谢、生长、发育、生殖等生命活动进行调节。

不同浓度盐胁迫对小麦幼苗生理特性的影响学院：生命科学学院作者：马宗英马丽娜王琳木娜瓦尔刘榕摘要小麦的生长在不同盐浓度土壤中呈现不同的生理特性。

当分别用清水、60mmol⁄L盐溶液、120mmol⁄L盐溶液处理小麦幼苗后，小麦植株的株高、叶长、叶宽、生物量、气孔形态数目和叶片脯氨酸、可溶性糖含量等生理指标都受到了正面或者负面的影响。

关键词小麦；盐胁迫；生理特性Abstract The growth of the wheat in different salt concentration is different in different soil physical properties. When separately with clear water, 60 tendency/salt solution, the tendency for 120 mmol/L after salt solution processing wheat seedling, plant height, leaf length, leaf width of wheat plant, biomass, number of stomatal morphology and physiological indexes such as leaf proline, soluble sugar content was positive or negative influence.Keywords wheat ；salt stress ；physiological characteristic盐胁迫对植物的影响是多方面的，会改变植物的生理特性，破坏组织和细胞的结构功能，抑制植物的生长发育、光合作用、叶绿素合成等等，而且在盐胁迫时，植物本身为了减少水分的损失，会相应的减少气孔的大小和数目。

但是盐胁迫条件下，植物体中游离脯氨酸合成受到促进,含量会发生明显增加，与之变化趋势相同的生理指标还有植物体内的可溶性糖含量，植物为了适应逆境条件，会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和冰点，以增加抗逆性。

外源钙对盐胁迫下菠菜生理特性的影响作者：刘丽曾长立来源：《湖北农业科学》2015年第01期摘要：设计不同浓度的CaCl2溶液，在对菠菜（Spinacia oleracea L.）盐胁迫前采用根部浇灌和叶部喷施的方法进行诱导，钙诱导5 d后，对菠菜幼苗再进行150 mmol/L NaCl溶液处理，测定其形态建成和生理生化指标。

结果表明，外源钙能显著提高盐胁迫下菠菜的形态建成指标；显著增加可溶性蛋白质和叶绿素含量；显著提高SOD和POD活性；显著降低丙二醛（MDA）和游离脯氨酸含量。

当外源钙离子浓度为30 mmol/L时，其降低盐胁迫伤害效应的效果较好。

关键词：菠菜（Spinacia oleracea L.）；盐胁迫；外源钙；化学诱抗剂；生理效应中图分类号：S636.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）01-0118-04随着盐碱地面积的不断增加和土壤盐渍化程度的日益加剧，农作物的生产受到极大影响，土壤盐渍化成为制约农业生产的重要因素[1]。

另外，随着工业污染的加剧、海水的盲目开发利用、化肥的大量投入以及设施生产的迅猛发展，导致了土壤次生盐渍化加重[2]，土壤盐渍化已成为设施栽培中普遍存在的问题。

对北京、济南、上海、江苏等地大棚土壤调查发现，大棚土壤普遍存在着不同程度的次生盐渍化现象，己严重影响了蔬菜作物的生长发育[3]。

盐胁迫对植物的影响机理可综合为阻碍植物的生长发育[4]、造成渗透胁迫[5]、离子失衡[6]、活性氧伤害[7]、营养亏缺[8]和抑制光合作用[9]等。

目前，针对盐害可采取2种措施来进行改良，一是改良土壤；二是进行农作物耐盐育种和栽培，提高农作物的耐盐性。

而利用生物措施来治理盐害被普遍认为是最经济有效的方法[10]。

化学诱抗剂一般是指能够诱导植物产生抗逆反应的化学物质，也称为抗逆诱导子或抗逆激发子，具有无毒、无害、无污染的特点，因而采用化学诱抗剂提高作物耐盐性是与发展可持续农业相适应的一项重要绿色生产技术。

盐胁迫对植物生长的影响研究的国内外文献综述目录1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展 (1)1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响 (1)1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响 (2)1.1.3 盐胁迫对膜透性的影响 (2)1.1.4 盐胁迫对渗透调节物质的影响 (3)1.2 东方杉盐胁迫研究的应用前景 (3)参考文献 (4)东方杉(Taxodium mucronatum ×Cryptomeria fortunei)为一种杉科落羽杉属植物，为半常绿的高大乔木，是我国特有的品种。

东方杉树形优美，具有生长快、休眠期短、耐热、具有较强的抗风性错误!未找到引用源。

、耐盐碱以及耐水湿等优点，在河海岸地区以及盐碱地中均能种植错误!未找到引用源。

，具有极高的防护以及园林观赏价值[2]、适应性十分广泛。

1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响土壤中过量的盐会抑制植物的生长发育，盐胁迫对植物生长状况的影响可以通过盐害等级对植物的性状直观地表现出来或者通过数据计算盐害指数[4]来表现。

现如今国内外学者对作物对于盐胁迫所表现出的症状分别定义一般区分出不同盐害等级。

金荷仙等[5]试验表明，随着NaCl胁迫时间的不断增长，白玉兰的生长过程出现不同程度的受害症状，并且随着时间的增长加重，生长不断受抑制，并且等级不断加重，表现为叶片皱缩，叶片变黄焦枯。

盐胁迫影响柳树[5]、番茄[7]的根生长发育和形态结构，且随着盐胁迫处理溶液浓度的提高，其根长、根数和地上鲜重等生长指标的盐害系数均越来越高。

骆娟[8]发现马鞍藤地上、地下生物量等指标均呈现下降趋势，且随着盐分浓度的提高马鞍藤生长受抑制作用更加明显。

另外张晓峰[9]根据研究发现随着盐浓度的升高，粳稻种子发芽率呈现出下降趋势，并且会抑制植物根系生长，减少地上、地下部分干物质积累量。

1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响在逆境条件下，植物受到来自外界的伤害时，会刺激细胞产生不同的自由基，植物体内的酶系统则有消除过多的活性氧达到平衡的作用，在不同的逆境条件下，如盐胁迫、淹水胁迫、干旱、寒冷等，植物体内活性氧类物质（ROS）的产生与清除平衡系统受到影响，ROS大量积累造成氧损伤，在此过程中，氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等酶促清除活性氧系统起到重要作用，当遭受到不同浓度的盐胁迫和所遭受时间的不同，植物体内的抗氧化酶系统活性就会产生不同的差异。

盐胁迫对玉米生长和生理特性及毒性的影响玉米是世界上最重要的粮食作物之一，但是由于全球气候变化以及人类活动等多种因素，盐化土地已经成为影响粮食生产的重要问题之一。

盐胁迫对于玉米的生长发育和品质产生了重大的影响。

一、盐胁迫对玉米生长的影响盐胁迫对玉米的幼苗生长发育产生了显著的抑制效应。

在高盐胁迫下，玉米幼苗的高度减小，根系变浅，根系生长速度变慢，植株根系发育不良。

同时，盐胁迫还会影响叶片的形态、叶绿素含量和水分利用效率。

此外，盐胁迫还会导致玉米过度开花，减少生物产量。

二、盐胁迫对玉米生理特性的影响盐胁迫会导致玉米植株内离子平衡的失调，从而影响了植株的生理特性。

具体来说，盐胁迫下，玉米植株会出现离子渗漏、胞内纤维素降解、细胞壁破裂，以及叶片脱水等现象。

同时，盐胁迫还会导致细胞色素的降解、叶片的黄化、叶片的代谢和水分利用效率的下降等。

三、盐胁迫对玉米毒性的影响盐胁迫对玉米的毒性是由盐分在植物体内积累的过程中，引起物理毒性和生物毒性的效应。

当盐分积累到一定程度时，会导致植物体内的生化平衡被破坏，最终导致植物的死亡。

此外，盐胁迫还会导致玉米植株发生代谢失调、减少叶绿素含量、抑制生长分化等现象。

四、对策为了减轻盐胁迫对于玉米生长和生理特性及毒性的影响，应该采取一系列措施。

首先，选取能够耐盐的玉米品种，从根本上提升玉米对盐胁迫的适应能力。

其次，合理施肥减轻土壤的盐分含量，采用有机肥料和农家肥等进行施肥，提高土壤肥力。

最后，科学灌溉，保障玉米的适量水分供给，以及采取植物保护和土壤改良等技术，加强玉米的管理和保护。

总之，盐胁迫对玉米生长和生理特性及毒性的影响是十分显著的，需要我们从多个方面来降低其对玉米的影响，以确保玉米能够正常地生长和发育，从而保障粮食安全。

第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.024引用格式:陈海雁,黄 荣,赵 亮,等.C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响[J ].草地学报,2024,32(1):229-238C H E N H a i -y a n ,HU A N G R o n g ,Z HA O L i a n g ,e t a l .E f f e c t so fC p 2-E P So nt h e M o r p h o l o g y a n dP h o t o s y n t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f aS e e d l i n g su n d e r S a l t S t r e s s [J ].A c t aA g r e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):229-238C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响陈海雁,黄 荣,赵 亮,杨 杰,谢金晶,张振粉*(甘肃农业大学草业学院草业生态系统教育部重点实验室,甘肃兰州730070)收稿日期:2023-07-06;修回日期:2023-09-14基金项目:国家自然科学基金(32060396);甘肃省杰出青年基金(20J R 10R A 562);草业生态系统教育部重点实验室-人才培育项目(K L G E 202203)共同资助作者简介:陈海雁(1998-),女,汉族,甘肃白银人,硕士研究生,主要从事牧草病理学方面研究,E -m a i l :3074225439@q q.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :z h a n gz f @g s a u .e d u .c n 摘要:胞外多糖(E x o p o l ys a c c h a r i d e s ,E P S )能提高植物对非生物胁迫的抵抗力㊂桃色欧文氏菌(E r w i n i a p e r s i c i n a )C p 2高产E P S ,但其对紫花苜蓿(M e d i c a go s a t i v a )耐盐性的作用不明㊂因此,本试验以紫花苜蓿 巨能551 为材料进行沙培试验,探究不同浓度(0,0.5,1.0,1.5和2.0g ㊃L -1)C p 2-E P S 对100m m o l ㊃L -1N a C l 胁迫下苜蓿苗期盐害的减缓效果㊂结果表明:100m m o l ㊃L -1N a C l 胁迫可显著抑制紫花苜蓿的生长,而添加C p 2-E P S 后则对苜蓿生长表现出低浓度促进高浓度抑制的现象㊂当C p 2-E P S 浓度为0.5~1.5g ㊃L -1时,可显著促进苜蓿植株的生长,显著提高苜蓿幼苗的鲜干重㊁相对含水量㊁叶绿素含量和净光合速率并降低叶片相对电导率,表明0.5~1.5g ㊃L -1C p 2-E P S 能够缓解该胁迫对苜蓿的毒害;而当C p2-E P S 浓度达到2.0g ㊃L -1时则加剧了该胁迫对苜蓿的毒害㊂最后,综合评价结果表明:1.0g ㊃L -1C p 2-E P S 对该盐浓度下紫花苜蓿的缓解效果最佳㊂本研究为开发利用改良盐碱地种植紫花苜蓿的生物源制剂奠定了实践和理论基础㊂关键词:紫花苜蓿;盐胁迫;胞外多糖;生长;光合中图分类号:S 963.22+3.3 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0229-10E f f e c t s o fC p 2-E P S o n t h eM o r p h o l o g y a n dP h o t o s yn t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o fA l f a l f a S e e d l i n gs u n d e r S a l t S t r e s s C H E N H a i -y a n ,HU A N G R o n g ,Z H A OL i a n g ,Y A N GJ i e ,X I EJ i n -j i n g,Z H A N GZ h e n -f e n *(C o l l e g e o f P r a t a c u l t u r a l S c i e n c e ,G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,K e y L a b o r a t o r y o fG r a s s l a n dE c o s y s t e m M i n i s t r yo fE d u c a t i o n ,L a n z h o u ,G a n s uP r o v i n c e 730070,C h i n a)A b s t r a c t :E x o p o l y s a c c h a r i d e s (E P S )c a n i m p r o v e p l a n t r e s i s t a n c e t o a b i o t i c s t r e s s .E r w i n i a p e r s i c i n a C p2i s h i g h l y E P S -p r o d u c t i v e ,b u t i t s e f f e c t o n s a l t t o l e r a n c eo f a l f a l f a (M e d i c a go s a t i v a )i su n k n o w n .T h e r e -f o r e ,i n t h i s e x p e r i m e n t ,a l f a l f a J u n e n g 551 w a s u s e d a s t h em a t e r i a l f o r s a n d c u l t u r e e x p e r i m e n t t o i n v e s -t i g a t e t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n s (0,0.5,1.0,1.5a n d2.0g ㊃L -1)o fC p 2-E P So n t h em i t i ga -t i o no f s a l t d a m a g e i n a l f a l f a s e e d l i n gs u n d e r 100m m o l ㊃L -1N a C l s t r e s s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t 100m m o l ㊃L -1N a C l s t r e s s s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t e d t h e g r o w t ho f a l f a l f a p l a n t s ,w h i l ed i f f e r e n t c o n c e n t r a t i o n so fC p2-E P S s h o w e dt h e p h e n o m e n o n o fl o w c o n c e n t r a t i o n p r o m o t i n g a n d h i gh c o n c e n t r a t i o ni n h i b i t i o n o n a l f a l f a g r o w t h .T h eC p 2-E P Sc o n c e n t r a t i o no f0.5~1.5g ㊃L -1s i g n i f i c a n t l ypr o m o t e dt h e g r o w t ho fa l f a l f a p l a n t s ,s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e d t h e f r e s hw e i g h t ,d r y w e i g h t ,r e l a t i v ew a t e r c o n t e n t ,c h l o r o p h yl l c o n t e n t ,a n d n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e o f a l f a l f a s e e d l i n g s ,a n dd e c r e a s e d t h e r e l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f l e a v e s ,b u tW h e n t h e c o n c e n t r a t i o no fC p 2-E P S r e a c h e d 2.0g ㊃L -1,t h e t o x i c i t y o f t h i s s t r e s s t oa l f a l f a e x a c e r b a t e d .F i n a l l y,i t i n d i c a t e d t h a t 1.0g ㊃L -1C p 2-E P Sh a d t h e b e s tm i t i ga t i o n e f f e c t o n a l f a l f a a t t h i s s a l t c o n c e n t r a t i o n .T h i s s t u d y l a i d a p r a c t i c a l a n d t h e o r e t i c a l f o u n d a t i o n f o r t h e d e v e l o p m e n t o fb i o g e n ic p r e pa r a t i o n s f o r a l f a l f a c u l -草地学报第32卷t i v a t i o nu s i n g a l l e v i a t i o no f s a l i n i t y.K e y w o r d s:A l f a l f a;S a l t s t r e s s;E x o p o l y s a c c h a r i d e s;G r o w t h;P h o t o s y n t h e s i s土壤盐渍化已成为影响资源和环境生态问题的主要因素之一,据报道,全球接近20%的耕地和50%的灌溉地受到盐分影响[1]㊂同时,人类活动所带来的全球变暖以及人类反复循环的灌溉加上高水平的施肥进一步加剧了土壤盐渍化,尤其是在干旱和半干旱地区[2-3]㊂而盐胁迫是造成植物生长和生产力下降的有害非生物环境因子之一,高浓度的盐(尤其是N a C l)可诱导氧化胁迫㊁渗透胁迫和离子毒性等,进而影响植物的正常生长,降低作物的产量和品质[4-6]㊂因此,应对盐胁迫是当前农业生产的重要任务之一㊂胞外多糖(E x o p o l y s a c c h a r i d e s,E P S)是一些特殊微生物在生长代谢过程中分泌到细胞外的水溶性高分子聚合物[7],因其具有丰富的物理㊁化学性质和生物活性,如稳定性㊁生物降解性㊁无毒㊁抗氧化活性和离子螯合等,在环境和农业的可持续发展中显示出良好的应用潜力[8-9]㊂已有研究证实微生物E P S 通过螯合土壤中的N a+㊁激活植物生理代谢机制㊁维持微生物与植物的共生关系㊁提高土壤肥力等途径,促进植物生长并抵御各种逆境胁迫(盐和干旱等)[10-13]㊂例如,圆褐固氮菌(A z o t o b a c t e r c h r o o c o c-c u m)C5和C9产生的E P S通过增加K+/N a+比以及脯氨酸含量促进盐胁迫下玉米(Z e am a y s)的生长[14];铜绿假单胞菌(P s e u d o m o n a sa e r u g i n o s a) P F23产生的E P S作为渗透保护剂保护向日葵(H e l i a n t h u s a n n u u s)免受过量的盐胁迫伤害[15];杜氏盐藻(D u n a l i e l l a s a l i n a)产生的E P S通过增加抗氧化酶活性来提高番茄(L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m)的耐盐性[16]㊂此外,与动植物多糖相比,微生物多糖培养周期短㊁成本低和产量大[17],因此,微生物E P S是一种具备良好潜能的新型生物源大分子物质㊂桃色欧文氏菌(E r w i n i a p e r s i c i n a)C p2菌株能在金氏B培养基上产生大量黏液状E P S,且广泛存在于自然环境中㊂前期我们的研究发现该菌所产生的E P S能够促进紫花苜蓿种子的萌发,但目前关于其对紫花苜蓿苗期抗盐性的影响尚未可知㊂紫花苜蓿(M e d i c a g o s a t i v a)是我国重要的豆科牧草之一,它的优质高产以及可持续发展直接关系到家畜产业的高质量发展,而土壤盐渍化是影响苜蓿产量的限制性因素之一[18-19]㊂研究表明,不同的盐胁迫浓度处理下,紫花苜蓿苗期的生长速度和地上生物量均显著下降,且下降速度与盐浓度成正比[20]㊂此外,盐胁迫还会导致苜蓿幼苗光合效率差,严重影响其后期的群体大小和产量形成[21]㊂所以,提高紫花苜蓿在苗期的耐盐性对其后期栽培的产量和质量具有极其重要的意义㊂目前,对于紫花苜蓿抗盐性的研究多集中在外源添加植物生长调节剂(如褪黑素㊁赤霉素和甜菜碱[21-23])以及接种根际促生菌(如枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)和根瘤菌(R h i z o b i u m)[24-25])等方面,而添加微生物的次生代谢物质(如E P S)提高苜蓿抗盐性的研究较少㊂基于此,本试验在前人研究的基础上,探究桃色欧文氏菌C p2产生的E P S对紫花苜蓿苗期耐盐性的调控作用,以期为开发一种新型微生物源制剂并促进紫花苜蓿在盐碱地的生长提供一定的实践基础㊂1材料与方法1.1试验材料供试紫花苜蓿品种:紫花苜蓿 巨能551 ,由甘肃农业大学牧草种质资源实验室提供㊂供试胞外多糖:提取自桃色欧文氏菌C p2,由甘肃农业大学牧草病理学实验室提供㊂1.2试验设计1.2.1盐浓度筛选选取籽粒健康饱满㊁大小基本一致苜蓿种子数粒,于75%的酒精中浸泡1m i n后转入1%的次氯酸钠(N a C l O)溶液中浸泡5m i n,之后用蒸馏水反复冲洗4~5次㊂种子消毒后置于铺两层滤纸的培养皿中,20ħ恒温条件下暗培养4d,挑选已发芽且长势一致的紫花苜蓿转移至装有等量已高温灭菌细沙(121ħ㊁高温灭菌21m i n)的育苗杯(直径9c m㊁高13c m)中,然后将育苗杯摆放在水培盒中,置于光照培养室(每天光照16h,昼夜温度分别为23ħ,20ħ,相对湿度为55%)中培养㊂培养至出现真叶后,用H o a g l a n d营养液浇灌(每3d更换一次营养液)进行强化㊂每杯保留长势一致的幼苗6株,3周后进行盐胁迫处理㊂共设置6个处理0,50,100,150,200和250m m o l㊃L-1N a C l,用H o-a g l a n d营养液配置不同浓度的N a C l㊂每个处理6个重复,盐处理2周后,根据株高和根长,确定后期盐胁迫处理浓度㊂032第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响1.2.2盐和C p2-E P S复合处理试验共设置6个处理:0m m o l㊃L-1N a C l(C K);100m m o l㊃L-1 N a C l(T0);100m m o l㊃L-1N a C l+0.5g㊃L-1C p2-E P S(T1);100m m o l㊃L-1N a C l+1.0g㊃L-1C p2-E P S(T2);100m m o l㊃L-1N a C l+1.5g㊃L-1C p2-E P S(T3);100m m o l㊃L-1N a C l+2.0g㊃L-1C p2-E P S(T4)㊂幼苗前期培养条件同上,待其生长三周后分别用不同浓度的E P S溶液浇灌幼苗根际,对照浇灌等量的营养液㊂除C K外,其他处理均用含100m m o l㊃L-1N a C l的H o a g l a n d营养液配置,每个处理6个重复,盐处理2周后,分别取样测定各项指标㊂1.3相关指标测定1.3.1生长指标的测定株高和根长:每处理随机选取6株幼苗,用直尺进行测量㊂茎粗:每处理随机选取6株幼苗,用游标卡尺进行测量㊂鲜重和干重:每处理随机选取6株幼苗,将其地上和地下部分开,用蒸馏水冲洗干净,擦干水分,分别称取地上鲜重和地下鲜重,然后于105ħ杀青15 m i n,70ħ烘干72h,分别称取地上干重和地下干重㊂根系形态指标:从各处理中随机选取幼苗6株,保留根系通过根系扫描仪(E p s o nE x p r e s s i o n)获取图像,然后用W i n-R H I Z O根系分析软件(R e g e n tI s t r u m e n t sC a n a d a I n e)进行分析㊂1.3.2光合指标的测定用95%乙醇浸提法[26]测定叶绿素含量㊂称取0.1g新鲜叶片,放入10m L 离心管中,加入5m L95%乙醇,黑暗下浸提48h至叶片呈白色,于665,649和470n m下测定O D值㊂使用便携式光合仪(G F S-3000,H e i n zW a l zG m-b H,E f f e l t r i c h,G e r m a n y)在上午9ʒ00 11ʒ00之间测量植物同一部位叶片的净光合速率(P n),气孔导度(G s),胞间C O2(C i)和蒸腾速率(T r)㊂1.3.3叶片相对含水量和相对电导率的测定叶片相对含水量采用烘干法[27]测定㊂称取新鲜叶片m1,然后将其浸入蒸馏水24h后吸干表面水分,再次称重,记为m2㊂随后将叶片置于70ħ烘箱中烘干,称取干重m3㊂R W C(%)=m1-m3m2-m3100%(1)叶片相对电导率采用电导仪法[28]测定㊂准确称取0.1g新鲜叶片,置于含有10m L去离子水的玻璃试管中,于室温下浸泡20h后用电导仪测定电导率R1,然后沸水浴加热30m i n后冷却至室温并摇匀,再次测定电导率R2,同时测定去离子水的电导率R0㊂R C(%)=R1-R0R2-R0100%(2)1.3.4耐盐性综合评价利用主成分分析将C p2-E P S处理对盐胁迫下紫花苜蓿苗期生长的18个指标进行降维后,用隶属函数法[29-30]进行C p2-E P S处理对紫花苜蓿耐盐性的综合评价㊂各处理综合指标隶属函数值:μ(X j)=X j-X m i nX m a x-X m i n j=1,2,3, ,n(3) X j表示第j个综合指标;X j m i n表示第j个综合指标最小值;X j m a x表示第j个综合指标最大值㊂各处理综合指标权重:w j=P j/ðn j=1P j j=1,2,3, ,n(4) w j表示第j个综合指标在所有综合指标中重要程度即权重;P j为第j个综合指标贡献率㊂各处理耐盐性综合评价:D=ðn j=1[μ(x j)ˑw j]j=1,2,3, ,n(5) D值为各处理的耐盐性综合评价值㊂1.4数据分析用M i c r o s o f tE x c e l2019和S P S S26.0软件对数据进行整理分析并作图,使用D u n c a n法对差异显著性进行多重比较(P<0.05)㊂使用S P S S26.0进行主成分分析㊂2结果分析2.1盐胁迫处理对苗期紫花苜蓿生长的影响由图1可知,50m m o l㊃L-1N a C l浓度处理下,紫花苜蓿的株高和根长与对照相比差异不显著,而100~250m m o l㊃L-1N a C l浓度处理下,苜蓿的株高和根长均较对照显著降低(P<0.05),说明100 m m o l㊃L-1以上浓度的盐会显著影响苜蓿幼苗的生长发育,因此选用100m m o l㊃L-1N a C l胁迫浓度进行后期试验㊂132草地学报第32卷图1盐胁迫处理下苜蓿幼苗的株高㊁根长和生长表型F i g.1 P l a n t h e i g h t,r o o t l e n g t ha n d g r o w t h p h e n o t y p e o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e r s a l t s t r e s s 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同N o t e:D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s(P<0.05),t h e s a m e a s b e l o w2.2C p2-E P S处理下苗期紫花苜蓿的生长表型如图2所示,与C K相比,T0处理显著抑制紫花苜蓿幼苗的生长(P<0.05),其株高㊁茎粗和根长分别降低了44.90%,45.04%和22.43%㊂N a C l处理下,随着E P S浓度的增大,紫花苜蓿的株高㊁茎粗和根长均呈先上升后下降的趋势㊂与T0相比,T1~T3处理苜蓿的株高和茎粗均显著增加(P<0.05),株高分别增加了20.87%,49.95%和39.01%;茎粗分别增加了20.81%, 27.60%和22.29%,且均在T2处理下达到最大值;而T4处理的株高较T0显著降低了11.34% (P<0.05),茎粗较T0差异不显著(图2A,2B)㊂T2~T4处理下根长显著增加(P<0.05),分别增加了36.00%,41.64%和19.82%,且在T3处理下达到最大值;T1处理的根长较T0差异不显著(图2C)㊂图2C p2-E P S处理下苜蓿幼苗的株高㊁茎粗㊁根长和生长表型F i g.2 P l a n t h e i g h t,s t e md i a m e t e r,r o o t l e n g t ha n d g r o w t h p h e n o t y p e o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 注:C K表示蒸馏水对照;T0表示100m m o l㊃L-1N a C l胁迫;T1,T2,T3,T4表示在100m m o l㊃L-1N a C l溶液中分别添加0.5,1.0,1.5,2.0 g㊃L-1C p2-E P S处理N o t e:C Ki n d i c a t e s d i s t i l l e dw a t e r c o n t r o l;T0s t a n d s f o r100m m o l㊃L-1N a C l c o e r c i o n;T1,T2,T3,T4m e a na t100m m o l㊃L-1N a C l s o l u t i o n a d d e d0.5,1.0,1.5,2.0g㊃L-1C p2-E P S t r e a t m e n t232第1期陈海雁等:C p2-E P S 对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响2.3 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的根系形态如表1所示,与C K 相比,T 0显著降低了紫花苜蓿的总根表面积㊁总根体积和根尖数(P <0.05),分别减小了48.58%,48.37%和36.16%,平均根直径较C K 增大了10.96%㊂N a C l 胁迫处理下,随着E P S 浓度的增大,紫花苜蓿的总根表面积㊁总根体积和根尖数均呈先增后减的趋势,平均根直径呈先减后增的趋势㊂与T 0相比,T 3处理下紫花苜蓿平均根直径最小,较T 0降低了8.96%;T 2处理下总根表面积和总根体积均达到最大值,分别较T 0增加了66.99%和57.43%(P <0.05)㊂T 1处理下的根尖数最大,较T 0增加了79.79%(P <0.05)㊂表1 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的平均根直径㊁总根表面积㊁总根体积和根尖数T a b l e 1 A v e r a g e r o o t d i a m e t e r ,r o o t s u r f a c e a r e a ,r o o t v o l u m e ,a n d t i p sn u m b e r o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 处理T r e a t m e n t平均根直径A v e r a g e d i a m e t e r /m m 总根表面积T o t a l s u r f a c e a r e a /c m2总根体积T o t a l r o o t v o l u m e /c m3根尖数T i ps n u m b e r C K0.295ʃ0.007b15.947ʃ1.024a0.133ʃ0.008a196.33ʃ9.60aT 00.327ʃ0.015a8.199ʃ0.921c 0.067ʃ0.006c125.33ʃ12.17bT 10.305ʃ0.013a b 13.645ʃ0.731a b0.105ʃ0.009b225.33ʃ8.41a T 20.307ʃ0.003a b 13.693ʃ1.393a b 0.106ʃ0.012b 217.33ʃ5.36a T 30.298ʃ0.004a b 11.585ʃ0.778b 0.093ʃ0.002b 208.33ʃ9.62a T 40.324ʃ0.007a b 7.981ʃ1.056c 0.061ʃ0.007c 104.33ʃ7.36b 注:同列不同小写字母表示处理间差异显著(P <0.05)N o t e :D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n t h e s a m e c o l u m n i n d i c a t e s i gn i f i c a n t d i f f e r e n c e s (P <0.05)2.4 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的鲜重和干重如图3所示,与C K 相比,T 0显著降低了紫花苜蓿幼苗的鲜重和干重(P <0.05),其地上鲜重(图3A )㊁地下鲜重(图3B )㊁地上干重(图3C )和地下干重(图3D )分别降低了62.00%,41.86%,57.02%和37.76%㊂N a C l 处理下,随着E P S 浓度的增大,紫花苜蓿的地上鲜干重和地下鲜干重均呈先上升后下降的趋势㊂与T 0相比,T 1~T 3处理下地上鲜干重均显著增加(P <0.05),地上鲜重分别增加了42.27%,68.44%和48.37%,地上干重分别增加了21.39%,72.41%和55.30%,且均在T 2处理下达到最大值㊂地下鲜干重在T 1~T 3处理下均显著增加(P <0.05),地下鲜重分别增加了50.80%,64.73%和63.27%,地下干重分别增加了34.91%,53.20%和56.55%,且分别在T 2和T 3处理下达到最大值;而T 4处理下的地上鲜干重和地下鲜干重均较T 0差异不显著㊂图3 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的鲜重和干重F i g .3 F r e s ha n dd r y w e i g h t o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 332草 地 学 报第32卷2.5 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的叶绿素含量如图4所示,与C K 相比,T 0使紫花苜蓿叶片叶绿素a (图4A )㊁叶绿素b (图4B )和总叶绿素含量(图4C )显著降低(P <0.05),分别降低了8.12%,28.23%和15.59%㊂与T 0相比,T 1~T 3处理均能不同程度地缓解盐胁迫对紫花苜蓿幼苗叶绿素含量的抑制(P <0.05),其中叶绿素a 含量分别增加了5.21%,12.53%和10.98%;叶绿素b 含量分别增加了14.84%,28.34%和19.42%;总叶绿素含量分别增加了8.25%,17.53%和13.65%;且均以T 2处理效果最佳,其次是T 3处理㊂T 4处理下的叶绿素a ㊁总叶绿素含量均较T 0显著降低(P <0.05),分别降低了7.27%和5.57%㊂图4 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的叶绿素含量F i g .4 C h l o r o p h y l l c o n t e n t o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 2.6 C p2-E P S 处理下苗期紫花苜蓿的光合指标如图5所示,与C K 相比,T 0处理下紫花苜蓿叶片的净光合速率P n (图5A )㊁蒸腾速率T r (图5B )和气孔导度G s (图5C )均显著降低(P <0.05),分别降低了34.53%,17.36%和12.94%;而胞间C O 2浓度C i 显著增加(P <0.05),增加了19.92%(图5D )㊂与T 0相比,T 1~T 3处理均能不同程度地缓解盐胁迫对紫花苜蓿幼苗P n ,T r 和G s 的抑制(P <0.05),其中P n 和G s 均在T 2处理下达到最大值,分别增加了49.53%和12.73%;T r 在T 3处理下达到最大值,增大了20.22%;C i 在T 2处理下最小,较T 0减小了9.65%㊂而T 4处理下的P n ,T r和G s 均较T 0显著降低(P <0.05),C i 较T 0显著增加(P <0.05)㊂图5 C p2-E P S 处理下苜蓿幼苗的净光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度和胞间C O 2浓度F i g .5 N e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e ,t r a n s p i r a t i o n r a t e ,s t o m a t a l c o n d u c t a n c e a n d i n t e r c e l l u l a rC O 2co n c e n t r a t i o no f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t 432第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响2.7C p2-E P S处理下苗期紫花苜蓿的相对含水量和相对电导率如图6A所示,与C K相比,T0处理导致紫花苜蓿叶片的相对含水量显著降低(P<0.05),降低了33.92%㊂与T0相比,T1~T3处理下苜蓿叶片的相对含水量均显著升高(P<0.05),其中T2处理下的相对含水量最高,较T0增大了22.35%,其次是T3处理,与T2处理差异不显著,且均达到了C K 的水平;而T4处理下的相对含水量较T0降低㊂如图6B所示,与C K相比,T0处理导致紫花苜蓿叶片的相对电导率显著升高(P<0.05),是C K 的3.41倍㊂与T0相比,T1~T3处理下苜蓿叶片的相对电导率均显著降低(P<0.05),分别降低了34.52%,52.74%和48.80%,其中T2处理下的相对电导率最低,其次是T3处理,且均达到了C K的水平;而T4处理下的相对电导率较T0升高㊂图6C p2-E P S处理下苜蓿幼苗的相对含水量和相对电导率F i g.6 R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t a n d r e l a t i v e c o n d u c t i v i t y o f a l f a l f a s e e d l i n g su n d e rC p2-E P S t r e a t m e n t2.8综合评价采用主成分分析法,将N a C l胁迫下紫花苜蓿苗期生长的18个指标分为了2个主成分(表2)㊂其中第1主成分特征值为15.614,贡献率为86.742%,第2主成分特征值为1.114,贡献率为6.190%,二者累计贡献率达到了92.932%㊂根据公式(3)得到2个主成分的各处理隶属函数值;结合2个主成分的贡献率,由公式(4)得到2个主成分的权重;然后利用公式(5)得到各处理的综合评价值㊂隶属函数综合评价值越大,说明C p2-E P S缓解苜蓿幼苗盐胁迫的效应越强㊂结果显示,T1~T3处理均能在不同程度上缓解紫花苜蓿受到的盐胁迫,且T2(1.0g㊃L-1C p2-E P S)处理对100m m o l㊃L-1N a C l胁迫下紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长的缓解效果最佳㊂综合评价结果为:C K>T2>T3>T1>T0>T4(表3)㊂表2各综合指标系数及贡献率T a b l e2 C o e f f i c i e n t a n d c o n t r i b u t i o n r a t e o f e a c hc o m p r e h e n s i v e i n d e x指标I n d e x主成分1P r i n c i p a l c o m p o n e n t1主成分2P r i n c i p a l c o m p o n e n t2株高P l a n t h e i g h t0.978-0.190茎粗S t e md i a m e t e r0.877-0.464根长R o o t l e n g t h0.6080.099总鲜重T o t a l f r e s hw e i g h t0.953-0.299总干重T o t a l d r y w e i g h t0.946-0.274平均根直径A v e r a g e r o o t d i a m e t e r-0.938-0.047总根表面积T o t a l r o o t s u r f a c e a r e a0.949-0.107总根体积T o t a l r o o t v o l u m e0.958-0.182根尖数T i p s n u m b e r0.8600.430叶绿素aC h l o r o p h y l l a0.9050.376叶绿素bC h l o r o p h y l l b0.977-0.175总叶绿素T o t a l c h l o r o p h y l l0.9820.108蒸腾速率T r a n s p i r a t i o n r a t e0.9870.145气孔导度S t o m a t a l c o n d u c t a n c e0.9220.270净光合速率N e t p h o t o s y n t h e s i s r a t e0.9040.291胞间C O2浓度I n t e r c e l l u l a rC O2c o n c e n t r a t i o n-0.9780.209相对含水量R e l a t i v ew a t e r c o n t e n t0.9730.224相对电导率R e l a t i v e c o n d u c t i v i t y-0.9980.004特征值E i g e nv a l u e s15.6141.114贡献率C o n t r i b u t i o n/%86.7426.190累计贡献率C u m u l a t i v e c o n t r i b u t i o n/%86.74292.932532草 地 学 报第32卷表3 各处理综合指标值㊁权重㊁隶属函数值㊁D 值及综合评价T a b l e 3 T h e c o m p r e h e n s i v e i n d i c a t o r v a l u e s ,i n d e xw e i g h t ,m e m b e r s h i p f u n c t i o nv a l u e ,Dv a l u e s a n d c o m pr e h e n s i v e e v a l u a t i o no f e a c h t r e a t m e n t处理T r e a t m e n t主成分1P r i n c i p a l c o m po n e n t 1主成分2P r i n c i p a l c o m po n e n t 2μ(X 1)μ(X 2)D 值Dv a l u e s综合评价C o m pr e h e n s i v e e v a l u a t i o n C K 1.211-1.5801.0000.0000.9321T 0-1.0110.1080.1440.6480.1785T 10.1250.6530.5820.8570.6004T 20.6270.6030.7750.8380.7792T 30.4321.0240.7001.0000.7203T 4-1.384-0.8090.0000.2960.0206权重W e i gh t 0.9320.0683 讨论苗期是紫花苜蓿整个生长周期中的关键阶段,遭受盐胁迫后会导致幼苗长势弱,根系变少变短,进而影响其后期的生长发育及产量和品质[31]㊂生长量是植物对盐胁迫响应的综合体现,也是对盐胁迫的综合反应[32]㊂而根系作为植物最先感受到盐胁迫信号的器官,是提高植物耐盐性的关键,根系的发育对于植物从土壤中获取水分和营养并由此增加蒸腾过程中损失的水分的补充率是极其重要的[33-34]㊂本研究中,盐胁迫显著抑制苜蓿植株的高度㊁茎粗㊁地上鲜干重㊁地下鲜干重和根系的发育㊂目前,已有不少研究证实微生物E P S 在植物耐盐性形成过程中发挥着重要作用[10-11,35]㊂本试验结果显示,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 后有效缓解盐胁迫导致的紫花苜蓿生长能力受阻,而这种生长促进作用可能是由于E P S 作为一种天然抗氧化剂具有清除植物中盐诱导的活性氧(R O S )的能力[17],A l a m i 等[11]在向日葵㊁A t o u e i 等[36]在小麦(T r i t i c u ma e s t i v u m )和A w a d 等[37]在玉米幼苗中也有类似的研究结果㊂C h e n 等[38]的研究还发现E P S 可以刺激番茄体内的几种植物激素信号传导途径,如生长素㊁脱落酸等,从而促进番茄在盐胁迫环境中生长㊂此外,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 后的幼苗根系生长明显较好并且侧根明显增加,从而能够更好地获取水和营养,这可能是E P S 作为生物膜附着在根系表面形成物理屏障,帮助根系抵御盐分的伤害[39],L i u等[40]的研究结果与此一致㊂同时,我们还发现高浓度(2.0g ㊃L -1)C p2-E P S 会抑制苜蓿幼苗的根系和地上部的生长㊂艾力江㊃麦麦提等[41]也发现过高浓度(20m m o l ㊃L -1)的海藻糖反而会加重盐胁迫对甜瓜(C u c u m i sm e l o )幼苗的伤害,与本试验结果类似㊂叶绿素是光合作用所必需的,而光合能力降低是植物在盐胁迫下生长抑制的主要原因[42]㊂在本研究中,盐胁迫显著降低了紫花苜蓿的叶绿素含量,而经过0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 处理后,苜蓿的叶绿素含量显著升高,表明适宜浓度的C p 2-E P S 能缓解盐胁迫导致的叶绿素降解,原因可能是E P S 维持了盐胁迫下细胞的氧化还原平衡,从而减弱了盐分对叶绿素合成的干扰[43],这与张成冉等[44]利用糖(葡萄糖㊁壳聚糖和海藻糖)减轻盐胁迫对玉米幼苗叶绿素含量抑制的结果一致㊂此外,净光合速率的降低还与细胞内C O 2的可用性降低有关,而光合C O 2的固定受气孔限制和非气孔限制因素的调节,盐胁迫期间植物采用气孔关闭的适应性措施,使蒸腾期间的水分损失最小化[45-46]㊂本研究中,盐胁迫下苜蓿叶片中净光合速率的减少与苜蓿胞间C O 2含量的增加有关㊂当经过0.5~1.5g ㊃L -1C p2-E P S 处理后,苜蓿叶片的净光合速率㊁蒸腾速率和气孔导度均显著高于盐处理,而胞间C O 2浓度显著低于盐处理㊂这说明适量施用C p 2-E P S 可以有效改善气孔的功能,使植物在盐胁迫下重新打开气孔,有助于增强盐胁迫下植物的光合作用㊂叶片相对含水量的高低能够反映植物抵御盐胁迫引起的生理干旱水平[21]㊂相对电导率能够鲜明的反映出植物叶片细胞膜的损伤程度,其值较低时表明植物细胞膜因盐胁迫引起的损伤越低,抵抗盐胁迫的能力越强[47]㊂本研究中,盐胁迫使紫花苜蓿叶片相对含水量显著降低,相对电导率显著升高,可能是盐胁迫诱导植物体内的渗透胁迫,导致叶片中的含水量降低,对细胞膜和细胞器具有破坏性影响[48]㊂有研究指出微生物E P S 是清除自由基并保护植物免受R O S 引起的脂质过氧化的有效抗氧化剂[17]㊂本研究中,添加0.5~1.5g ㊃L -1C p 2-E P S 后,幼苗则显示出较高水平的相对含水量和较低水平的相对电导率,这与尹雅洁等[49]在水稻(O r yz a 632第1期陈海雁等:C p2-E P S对盐胁迫下紫花苜蓿苗期形态及光合特性的影响s a t i v a)上的研究结果类似㊂此外,本研究还发现,添加高浓度(2.0g㊃L-1)C p2-E P S会降低相对含水量并提高相对电导率,加剧对叶片细胞膜的损害,原因可能是苜蓿幼苗受到盐分与高浓度C p2-E P S的双重胁迫,但具体原因还待进一步研究㊂综上所述,在盐胁迫条件下,适宜浓度的C p2-E P S可以通过增加幼苗的株高㊁根长㊁相对含水量以及叶绿素含量等来调节紫花苜蓿的生长状况,并通过降低叶片相对电导率进而降低膜脂过氧化水平来增强苜蓿的耐盐性㊂4结论100m m o l㊃L-1N a C l胁迫严重抑制了紫花苜蓿苗期的生长,添加0.5~1.5g㊃L-1C p2-E P S均能在一定程度上缓解该胁迫对紫花苜蓿的毒害作用,促进紫花苜蓿幼苗地上及地下部的生长,并提高紫花苜蓿的光合作用,而高浓度(2.0g㊃L-1)的C p2-E P S反而会加重盐胁迫对苜蓿的伤害㊂最后,经隶属函数综合分析后显示,1.0g㊃L-1C p2-E P S 对该盐胁迫浓度下紫花苜蓿的缓解效果最好㊂参考文献[1] S HU K,Q IY,C H E N F,e t a l.S a l t s t r e s sr e p r e s s e ss o y b e a ns e e d g e r m i n a t i o n b y n e g a t i v e l y r e g u l a t i n g G A b i o s y n t h e s i sw h i l e p o s i t i v e l y m e d i a t i n g A B Ab i o s y n t h e s i s[J].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,2017(8):1-12[2] B I S B I S M B,G R U D A N,B L A N K E M.P o t e n t i a l i m p a c t so 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《盐胁迫下水稻苗期生理响应及应答机制》一、引言随着全球气候的变化，土壤盐渍化问题日益严重，对农业生产产生了巨大的影响。

水稻作为我国最重要的粮食作物之一，其生长过程中常常受到盐胁迫的威胁。

因此，研究盐胁迫下水稻苗期的生理响应及应答机制，对于提高水稻抗盐性、保障粮食安全具有重要意义。

二、盐胁迫对水稻苗期的影响盐胁迫是指土壤中盐分过高，对植物生长产生不利影响。

在盐胁迫下，水稻苗期表现出以下生理响应：1. 生长抑制：盐胁迫会导致水稻幼苗生长速度减缓，株高、根长及生物量均显著降低。

2. 水分代谢紊乱：盐胁迫会引起水稻细胞水分失衡，导致气孔关闭，光合作用受阻。

3. 离子平衡失调：盐胁迫下，土壤中钠离子和氯离子浓度升高，破坏了细胞内离子平衡。

4. 营养元素吸收受阻：盐胁迫影响水稻对氮、磷、钾等营养元素的吸收，进而影响其正常生长。

三、水稻苗期对盐胁迫的应答机制为了应对盐胁迫，水稻苗期形成了一系列的应答机制，包括：1. 渗透调节：水稻通过积累可溶性物质，如脯氨酸、甜菜碱等，来调节细胞内渗透压，维持水分平衡。

2. 离子平衡调节：水稻通过调整根系对离子的选择性吸收和向地上部的转运，维持细胞内离子平衡。

3. 抗氧化系统：水稻通过增强抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性，清除活性氧，减轻氧化应激对细胞的损伤。

4. 信号传导与基因表达：盐胁迫会引发一系列的信号传导过程，激活相关基因的表达，从而产生抗逆蛋白，提高水稻的抗盐性。

四、提高水稻抗盐性的途径为了提高水稻的抗盐性，可以从以下几个方面入手：1. 选育耐盐品种：通过遗传育种手段，选育出耐盐性强的水稻品种。

2. 改善栽培措施：合理施肥、灌溉和排水，提高土壤肥力，增强水稻的抗逆能力。

3. 生物技术手段：利用基因工程技术，将耐盐基因导入水稻中，提高其抗盐性。

4. 农业生态工程：通过农田水利建设、土壤改良等措施，改善农田生态环境，降低土壤盐渍化程度。

五、结论盐胁迫对水稻苗期生长产生了显著的影响，但水稻通过一系列生理应答机制来应对盐胁迫。

外界环境的胁迫作用使植物的生理特征发生改变，本文通过盐胁迫研究生菜生理指标的变化，采用盆栽实验，选用两个品种的生菜作为实验材料，对两个品种的生菜进行盐胁迫处理，分别用0.05、0.1、0.15、0.2、0.25、0.3mol/LNacl 溶液处理生菜幼苗，处理两次以后开始采样测量生菜的叶绿素、可溶性糖、SOD、CAT、蛋白质等含量，在盐胁迫条件下，两个品种的生菜叶绿素含量随着盐浓度的增加出现先升高后降低的变化趋势，叶绿素是植物进行光合作用的重要原料，叶绿素的含量减少不仅影响蔬菜的光合作用，还有蔬菜的有机物的积累，如糖类和蛋白质等。

在盐胁迫下，生菜的蛋白质含量逐渐降低，而可溶性糖的含量则是先升高后降低的变化，在低盐浓度胁迫下(0.05-0.15mol/L)，意大利生菜的抗氧化酶（SOD,CAT)活性随着盐浓度的升高而增强。

但盐浓度超过一定范围之后，抗氧化酶的活性会明显的下降。

AbstractExternal environment of the stress effect cause changes in thephysiological characteristics of plants, in this article, through salt stress changes on the lettuce physiological indexes, using pot experiment, the selection of two varieties of lettuce as experiment material, to salt stress the two varieties of lettuce, respectively 0.05, 0.1, 0.15, 0.2, 0.25, 0.2 mol/LNacl solution treatment lettuce seedlings, start sampling after processing two lettuce of chlorophyll, soluble sugar, such as SOD, CAT, protein content, under salt stress conditions, two varieties of lettuce chlorophyll content increased with the increase of salt concentration appear first decreases after change trend, the chlorophyll is an important raw material of plant photosynthesis, chlorophyll content reduced not only affect the photosynthesis of vegetable, and vegetable of the accumulation of organic matter, such as sugar and protein, etc. Under salt stress, the protein content of lettuce, reduced gradually, and the soluble sugar content is higher before the change of the lower, under the stress of low salt concentration (0.05 to 0.15 mol/L), Italian lettuce antioxidant enzymes (SOD, CAT) activity enhanced with the increase of salt concentration. But after salt concentration over a certain range, the activity of antioxidant enzymes can drop obviously.Keywords: Salt stress ；Physiological indexes ；Superoxide dismutase ；catalase目录TOC \o "1-3" \h \u HYPERLINK \l _T oc17837 第一章前言1HYPERLINK \l _T oc12014 1.1研究的目的和意义1HYPERLINK \l _T oc24418 1.2植物盐胁迫的研究进展1HYPERLINK \l _T oc26592 第二章实验材料和实验设计2HYPERLINK \l _T oc31767 2.1实验材料2HYPERLINK \l _T oc13197 2.2.1 实验方案设计2HYPERLINK \l _T oc18677 2.2.2实验方法3HYPERLINK \l _T oc28385 2.2.3数据统计分析方法3HYPERLINK \l _T oc7843 第三章实验指标测量方法4HYPERLINK \l _T oc28418 3.1丙二醛含量的测量4HYPERLINK \l _T oc21089 3.2叶绿素含量测定4HYPERLINK \l _T oc4221 3.3植物体内可溶性糖含量的测定—蒽酮法4HYPERLINK \l _T oc11380 3.4植物体内可溶性蛋白质含量的测定—考马斯亮蓝G—250染色法测定6HYPERLINK \l _T oc26846 3.5超氧化物歧化酶(SOD)活性测定—氮蓝四唑（NBT）法测定7HYPERLINK \l _T oc2337 3.6过氧化氢酶（CAT)活性的测定—高锰酸钾滴定法测8HYPERLINK \l _T oc21630 3.7脯氨酸含量的测定8HYPERLINK \l _T oc10214 第四章实验结果分析10HYPERLINK \l _T oc8033 4.1盐胁迫对生菜叶绿素含量的影响10HYPERLINK \l _T oc27974 4.2盐胁迫对生菜丙二醛（MDA)含量的影响10HYPERLINK \l _T oc29727 4.3盐胁迫对生菜可溶性蛋白质的影响11HYPERLINK \l _T oc13616 4.4盐胁迫对生菜可溶性糖的影响12HYPERLINK \l _T oc29360 4.5盐胁迫对生菜脯氨酸含量的影响12HYPERLINK \l _T oc710 4.6盐胁迫对保护酶活性的影响13HYPERLINK \l _T oc22702 4.6.1 盐胁迫对生菜过氧化氢酶（CAT）活性的影响13HYPERLINK \l _T oc25767 4.6.2盐胁迫对生菜超氧化物歧化酶（SOD）的影响14HYPERLINK \l _T oc30490 第五章讨论15HYPERLINK \l _T oc15964 第六章结论16HYPERLINK \l _T oc18359 参考文献：18HYPERLINK \l _T oc15728 谢辞19第一章前言近年来土壤盐渍化问题日益突出，对农业生产带来很多困难，生菜是人们生活中重要的一种蔬菜，研究盐胁迫对生菜抗氧化酶活性的影响有着重要的意义。