林木遗传育种学讲义
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林木遗传育种学讲义(林学专业)南京林业大学林木遗传与基因工程系二00六年四月目录上篇:遗传学部分第一章 孟德尔定律第二章 遗传的染色体学说第三章 基因作用及其环境的关系第四章 染色体和连锁群第五章 数量遗传学第六章 遗传物质改变第七章 遗传物质的分子基础第八章 群体遗传与进化下篇: 林木育种学第九章 第九章 林木的地理变异与种源试验第十章 林木改良中的选择原理与方法第十一章 母树林与种子园第十二章 无性系育种第十三章 林木的杂交及其杂种优势的利用第十四章 林木抗性育种第十五章 森林树木种质资源的收集、保存和利用第十六章 遗传力和遗传增益第十七章 常用林木育种野外田间试验设计及统计方法上篇:遗传学部分绪论遗传学(genetics)是研究生物的遗传与变异现象及其规律的一门科学,是二十一世纪生物学领域中发展最快的也是最重要的一门基础学科。
1 概念、研究对象、研究内容1.1 概念远在我国古代,很早就有人发现亲代和子代的相似遗传现象。
“种瓜得瓜,种豆得豆”是古代劳动人民对生物遗传现象的简要概括。
所有一切生物种都以有性生殖过程产生与自己相似的个体,在世代间保持连续,使物种在世代延续过程中得以保存和相对稳定。
象这种子代和亲代、子代和子代个体之间的相似性叫做遗传(heredity)。
例:父子之间、母女之间及亲兄妹之间有明显的相似现象。
同时,子代与亲代之间,及子代个体之间存在不同程度的差异。
子代和亲代之间或子代不同个体之间有相似的地方,但绝不会完全相同。
象这种子代和亲代、子代和子代个体之间的差异叫做变异(variation)。
遗传与变异现象在生物界普遍存在,是生命活动的基本特征之一。
遗传和变异是一对对立统一的矛质的两个方面,没有遗传就没有变异,相反,没有变异也就不存在遗传。
遗传和变异是相互制约相互发展,共同促进生物的向前发展。
变异是生物进化必要因素,没有变异生物界就失去了进化的源泉,遗传也就只能是简单的重复;没有遗传,变异不能固定,变异就失去意义,生物就不存在物种。
1. 基因突变:染色体上某一基因位点发生了化学上的变化,从而产生了新的等位基因,与原来的基因形成对性关系。
2. 基因定位:确定基因在染色体上的位置,具体的说,就是确定基因的排列顺序和基因间的距离。
3. 染色体的结构变异:染色体由于丢失了带有基因的节段(缺失)、重复了某些节段(重复)、断裂后的片段倒转180度又重新接上(倒位)、断裂后的片段转移到另一非同源染色体上(易位)产生的变异。
4. 染色体变异:染色体数目或结构发生改变时引起的生物体后代性状的改变。
5. 密码子:三个连续碱基构成的功能单位,与一个氨基酸相对应。
6. 反密码子:转移RNA反密码子环中间的三个核苷酸的序列。
7. 内含子:真核生物的mRNA前体中,除贮存遗传序列外的非编码序列8. 外显子:真核生物的mRNA前体中的编码序列9. 自然选择:在生存斗争中,适者生存,不适者被淘汰的过程。
10. 基因的互补作用:多个非等位基因同时存在时,才表现出某一性状,这些基因称为互补基因,这种基因互作的类型称为互补作用11. 基因的累加作用:两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时分别表现出两种相似的性状。
12. 巴氏小体:哺乳动物细胞核中,除一条X染色体外,其余的X染色体浓缩成染色较深的染色质体,称为巴氏小体。
13. 瓶颈效应:少数个体的基因频率决定了他们后代的基因频率,是由为数不多的几个个体建立起来的群体所产生的一种极端遗传漂移作用。
14. 连锁遗传:亲本中原来就连在一起的两个性状,在子二代中仍连在一起遗传的现象。
15. 染色体结构重组变异:染色体发生断裂形成断片,将此断片接到另一根同源染色体上,是这条染色体多了一段从而产生变异16. 冈崎片段:DNA复制过程中,两条新生链都只能从5'端向3'端延伸,前导链连续合成,滞后链分段合成,这些分段合成的新生DNA片段称为冈崎片段。
17. 基因的重叠作用:两种显性基因由于特殊互作关系,对同一性状起同样的作用,即双方的作用被重叠了。
《林木遗传育种》授课讲义段安安许玉兰绪论Introduction主要内容:1.遗伟学、林木遗传育种学的概念及其相关概念;2.林木遗传育种学的发展简史及现状,阐明遗传学是指导育种实践的基础理论;3.林木遗传传育种的特点和途径;4.林木遗传育种学的任务及趋势。
目的:让学生在系统学习该门课程之前有一个基本的了解,弄清遗传、变异的概念以及两者间的关系,对林木遗传育种学的发展简史、现状及趋势有所了解,从而引出一些关键性问题——林木为什么会产生遗传与变异?它们遵循什么规律?其物质基础是什么?人们如何利用这些理论服务于生产,选育或培育出高产优质的林木新类型或新品种,为人类造福?重点和难点:1、林木遗传育种学的概念及任务;2、林木遗传育种学的发展简史、趋势和展望。
具体内容如下:遗传是生物的一种属性,是生命世界的一种自然现象。
自然科学(当然包括生命科学)是人们对自然现象的本质及运动规律的揭示,或者说是人们对客观存在的一种主观认识。
自然现象的存在是客观的、永恒的;自然科学理论则是主观的、嬗变的。
遗传学是认识与阐明遗传与变异这一自然现象规律的一门自然科学。
当然,它也有建立、发展和不断完善的过程。
一、概述1、什么遗传学?遗传学(Genetics)就是研究生物性状遗传和变异规律的科学,研究的对象是生物界的性状遗传和变异。
人类在生产活动中早就认识到遗传和变异现象。
俗话说“种瓜得瓜,种豆得豆”;在英文中有“Like begets like”;松树种子长成的苗子是松树;良种可获得丰产;杨树永远是杨树;一般不会出现种瓜得豆,育柳成杨,养子成龙,养女成凤。
在我国古代流传“生麒麟,牛生象”的传说至今没有科学依据。
所谓遗传(heredity,inheritance)是指子代与亲代相似(resemblance,likeness,similarity)的现象(有人认为遗传是亲代及祖先传递给后代相似性的现象;或亲代与子代相似性的传递过程)。
《林木遗传育种学》课程大纲一、课程概述课程名称(中文):林木遗传育种学(英文):FOREST GENETICS AND FOREST TREE BREEDING 课程编号:14241016课程学分:4.0课程总学时:64课程性质:专业基础课二、课程内容简介(300字以内)林木遗传育种学是研究林木遗传与变异的规律,并以遗传学的基本理论为指导研究选育和繁育林木良种的原理及技术的学科。
遗传学部分主要介绍遗传的三大基本规律及其细胞学基础,遗传变异,分子遗传学,群体遗传学以及数量遗传学的基本理论和研究方法;育种学部分主要介绍林木选育技术基础,遗传育种资源和林木引种,种源与优树选择,杂交与倍性育种,无性系选育与繁殖造林,种子园以及遗传测定。
三、教学目标与要求通过本课程的教学,使学生掌握遗传学的基本理论和林木良种选育与繁殖的理论及技术,培养学生综合运用遗传学与育种学基本理论知识来分析和解决林木遗传改良上的科学研究问题与生产实际问题的能力。
要求学生系统和有重点地掌握遗传学基本原理、林木选育和良种繁育原理及技术。
四、教学内容与学时安排绪论(2学时)1. 教学目的与要求:目的:使学生明了遗传学是生物科学的最前沿,林木育种的特点和重要性,从而引导学生对本课程产生浓厚的学习研究兴趣。
要求:了解遗传育种学研究的对象和任务,遗传和育种工作的历史、现状和发展趋势,以及遗传学和育种学在科学和生产发展中的重要作用。
2. 教学重点与难点:重点:遗传育种学的定义(概念)、研究的对象和研究的任务。
难点:遗传育种学在科学和生产发展中的作用。
林木遗传学部分(31学时)第一章遗传的细胞学基础(2学时)1. 教学目的与要求:使学生牢固地树立新陈代谢、世代演替、遗传变化等都离不开生物细胞的认识。
理解遗传物质在细胞的染色体上,染色体的行为是遗传三大定律的基础;掌握细胞的有丝分裂规律。
2. 教学的重点与难点:重点:细胞核结构、染色体的超微结构;有丝分裂及有丝分裂的遗传学意义。
林木遗传育种学一、林木育种的概念及其特点(一)概念林木育种(forest tree breeding)是以遗传进化. 理论为指导,研究林木选育和良种繁育原理和技术的学科。
1、优良品种的选育选种:利用种内存在的丰富变异,在种的范围内进行选择。
种源选择(群体选择)林分选择(群体选择)优树选择(个体选择)引种:从外地或外国引进本地没有的树种。
杂交育种:通过人工有性杂交培育新品种。
多倍体育种:毛白杨三倍体、刺槐四倍体、欧洲白桦三倍体等诱变育种:(辐射育种、突变体筛选等);生物技术育种:(花药(花粉)培养、原生质体培养与融合、基因工程等)。
原生质体融合植物基因工程育种2、优良品种的繁育种子园:是由优树无性系或家系营建的,以生产优质种子为目的的特种林。
采穗圃:是由优树无性系营建的,用以生产优质种条(插穗和接穗)的繁殖圃。
3. 遗传测定(二)林木育种工作的特点1. 育种资源丰富2、育种周期长(1) 早期预测早――晚期生长相关分析形态――生长的早期鉴定生理――生长的早期鉴定法(2) 促进提早开花结实(3) 采用多种育种途径相结合,不断为生产提供改良程度逐步提高的繁殖材料。
3、树木可供研究利用的时间长,可以在遗传测定后进行再选择。
4、优良性状可以通过无性繁殖方法得到保存和利用5、多数为异花授粉树种,遗传基础广泛和稳定6、在多数情况下,选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种或使用混合品种是适宜的。
二、林木遗传育种的回顾林木引种可追溯到2000年前,大规模的引种工作是从19世纪50年代由澳大利亚、新西兰等南半球国家引种松树开始的。
杨树、桉树、云杉、花旗松及落叶松等树种都已远远超越了各自的自然分布区,已成为国际性的重要造林树种。
种源试验是开展最早的林木遗传育种活动。
法国学者De Vilmorin于1823~1882年首先进行了欧洲赤松种源试验,随后法国、俄国、奥地利、瑞士等林学家对落叶松、云杉、松、橡等树种作了种源试验,证实了种内存在着明显的差异。
1.林木遗传育种:研究林木的遗传和变异,并根据其特性及遗传变异规律研究如何有效地控制和利用这种遗传和变异来改良林木的固有类型,创新品种的技术与过程2.遗传:亲子代间性状相似的现象,具有相对稳定性3.变异:亲子代间及子代各个体间性状有差异的现象,具有丰富多样性4.遗传与变异的关系:遗传:现对的、保守的、使生物保持现对稳定。
变异:绝对的、发展的、使生物趋与变化,以适应环境。
关系:○1是相互依存的,没有遗传就没有物种的现对稳定性,变异在遗传的基础上产生,而遗传在变异的条件下体现○2是相互转化的,变异的稳定既是遗传,遗传的不稳定既发生了变异5.可遗传的变异:一旦发生就能连续遗传给后代的变异。
该变异是遗传物质的变化引起的6.不可遗传的变异:只表现于当代,不能遗传给后代的变异。
该变异是环境引起的,一旦引起该变异的环境丧失变异也会消失7.遗传学的发展史:a诞生于1900年,以孟德尔(奥地利)遗传定律的重新发现为标志b阶段:启蒙遗传阶段、孟德尔遗传学的建立、1910年美国的摩尔根体出基因的连锁交换规律,创立了细胞遗传学、分子遗传学建立和发展、遗传工程的发展。
1953年沃森和克里克提出了DNA的双螺旋结构模型开创了分子遗传学8.林木遗传育种的特点:a研究周期长,遗传测定及多世代育种有一定困难b野生性强多为异花授粉植物,以群体为研究对象c选择种潜力大,常通过表现型选择实现遗传改良d多年生,可根据子代性状进行反向选择9.叶绿体和线粒体都各有自己的DNA,它们与细胞核染色体中的DNA构成植物遗传三大体系10.染色体具有稳定性和特定的形态及自我复制的能力11.染色体的组成:a化学组成:DNA。
b形态组成:着丝点、主缢痕、次缢痕、染色体臂、随体等。
主缢痕不是每条染色体都存在的12.同源染色体:一个来自父方,一个来自母方,且形态结构相同。
非同源染色体:不成对,结构不相同的染色体。
染色体在性细胞中成单存在,在体细胞中成对存在,不同物种染色体数目差异很大13.细胞有丝分裂是细胞核和细胞质的分裂,间期是DNA复制的过程。
《林木遗传育种学》课程大纲一、课程概述课程名称(中文):林木遗传育种学(英文):FOREST GENETICS AND FOREST TREE BREEDING 课程编号:14241016课程学分:4.0课程总学时:64课程性质:专业基础课二、课程内容简介(300字以内)林木遗传育种学是研究林木遗传与变异的规律,并以遗传学的基本理论为指导研究选育和繁育林木良种的原理及技术的学科。
遗传学部分主要介绍遗传的三大基本规律及其细胞学基础,遗传变异,分子遗传学,群体遗传学以及数量遗传学的基本理论和研究方法;育种学部分主要介绍林木选育技术基础,遗传育种资源和林木引种,种源与优树选择,杂交与倍性育种,无性系选育与繁殖造林,种子园以及遗传测定。
三、教学目标与要求通过本课程的教学,使学生掌握遗传学的基本理论和林木良种选育与繁殖的理论及技术,培养学生综合运用遗传学与育种学基本理论知识来分析和解决林木遗传改良上的科学研究问题与生产实际问题的能力。
要求学生系统和有重点地掌握遗传学基本原理、林木选育和良种繁育原理及技术。
四、教学内容与学时安排绪论(2学时)1. 教学目的与要求:目的:使学生明了遗传学是生物科学的最前沿,林木育种的特点和重要性,从而引导学生对本课程产生浓厚的学习研究兴趣。
要求:了解遗传育种学研究的对象和任务,遗传和育种工作的历史、现状和发展趋势,以及遗传学和育种学在科学和生产发展中的重要作用。
2. 教学重点与难点:重点:遗传育种学的定义(概念)、研究的对象和研究的任务。
难点:遗传育种学在科学和生产发展中的作用。
林木遗传学部分(31学时)第一章遗传的细胞学基础(2学时)1. 教学目的与要求:使学生牢固地树立新陈代谢、世代演替、遗传变化等都离不开生物细胞的认识。
理解遗传物质在细胞的染色体上,染色体的行为是遗传三大定律的基础;掌握细胞的有丝分裂规律。
2. 教学的重点与难点:重点:细胞核结构、染色体的超微结构;有丝分裂及有丝分裂的遗传学意义。
林木遗传育种学讲义(林学专业)南京林业大学林木遗传与基因工程系二00六年四月目录上篇:遗传学部分第一章 孟德尔定律第二章 遗传的染色体学说第三章 基因作用及其环境的关系第四章 染色体和连锁群第五章 数量遗传学第六章 遗传物质改变第七章 遗传物质的分子基础第八章 群体遗传与进化下篇: 林木育种学第九章 第九章 林木的地理变异与种源试验第十章 林木改良中的选择原理与方法第十一章 母树林与种子园第十二章 无性系育种第十三章 林木的杂交及其杂种优势的利用第十四章 林木抗性育种第十五章 森林树木种质资源的收集、保存和利用第十六章 遗传力和遗传增益第十七章 常用林木育种野外田间试验设计及统计方法上篇:遗传学部分绪论遗传学(genetics)是研究生物的遗传与变异现象及其规律的一门科学,是二十一世纪生物学领域中发展最快的也是最重要的一门基础学科。
1 概念、研究对象、研究内容1.1 概念远在我国古代,很早就有人发现亲代和子代的相似遗传现象。
“种瓜得瓜,种豆得豆”是古代劳动人民对生物遗传现象的简要概括。
所有一切生物种都以有性生殖过程产生与自己相似的个体,在世代间保持连续,使物种在世代延续过程中得以保存和相对稳定。
象这种子代和亲代、子代和子代个体之间的相似性叫做遗传(heredity)。
例:父子之间、母女之间及亲兄妹之间有明显的相似现象。
同时,子代与亲代之间,及子代个体之间存在不同程度的差异。
子代和亲代之间或子代不同个体之间有相似的地方,但绝不会完全相同。
象这种子代和亲代、子代和子代个体之间的差异叫做变异(variation)。
遗传与变异现象在生物界普遍存在,是生命活动的基本特征之一。
遗传和变异是一对对立统一的矛质的两个方面,没有遗传就没有变异,相反,没有变异也就不存在遗传。
遗传和变异是相互制约相互发展,共同促进生物的向前发展。
变异是生物进化必要因素,没有变异生物界就失去了进化的源泉,遗传也就只能是简单的重复;没有遗传,变异不能固定,变异就失去意义,生物就不存在物种。
变异是在遗传的基础上进行变异,遗传受变异的影响和制约,使得世代间或同代不同群体间或个体间保持相似性,但又不相同。
遗传是相对的,变异是绝对的,在遗传的过程中始终存在着变异,遗传和变异始终伴随着生物的进化过程。
遗传和变异的关系主要包括以下四个方面:(1)遗传是相对的,变异是绝对的。
(2)遗传是保守的,变异是变革的,发展的。
(3)遗传和变异是相互制约又相互依存的。
(4)遗传变异伴随着生物的进化过程。
遗传学分支:按研究内容分:细胞遗传学,分子遗传学群体遗传学,数量遗传学,发育遗传学,进化遗传学,体细胞遗传学等。
按研究对象分:植物遗传学,动物遗传学,微生物遗传学,作物遗传学,人体遗传学等。
1.2 研究对象遗传学研究的对象为所有生物。
1.3 研究内容(1)生物为什么会产生遗传和变异现象。
(2)控制生物遗传变异的物质是什么,在生物体内是如何进行调控的。
(3)遗传和变异的规律有哪些。
(4)如何利用遗传变异规律来为人类服务。
2 遗传学的诞生和发展史2.1遗传学的诞生很早以前,人们就认识到了许许多多生物种的遗传与变异现象,但由于当时受科学发展的限制,一直没有引起重视。
直到19世纪初,才有人开始尝试把积累的材料加以归纳、整理和分类,试图用当时的理论对生物界的遗传和变异现象加以解释。
“泛生论”假说(hypothesis of pangenesis),最早由达尔文(Darwin,1809~1882,进化论学者,英国的博物学家)等一些科学家提出的。
其内容是,生物各性状都以微小粒子——“泛因子”通过血液循环或导管运送到生殖系统,从而完成性状的遗传。
达尔文的假说引起了人们对遗传和变异这一现象的重视,并引导科学家进一步的深入研究,为以后遗传学的诞生起了积极的推动作用。
种质学说(germplasm theory),是由魏斯曼(Weismann,1834~1914)首先提出的,认为多细胞生物体内由种质和体质两部分组成,体质是由种质产生的,种质在世代中是连绵不断的。
环境只能影响体质,而不能影响种质,后天获得性不能遗传。
魏斯曼的种质论使人们对遗传和不遗传的变异有了深刻的认识,但是他对种质和体质的划分过于绝对化。
遗传学的诞生,孟德尔(Mendel,1822~1884),奥地利人。
在前人工作的基础上,在修道院里开展了8年的豌豆杂交试验,发现了豌豆性状分离规律和自由组合规律,提出了遗传因子分离和重组的假设。
认为生物的性状由体内的遗传“因子”(factor)决定,而遗传因子可从上代传给下代,并且是独立遗传的。
他应用统计方法分析和验证这个假设,对遗传现象的研究从单纯的描述到运用科学的统计分析方法,为经典遗传学理论奠定了科学的基础。
由于孟德尔豌豆杂交试验和遗传规律的发现在当时是超时代的,他的文章虽发表于1866年,但未能引起当时科学家的重视。
直到1900年德国的Correns、荷兰的De. Vries和奥地利的Tschermak等三位科学家分别用不同材料在不同的地点试验得出了与孟德尔相同的遗传规律,并重新发现了埋藏多年的一直未被重视的孟德尔的重要论文。
1906年由who提出了遗传学的概念,并将三位科学家重新发现孟德尔遗传规律的1900年定为遗传学的诞生年。
2.2 遗传学的发展史1866年——孟德尔提出了遗传因子学说,揭示了分离和自由组合规律,即孟德尔第一第二定律;1903年——萨顿(Sutton)和博韦里(Boveri)首先发现了染色体的行为与遗传因子的行为很相似,提出了染色体是遗传物质的载体的假设,即染色体学说;1909年——约翰逊(Johannsen)称遗传因子为基因(gene),此外他还创立了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念,把遗传基础和表现性状科学地区别开来;1910年——摩尔根(Morgan)和他的学生以果蝇为材料,研究性状的遗传方式,进一步证实了孟德尔定律,并把孟德尔所假设的遗传因子(后称为基因)具体定位至细胞核内的染色体上,创造了基因学说(gene theory),发现了遗传连锁现象,提出了连锁与互换定律,确定基因直线排列在染色体上。
摩尔根的基因学说产生了近代遗传学,也为现代遗传学奠定了基础。
1927年,缪勒(Muller)在果蝇中,斯塔德勒(Stadler)在玉米中各自用X射线成功地诱导基因突变,使遗传学的研究从研究遗传的规律转到研究变异的起源,开始了人工诱变的工作,进一步丰富了遗传学的内容,为育种实践提供了更多的依据。
20世纪40年代以后,遗传学开始了一个新的转折点,这表现在两方面:一是理化诱变,二是普遍以微生物作为研究对象来代替过去常用的果蝇、玉米和豌豆等动植物,由细胞遗传学时期进入微生物遗传学时期。
1940年以后,比德尔(Beadler)与其同事在红色面包霉上进行了大量工作,系统地研究了生化合成与基因的关系,提出了“一个基因一个酶”的理论,证明基因通过它所控制的酶决定着生物代谢中的生化反应步骤,进而决定着遗传性状。
1944年——埃弗里(Avery)等人的细菌转化试验有力地证明了遗传物质为去氧核糖核酸(DNA);1957年——法国遗传学家本兹尔(Benzer)以T4噬菌体为材料,在DNA分子结构的水平上,分析研究了基因内部的精细结构,提出了顺反子(cistron)学说。
顺反子的概念打破了过去经典遗传学关于基因是突变、重组、决定遗传性状差别的“三位一体”的概念,把基因具体化为DNA分子上的一段核苷酸顺序,它负责遗传信息的传递,是决定一条多肽链的完整的功能单位。
但它又是可分的,它内部的核苷酸组成或排列,可以独自发生突变或重组,而且基因同基因之间还有相互作用,且排列位置不同,会产生不同的效应。
所有这些均是基因概念的重大发展。
1953年——美国分子生物学家沃森(Watson)和英国分子生物学家克里克(Crick)根据X射线衍射分析提出了著名的DNA右手双螺旋结构模型,更清楚地说明了基因组成成分就是DNA分子,它控制着蛋白质的合成过程。
基因的化学本质的确定,标志着遗传学又进入了一个新阶段——分子遗传学发展的新时代,即现代遗传学诞生;1961年——法国分子遗传学家雅各布(Jacob)和莫诺(Monod)在研究大肠杆菌乳糖代谢的调节机制中还发现有结构基因和调节基因的差别,发现原核生物“开”和“关”的机制,提出了操纵子(operon)学说从而更深刻地揭露了基因的活动,生物就是通过一整套相互制约的基因,使生物在不同的环境下,表现出不同的遗传特性,适应各种复杂的环境条件;1961年开始美国生化学家尼伦伯格(Nirenberg)和印度血统的美国生化学家科拉纳(Khorana)等人逐步搞清了基因以核苷酸三联体为一组编码氨基酸,并于1967年完成了全部64个遗传密码的破译工作。
遗传密码的发现,把生物界统一起来,遗传信息的概念把基因的核酸密码和蛋白质的合成联系起来。
从而提出了遗传信息传递的中心法则(central dogma),揭示了生命活动的基本特征。
1970年——美国病毒学家特明在劳斯肉瘤病毒体内发现一种能以RNA为模板合成DNA的酶叫“反转录酶”(reverse transcriptase),这一发现不仅对研究人类癌症具有重要意义,而且进一步发展和完善了“中心法则”。
1973年——美国遗传学家伯格(Berg)第一次把两种不同生物的DNA(SV40和λ噬菌体的DNA)人工地重组在一起,首次获得了杂种分子,建立了DNA重组技术。
以后,美国的科恩()又把大肠杆菌的两种不同质粒重组在一起,并把杂种质粒引入到大肠杆菌中去,结果发现在那里能复制出双亲质粒的遗传信息。
从此,基因工程的研究便蓬勃发展起来。
在理论方面,由于DNA重组、基因克隆、碱基序列的分析以及分子杂交等技术的建立和应用,为研究基因的结构和功能、表达和调控等方面提供了有力的手段,导致了70年代以来分子遗传学获得的一系列重大发现。
总之,三联体密码的确定、中心法则的建立以及蛋白质和核酸的人工合成,基因内部精细结构的揭示,基因活动的调节和控制原理的发现,突变分子基础的阐明等,使遗传学的发展走在了生物科学的前列。
同时,它的影响也渗透到生物学的每一学科中,成为生物科学和分子生物学的中心学科。
2.3 遗传学的发展趋势宏观→微观:继续以原核生物为材料向纵深发展的同时,又重点向真核生物的分子遗传学、发育遗传学和遗传工程学三个方向发展。
从70年代开始,由于限制性内切酶的应用、核苷酸序列分析、DNA重组等新技术的应用,分子遗传学已进入了基因组时代,通过对生物基因组的了解,进一步开展基因人工合成和基因改造,朝着人类定向控制生物的方向发展。
个体→群体:在群体遗传学的基础上,又诞生了生态遗传学、数量遗传学和进化遗传学等分支学科。