植物免疫诱抗蛋白的生理生化机制与植物免疫的机制

植物免疫系统植物对抗病原体的防御植物免疫系统-植物对抗病原体的防御植物作为生物界的一员，同样需要保护自身免受病原体的侵害。

虽然植物没有像动物那样的免疫系统，但它们拥有一套精妙的防御机制，被称为植物免疫系统，能够有效地对抗病原体的侵袭。

本文将介绍植物免疫系统的基本原理和防御策略。

一、植物免疫系统的基本原理植物免疫系统由两个主要部分组成：基因诱导免疫和细胞因子诱导免疫。

基因诱导免疫主要通过激活一系列防御基因来抵御病原体的侵害。

细胞因子诱导免疫则是通过细胞因子的释放和信号传递来启动相应的免疫反应。

在植物免疫系统中，感知病原体的信号通常通过植物细胞表面的受体来传递。

这些受体可以感知到病原体的分子特征，如细胞壁成分或病原体释放的信号分子。

一旦受体感知到病原体的存在，它们会触发一连串的信号传递，最终导致植物细胞产生抗病反应。

二、植物防御策略的多样性植物免疫系统具有多种防御策略，旨在保护植物免受病原体的侵害。

以下是一些常见的植物防御策略：1. 运动性防御：植物细胞可以将受感染的区域与健康的区域隔离开来，通过增加胞间隙的大小来限制病原体的传播。

此外，植物细胞还可以改变细胞壁的结构，加强抵御病原体入侵的能力。

2. 产生抗菌物质：植物可以产生一些具有抗菌活性的物质，如抗菌酶、抗菌蛋白和抗菌化合物。

这些物质可以直接杀死或抑制病原体的生长，增强植物对抗病原体的能力。

3. 感应系统：植物免疫系统中的感应系统可以感知到病原体的存在并触发相应的防御反应。

这些感应系统通常与免疫相关基因的表达有关，可以增强植物对病原体的抵抗能力。

4. 产生抗氧化物质：病原体侵害植物后，会产生大量的活性氧自由基，对植物细胞造成损害。

为了对抗这些活性氧自由基，植物会产生一些抗氧化物质，如抗氧化酶和类黄酮化合物，用于保护细胞免受氧化损伤。

5. 合作防御：植物免疫系统中的细胞间通讯也起着重要作用。

当一个细胞受到病原体感染时，它可以通过释放一些信号分子来警告相邻的细胞，从而激活相邻细胞的防御反应，形成共同防御的局面。

植物免疫系统的调控机制研究植物免疫系统是植物保护自身免受病原菌和其他植食性生物侵袭的重要机制。

随着对植物病原菌互作的深入研究，人们逐渐揭示了植物免疫系统的调控机制。

本文将介绍植物免疫系统的概念、组分及其在植物免疫中的作用，并探讨植物免疫系统的调控机制，包括植物免疫信号传导通路、激素调控以及基因表达调控等方面的研究进展。

1. 植物免疫系统概述植物免疫系统是植物通过感知病原菌侵入并对之进行防御的重要机制。

它由两个主要分支组成：PAMP（病原相关分子模式，Pathogen Associated Molecular Patterns）介导的PAMP诱导免疫（PTI，PAMP-Triggered Immunity）和效应器诱导免疫（ETI，Effector-Triggered Immunity）。

PTI是一种广泛存在的免疫响应，而ETI主要是对病原菌特异性效应物质的免疫响应。

2. 植物免疫系统的组分及其作用植物免疫系统包括多种蛋白质和信号分子，它们协同作用以实现植物对病原菌的防御。

其中，负责感知病原菌PAMPs的受体叫做PRRs （Pattern Recognition Receptors），通过识别PAMPs启动PTI。

另外，还有一类蛋白质叫做效应子蛋白，它们在感知病原菌效应物质时被激活，从而引发ETI。

免疫激活后，植物会产生一系列抗病基因产物，包括抗菌蛋白、抗氧化物质等，以增强植物的抗病能力。

3. 植物免疫信号传导通路植物免疫信号传导通路是植物免疫系统调控的核心。

主要的信号传导通路包括植物激酶信号网络和激素介导的信号通路。

植物激酶信号网络主要由激酶蛋白和底物蛋白组成，通过磷酸化和去磷酸化等方式进行信号传递。

激素是植物免疫调控中的重要参与者，包括水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）等。

这些激素在植物免疫中起到调控免疫反应的重要作用。

4. 植物免疫系统的基因表达调控植物免疫系统对基因表达的调控起着至关重要的作用。

植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科[植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科]植物免疫学是研究植物对抗病原微生物的天然及特异性免疫机制的学科。

在进化过程中，植物逐渐形成了一套复杂而高效的免疫系统，以保护自身免遭病原微生物的侵袭。

在本文中，将介绍植物免疫学的研究内容、重点及未来的发展方向。

一、植物免疫学的研究内容植物免疫学的研究内容主要包括以下几个方面：1. 植物的天然免疫机制：植物通过一系列的非特异性防御反应来对抗病原微生物的侵袭。

这些反应包括激活植物的免疫信号传导通路、产生抗菌物质以及细胞壁增强等。

天然免疫机制是植物最早防御病原微生物侵袭的反应之一。

2. 植物的特异性免疫机制：当植物遭受特定的病原微生物侵袭时，会启动特异性免疫机制以进行针对性的防御。

这些机制主要包括植物病原识别受体的识别、信号转导、基因表达调控以及产生免疫蛋白等。

特异性免疫机制是植物对付多样化病原微生物的有效手段之一。

3. 植物与病原微生物的相互作用：研究植物与病原微生物之间的相互作用是植物免疫学研究的重要内容之一。

通过研究植物与不同病原微生物之间的相互作用过程，可以揭示病原微生物侵染植物的机制，从而为植物病害的防治提供理论依据。

二、植物免疫学的研究重点植物免疫学的研究重点主要包括以下几个方面：1. 病原微生物的识别和克服：研究病原微生物侵染植物的识别机制，探究植物免疫系统对抗病原微生物的克服策略。

这对于增强植物的抗病能力具有重要意义。

2. 免疫信号传导的调控机制：研究植物免疫信号传导通路的调控机制，揭示免疫信号的传递过程和关键分子参与。

这有助于深入理解植物的免疫反应机制。

3. 植物-病原微生物共进化的机制：研究植物与病原微生物之间的共进化过程，探讨植物免疫系统与病原微生物之间的相互作用模式。

这对于揭示植物免疫系统的进化原理具有重要指导意义。

三、植物免疫学的未来发展方向植物免疫学作为一门前沿学科，仍面临着许多令人关注的问题，需要进一步深入研究。

植物免疫反应蛋白的结构与功能研究植物是我们生态系统中非常重要的一部分，而植物免疫反应蛋白的研究则是植物学中非常重要的一个领域。

近年来，随着科学技术的发展，越来越多的研究人员开始关注植物免疫反应蛋白的结构与功能，这些研究不仅有利于深入了解植物的免疫机制，也有利于开发更有效的植物保护措施。

一、植物免疫反应蛋白的分类植物免疫反应蛋白主要可分为两类：PAMPs（Pathogen-Associated Molecular Patterns）和R proteins（Resistance proteins）。

PAMPs是外来病原体表面所具有的一种特定的分子模式，在与植物细胞相互作用时能够激活植物细胞对特定病原体的免疫响应。

R蛋白则是植物特有的一类蛋白，它们能够在植物感染病原体时识别与其相应的效应物（effectors），并进而激活植物的免疫反应。

二、PAMPs的结构与功能PAMPs通常是氨基酸序列或二级结构特异性，其分子量可从相对较小的寡糖和寡肽到较大的大分子复合物。

PAMPs广泛存在于各种不同病原体和植物中，它们能够激活植物细胞的PAMPs识别受体（PRRs,Pattern Recognition Receptors），从而加强植物的免疫反应。

PAMPs的识别和结合亦存在一定的特异性，这种特异性通常是由于其化学性质和特殊的结构和/或空间构形所造成。

三、R蛋白的结构与功能R蛋白拥有一系列高度保守的结构域，其中包括NBS（Nucleotide-binding Site）和LRR（Leucine-rich Repeat）结构域，这些结构域在R蛋白的结构和功能中起着重要的作用。

NBS结构域是R蛋白中最保守和最典型的功能结构域之一，它广泛存在于各种不同的生物体中，并且具有ATP结合和水解的功能。

LRR结构域则是R蛋白中另一个非常重要的结构域，它通过其富含的亮氨酸残基来与植物感染的病原体的效应物相互作用。

根据其不同的结构和功能，R蛋白可分为两大类：TIR（Toll-Interleukin 1 Receptor）类R蛋白和CC（Coil-Coiled）类R蛋白。

植物生物学中的植物免疫系统在植物生物学中，植物免疫系统起着至关重要的作用。

植物在面对外界的各种生物和非生物胁迫时，能够通过一系列的免疫反应来保护自身免受损害。

本文将重点介绍植物免疫系统的组成和机制。

一、植物免疫系统的组成植物免疫系统是由两个基本组成部分构成：固有免疫和后天免疫。

1. 固有免疫固有免疫是植物一直携带的免疫系统，类似于人类的先天免疫。

植物的外表皮、表皮细胞、细胞壁和某些化合物等都具有防御作用。

固有免疫通过植物体表的化学物质和物理结构来阻止病原体的侵入。

此外，固有免疫还通过产生抗菌肽和酶来杀死或抑制入侵的病原体。

2. 后天免疫后天免疫是植物在感染病原体后产生的特异性免疫反应。

植物通过感知病原体侵入后，激活一系列的信号传导路径来启动免疫响应。

这些信号传导路径包括激活特定的抗原识别受体、介导降解病原体的酶系统以及产生一系列的防御蛋白质等。

后天免疫能够识别并清除病原体，从而保护植物免受疾病的侵害。

二、植物免疫系统的机制植物免疫系统主要通过以下几个机制来保护植物免受病原体的侵害。

1. PAMPs-PRRs识别机制PAMPs（Pathogen-Associated Molecular Patterns，病原体相关分子模式）是病原体上广泛存在的特定分子，而PRRs（Pattern Recognition Receptors，模式识别受体）是植物细胞上能够识别PAMPs的受体。

当病原体入侵植物细胞时，PAMPs与PRRs结合，激活后继的免疫反应。

2. 内源性免疫激活内源性免疫激活是指植物通过感知细胞内部异常信号或胁迫信号来启动免疫反应。

这些异常信号可以是由病原体释放的效应蛋白、ROS （Reactive Oxygen Species，活性氧物种）的积累以及植物细胞内部的一些胁迫信号。

这样的免疫激活是一种重要的后天免疫反应机制。

3. 器官间信号传递植物的不同器官之间可以通过信号传导来进行免疫反应的调控。

植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展一、概述植物免疫诱抗剂，作为一种新型的生物农药，近年来在农业领域引起了广泛的关注和研究。

其核心概念在于通过激活植物自身的防御机制，提高植物对病虫害的抵抗力，从而实现病害防治的目的。

相较于传统的化学农药，植物免疫诱抗剂具有显著的环境友好性和生物安全性，对人畜无害，不污染环境，因此在现代农业中展现出巨大的应用潜力。

植物免疫诱抗剂的作用机理复杂而精妙，它并不直接杀灭病虫害，而是通过诱导或激活植物产生一系列的免疫反应，使植物对病原物产生抗性或抑制病菌的生长。

这一过程中，植物免疫诱抗剂能够激活植物的防御基因表达，调控激素平衡，诱导抗病蛋白的合成，从而强化植物的免疫防线。

随着研究的深入，植物免疫诱抗剂的应用范围也在不断拓宽。

它不仅可以用于防治农作物的病虫害，提高作物的产量和品质，还可以应用于植物抗逆性的提高，帮助植物抵御逆境条件的挑战。

植物免疫诱抗剂还可以与其他防治措施协同作用，形成综合防治策略，提高防治效果。

尽管植物免疫诱抗剂的研究和应用取得了显著的进展，但仍面临着一些挑战和问题。

其作用机理尚未完全明确，剂量效应和长期影响仍需进一步探究；如何将其与现有的农业生产体系更好地融合，实现其可持续应用，也是未来研究的重要方向。

本文旨在对植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展进行综述，以期为相关领域的研究和应用提供参考和借鉴。

我们将从植物免疫诱抗剂的概念与分类、作用机理研究进展、应用效果评估以及未来发展趋势等方面进行详细阐述。

1. 植物免疫诱抗剂的定义与分类《植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展》文章段落植物免疫诱抗剂的定义与分类植物免疫诱抗剂，也被称为植物免疫激活剂或植物疫苗，是一类新型的生物农药。

它的核心定义在于能够激发植物产生诱导抗病性反应，从而提升植物对各类病害的抵抗能力。

这类物质通过诱导或激活植物自身的防卫和代谢系统，使植物在面对外界刺激或逆境条件时能够产生免疫反应，从而延迟或减轻病害的发生和发展。

植物免疫机制植物作为生物界中重要的组成部分，也需要应对各种外界环境压力和病原体的入侵。

与动物的免疫系统不同，植物没有免疫细胞和抗体，但它们拥有自身独特的免疫机制来应对病原体的侵袭。

本文将介绍植物的免疫机制，旨在帮助读者更好地了解植物的自我保护机制。

一、感知病原体的信号转导植物免疫机制的起点在于感知病原体并传递信号。

植物通过特殊的受体蛋白感知病原体引发的分子模式，并识别出来。

这些受体蛋白称为模式识别受体（PRRs），具有高度的选择性，可以识别病原体的特定分子。

一旦病原体被感知，植物细胞会传递信号到细胞核，启动免疫反应。

二、PTI和ETI两种免疫反应在病原体感知后，植物会启动两种免疫反应，即PTI和ETI。

PTI （PAMP-triggered immunity）是由PRRs介导的免疫反应，其主要作用是限制病原体的入侵扩散。

PTI反应包括增加植物细胞壁的强度，产生抗菌物质以及调控防御相关基因的表达。

ETI（Effector-triggered immunity）是由病原体效应子诱导的免疫反应，也被称为“特异性免疫”。

病原体通过分泌特定的效应子来干扰植物的免疫系统，植物通过感知和识别这些效应子来引发ETI反应。

ETI反应通常表现出快速的细胞死亡（HR，hypersensitive response），封锁病原体入侵。

三、植物激素在免疫中的作用植物的免疫反应离不开植物激素的调控。

植物激素可以作为信号分子，在感染过程中起到调节免疫反应的作用。

植物激素包括水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）等。

SA是抗病性激素，能够诱导增强植物的抗病能力。

JA和ET则与植物的抗虫性和抗生物性有关。

植物激素的合理调控可以增加植物的抗病能力，使其在面对病原体侵袭时更加有力地应对。

四、抗病基因和抗病蛋白的作用植物的免疫也受抗病基因和抗病蛋白的调控。

抗病基因编码的蛋白能够与病原体的效应子相结合，进而诱导植物的免疫反应。

抗病蛋白的产生可以增强植物的抗病能力，提高其抵御病原体侵袭的能力。

植物的抗病机制植物在其生长和发育过程中，常常面临病原微生物的侵扰，例如真菌、细菌和病毒等。

这些病原体一旦侵入植物体内，便可能导致植物生长受阻乃至死亡。

为了抵御这些威胁，植物进化出了一系列复杂而高效的抗病机制。

本文将深入探讨植物的抗病机制，包括物理防御、化学防御及免疫应答等方面。

一、物理防御机制物理防御是植物最初的抗病措施之一，其主要表现为植物的结构特点和表面特性。

1. 结构特征植物的细胞壁是其天然的屏障，通常由纤维素、半纤维素和木质素等复杂多糖组成，这些成分形成了坚固而具弹性的结构，有效阻挡病原体的侵入。

细胞壁上还蕴含有多种抗性物质，如苯丙素类化合物，在遭受病原侵袭时会迅速增产，进一步增强细胞壁的强度。

2. 表面特性许多植物表面有一层蜡状物质，即角质层，这是一种有效的物理防御屏障，能够减少水分蒸发，并阻碍病原体附着。

此外，叶片上的毛细结构可以通过增加病原体与植物表面间的摩擦，降低其侵入几率。

3. 落叶现象一些植物在遭受病害时，会采取落叶方式以减少感染累积。

这种策略能够有效降低病原体在植物体内的传播，并为重建健康个体提供可能。

二、化学防御机制除了物理防御外，化学防御也是植物抵御病害的重要手段。

植物能够合成并释放多种生物活性化合物，以对抗外部威胁。

1. 抗性代谢产物当植物受到感染时，其细胞会合成各种次生代谢产物，如黄酮类、萜类和生物碱等，这些化合物不仅具备抑制病原生物生长的功能，还能刺激周围细胞的自我保护反应。

例如，黄酮类化合物具有显著的抗菌和抗真菌活性。

2. 诱导式反应诱导式反应是指当植物被病原体攻击或受到伤害时，启动的一系列防御反应。

该过程中，植物会合成甲基水杨酸（MeSA）等信号分子，这些分子可在植株内外传递信息，从而诱导其他未受害组织提升防御能力。

3. 抗病蛋白质针对特定病原体，植物还会合成各种抗病蛋白，比如嗜菌素（PR）蛋白，这些蛋白能直接抑制某些微生物，同时也能促进植物自身的免疫反应。

例如PR-1和PR-2等蛋白在大多数受感染植物中都有显著提高。

植物的免疫机制植物作为生态系统中的重要组成部分，也需要面对各种病原体和环境压力的挑战。

与动物免疫系统不同，植物的免疫机制主要通过激活一系列信号通路和防御反应来保护自身。

本文将介绍植物的免疫机制。

1. 植物的先天免疫植物的免疫机制分为先天免疫和获得性免疫两种类型。

先天免疫是植物天生具备的防御机制，它通过识别和抵御广泛存在的病原体来保护植物免受感染。

植物细胞表面上的共享模式识别受体（PTI）是植物先天免疫的重要组成部分。

当病原体侵入植物细胞时，PTI会感知病原体特定的分子模式，并激活一系列信号分子的级联反应，从而启动抗病机制。

2. PTI的激活与信号通路PTI的激活主要通过植物受体样激酶（RLKs）和植物细胞膜受体样激酶（RLPs）来实现。

植物通过识别病原体的表面分子（如细菌蛋白和真菌多糖等）来启动PTI。

一旦病原体被识别，RLKs和RLPs会进行糖基化反应，并与其他蛋白质相互作用，激活PTI信号通路。

PTI的激活会导致细胞酶活化、离子通道的打开和病原体细胞壁成分的分解，从而抑制病原体的生长和侵袭。

3. 植物的获得性免疫除了先天免疫外，植物还可以获得特异性的抗病免疫，这被称为获得性免疫。

获得性免疫主要是通过植物识别病原体特定的效应物质（如病原体蛋白质）来实现。

当病原体被识别后，植物会产生一系列抗病蛋白质，如抗菌肽和酶类等，从而增强抵御病原体的能力。

获得性免疫可以针对已知的病原体，也可以产生广谱的保护效应。

4. 信号通路的调控植物免疫机制的调控过程非常复杂，其中包括激活和抑制信号的平衡。

植物会调控各种信号通路中的激活和抑制因子的表达和功能来增强或抑制免疫反应。

其中，植物免疫激活子（PAMPs）和病原相关分子模式（PRMs）被认为是激活信号通路的重要组成部分。

一些蛋白激酶和激酶学家被认为是PTI和获得性免疫的关键调控因子。

免疫调控因子的研究有助于揭示植物免疫机制的细节。

5. 免疫记忆和互作与动物免疫类似，植物也可以通过免疫记忆来识别和应对特定的病原体。

第1卷第1期植物医学2022年2月V o l.1N o.1P l a n tH e a l t h a n dM e d i c i n e F e b.2022D O I:10.13718/j.c n k i.z w y x.2022.01.003植物诱导抗性的机理及应用万宣伍1,田卉1,张伟1,杨娟2,董义霞3,刘昌黎4,杜学英5,谭康5,唐自然51.四川省农业农村厅植物保护站,成都610041;2.四川省岳池县植保植检站,四川广安638300;3.四川省凉山州植物检疫站,四川西昌615000;4.四川省开江县农业农村局,四川达州636250;5.四川省蓬溪县农业农村局植物保护站,四川遂宁629100摘要:植物可由外源蛋白质㊁糖类㊁有机酸等诱导产生抗性,通过受体识别㊁信号传导产生防御反应.利用植物诱导免疫的机理,开发出蛋白类㊁生防菌类㊁寡糖类等多种植物免疫诱抗剂,在提高农作物抗病性㊁抗逆能力㊁增加产量和提高品质等方面表现出巨大的应用潜力.本文概述了植物免疫反应的原理和类型㊁免疫反应的3个过程以及免疫激发子和诱抗剂的种类,系统性诠释植物免疫机制,进一步分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题,并对植物免疫诱抗剂开发的未来发展趋势等方面进行了展望.研究结果为植物免疫诱抗剂的基础研究㊁产业化开发和田间应用等方面提供了科学依据.关键词:诱导抗性;激发子;植物免疫诱抗剂;抗病性中图分类号:S432.2文献标志码:A文章编号:20971354(2022)01001808M e c h a n i s ma n dA p p l i c a t i o no f I n d u c e dR e s i s t a n c e i nP l a n tWA N X u a n w u1, T I A N H u i1,Z HA N G W e i1, Y A N GJ u a n2,D O N G Y i x i a3, L I U C h a n g l i4, D U X u e y i n g5,T A N K a n g5, T A N GZ i r a n51.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f S i c h u a nA g r i c u l t u r ea n dR u r a l D e p a r t m e n t,C h e n g d u610041,C h i n a;2.T h eP l a n t P r o t e c t i o na n dQ u a r a n t i n eS t a t i o no f Y u e c h i C o u n t y,G u a n g a nS i c h u a n638300,C h i n a;3.T h eP l a n tQ u a r a n t i n eS t a t i o no f L i a n g s h a n,X i c h a n g S i c h u a n615000,C h i n a;4.T h eA g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f K a i j i a n g C o u n t y,D a z h o uS i c h u a n636250,C h i n a;5.T h eP l a n t P r o t e c t i o nS t a t i o no f A g r i c u l t u r a l a n dR u r a l B u r e a uo f P e n g x i C o u n t y,S u i n i n g S i c h u a n629100,C h i n a收稿日期:20211226作者简介:万宣伍,正高级农艺师,主要从事病虫害绿色防控技术推广.通信作者:张伟,正高级农艺师.Copyright©博看网. All Rights Reserved.A b s t r a c t :R e s i s t a n c e c o u l db e i n d u c e db y e x o g e n o u s p r o t e i n s ,c a r b o h y d r a t e s a n do r ga n i c a c i d s ,i n c l u d i n g t h r e e p r o c e s s e so f r e c e p t o rr e c o g n i t i o n ,s i g n a l t r a n s d u c t i o na n dd e f e n s i v er e s p o n s e .B a s e d o n t h em e c h a n i s mo f p l a n t -i n d u c e d i mm u n i t y ,m a n y k i n d s o f pl a n t i mm u n e i n d u c e r s s u c h a s p r o t e i n s ,b i o c o n t r o l b a c t e r i a a n d o l i g o s a c c h a r i d e sw e r e d e v e l o p e d ,w h i c h s h o w e d g r e a t a p pl i -c a t i o n p o t e n t i a l i n i m p r o v i n g d i s e a s e r e s i s t a n c e ,s t r e s s r e s i s t a n c e ,y i e l d a n d q u a l i t y o f c r o p s .I n t h i s p a p e r ,t h e p r i n c i p l e s a n d t y p e s o f p l a n t i mm u n i t y r e s p o n s e ,t h e t h r e e p r o c e s s e s o f pl a n t i m -m u n i t y r e s p o n s e a n d t h e t y p e so f i mm u n i t y e l i c i t o r s a n d i mm u n i t y in d u c e r sw e r e s u mm a r i z e d .T h e p l a n t i mm u n i t y m e c h a n i s m w a ss y s t e m a t i c a l l y e x p l a i n e d ,a n dt h e p r o b l e m sa n dd e v e l o p-m e n t t r e n do f p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r sw e r e f u r t h e r a n a l y z e d .T h i s p a p e r p r o v i d e das c i e n t i f i c b a s i s f o r t h eb a s i c r e s e a r c h ,i n d u s t r i a l d e v e l o p m e n t a n d f i e l da p p l i c a t i o no f p l a n t i mm u n i t y i n -d u c e r s .K e y w o r d s :i n d u c e d r e s i s t a n c e ;e l i c i t o r ;p l a n t i mm u n i t y i n d u c e r ;d i s e a s e r e s i s t a n c e 随着植物免疫机制研究的深入,科学家发现了大量能够诱导植物产生抗病性㊁抗逆性的激发子,并根据植物诱导抗性机理,开发出多种应用于生产的植物免疫诱抗剂.植物免疫诱抗剂的问世改变了长期以来病虫害防治以化学合成农药为主的状况,在解决病虫害3R (R e s i s r a n c e,R e s u r g e n c e ,R e s i d u e )问题,促进农业高质量绿色发展方面表现出巨大潜力.本文综述了近年来国内外在植物免疫机制及植物免疫诱抗剂开发方面的进展,分析了目前植物免疫诱抗剂使用存在的问题并对未来发展趋势进行了展望.1 植物免疫反应的基本原理1.1 植物免疫类型大量研究表明,植物具有与动物类似的先天免疫系统[1].与动物的适应性免疫系统不同,植物需要通过细胞识别才能响应有害生物为害,称为诱导抗性(I n d u c e dR e s i s t a n c e ,I R )[2].在长期的协同进化过程中,植物形成了具有识别真菌㊁细菌㊁卵菌㊁病毒等病原微生物和线虫㊁昆虫等有害生物,激活免疫系统保护自身的能力.植物通过细胞表面的模式识别受体(P a t t e r n -r e c o g n i t i o nR e c e pt o r s ,P R R s )识别入侵病原相关分子激活的免疫反应称为模式触发的免疫(P a t t e r n -t r i g g e r e d I mm u n i t y ,P T I )[3];通过细胞内的受体蛋白识别病原释放的效应蛋白而激活的免疫反应称为效应蛋白触发的免疫(E f f e c t o r -t r i g g e r e d I mm u n i t y,E T I )[3].基于信号传导途径的差异,植物的诱导抗性可分为系统获得抗性和诱导系统抗性.其中,系统获得抗性指植物由坏死性病原物(N e c r o t i z i n g P a t h o g e n )侵染或诱导因子处理后导致植株未侵染(处理)部位产生的对后续多种病原物的增强抗性,而诱导系统抗性是指由部分非致病根围细菌定植植物根部后诱发产生的整株系统抗性[4-5].1.2 诱导植物产生免疫反应的过程诱导植物产生免疫反应大致可分为受体识别㊁信号传导和防御反应3个过程.由大量存在于植物细胞膜上的特异性受体蛋白(又称为模式识别受体)识别入侵的有害生物相关分子模式是激发植物免疫反应的首要条件[6].植物上的细菌模式识别受体研究相对深入.F L S 2是植物第一个被发现的模式识别受体,可结合细菌鞭毛蛋白N 端保守多肽[7].研究发现,细菌分泌的蛋白多肽A x 21㊁细胞壁成分肽聚糖㊁脂多糖也可触发植物免疫响应[8].N -乙酰氨基葡萄糖聚合而成的几丁质是真菌细胞壁的主要成分,但在植物中尚未发现.对拟蓝芥的研究发现,C E R K 1和L Y K 5共同参与真菌细胞壁的识别[9];在水稻上,C E P i B 蛋白负责识别真菌细胞壁几丁质[10].除几丁质外,木聚糖酶㊁内聚半乳糖醛酸酶也是植物识别真菌的重要分子模91第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.式[11].但是,植物对卵菌的识别机制研究相对较少,葡聚糖-壳聚糖等是卵菌细胞壁的主要成分,这些物质被认为是诱导植物免疫反应的分子模式,但相应的模式识别受体尚未确定[12].植物中还存在一些模式识别受体来识别昆虫取食或产卵时分泌的损伤分子相关模式和植食性昆虫相关分子模式,从而激发对害虫的抗性[13].植物细胞膜上的模式识别受体识别到入侵有害生物的相关分子模式后,通过有丝分裂原激活的蛋白激酶(MA P K )途径㊁G T P 结合蛋白途径㊁钙离子信号传导途径㊁水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径等将感知信号向下游传递,诱导抗性基因表达.其中,MA P K 途径是最重要的传导途径之一,是由促分裂原活化蛋白激酶(MA P K )㊁磷酸化MA P K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶(MA P K K )和磷酸化MA P K K 的促分裂原活化蛋白激酶激酶激酶(MA P K K K )共同参与的复杂三级磷酸化反应,仅在拟蓝芥中就鉴定到不同组合的多条途径[14].G T P 结合蛋白途径通过G T P 结合蛋白与受体结合,激活离子通道㊁磷脂化磷酸酶等方式传递信号[15].钙依赖蛋白激酶(C D P K )是钙离子传导途径中最重要的传感器,通过触发钙离子内流,激发植物抗性[16].水杨酸信号传导途径㊁茉莉酸信号传导途径和乙烯信号传导途径都属于植物激素通路调控,应对不同的病原微生物,植物启动的激素通路也不同[17].植物的防御反应在表型上表现为胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭㊁程序性细胞死亡等[18],在生理生化上表现为离子流变化㊁氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生㊁植物激素的变化及植保素等次生代谢物质的产生等[19-21],在基因上表现为防御基因的转录表达[22](图1).钙离子㊁氢离子内流和钾离子㊁氯离子外流以及氧暴发㊁活性氧积累㊁一氧化氮产生属于植物防御早期反应,可快速激活相关蛋白酶活性,促进细胞壁增厚,诱导抗性基因表达等;植物激素变化㊁次生物质产生㊁胼胝质沉积㊁细胞壁增厚㊁气孔关闭及程序性细胞死亡属于植物防御后期反应,形成抵御病原物侵染的物理性屏障.图1 植物在基因表达㊁生理生化和表型上多层次发生的防御反应过程2 植物免疫激发子种类及其作用机理诱导植物产生免疫反应的激发子是一类能激活植物免疫反应的化合物的总称.根据来源,植物免疫激发子可分为生物源激发子和非生物源激发子[23].生物源激发子主要为微生物㊁昆虫02植物医学 h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第1卷Copyright ©博看网. All Rights Reserved.活体或其代谢产物,非生物源激发子主要为无机化合物.按照化学成分划分,生物源植物免疫激发子可分为生防菌㊁蛋白类激发子㊁糖类激发子㊁有机酸类激发子等[3,23-24];非生物源激发子主要包括磷酸盐㊁粉状二氧化硅和臭氧等[3](表1).目前,生物源激发子的鉴定及其作用机理研究是植物免疫诱抗研究的热点.2.1 生防菌生防菌的种类繁多,生产上广泛应用的有真菌㊁细菌㊁放线菌等(表1).研究表明,生防菌的代谢产物通过促使抗菌酶类活性提高来诱导植物产生免疫反应[25];贝莱斯芽孢杆菌可显著提高大豆过氧化物酶(P O D )㊁超氧化物歧化酶(S O D )㊁过氧化氢酶(C A T )活性,增强植株抗病能力[26];巨大芽孢杆菌㊁纺锤形赖氨酸芽孢杆菌和蜡样芽孢杆菌可诱导水稻P R 10,P O D 等抗稻瘟病相关基因表达量增加,P O D ,C A T ,多氧化酚酶(P P O )活性增强,并出现活性氧积累现象[27-28];放线菌可使番茄根系P P O 和辣椒叶片苯丙氨酸解氨酶(P A L )活性增强[29-30].表1 植物免疫激发子种类激发子类型来源种类非生物源激发子磷酸盐㊁二氧化硅㊁臭氧生物源激发子生防菌真菌:木霉菌㊁毛壳菌㊁酵母菌㊁拟青霉菌㊁厚壁孢子轮枝菌㊁菌根真菌;细菌:芽孢杆菌㊁假单胞杆菌㊁放射性土壤农杆菌㊁巴氏杆菌;放线菌:链霉菌及其变种等[25]蛋白类激发子H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族㊁E l i c i t i n ㊁激活蛋白㊁无毒蛋白㊁酶类[24]糖类激发子海带多糖㊁海藻糖㊁寡聚糖㊁壳寡糖㊁氨基寡糖㊁几丁质㊁胞外多糖㊁木葡聚糖㊁寡聚脱乙酰壳多糖[3]有机酸类激发子茉莉酸㊁茉莉酸甲酯㊁水杨酸㊁水杨酸甲酯2.2 蛋白类激发子世界上第一个蛋白类激发子是1968年从果生核盘菌分离得到的.这类激发子是最早发现的,也是目前已知种类最多的,大多数都是从细菌㊁真菌㊁卵菌和病毒等病原微生物中分离纯化得到的[31].从麦长管蚜㊁麦二叉蚜㊁沙漠蝗㊁美洲棉铃虫中也分离得到葡萄糖氧化酶㊁脂酶㊁磷脂酶等一些蛋白类激发子[32];还有少量激发子是寄主植物与病原微生物互作产生,如从番茄中鉴定到的系统素和从大豆中鉴定到的亚麻酶[33].不同类型的蛋白激发子作用机理不同.例如,H a r p i n 蛋白㊁N e p1-l i k e 蛋白家族调控植物激素通路,诱导植物细胞程序性死亡;E l i c i t i n 通过调节钙离子通道,诱导活性氧暴发㊁植保素积累和防御相关基因表达;激活蛋白在稻瘟病菌㊁纹枯病菌等多种病菌中存在,可提高P P O ,P A L 和P O D 等多种解毒酶的活性;无毒蛋白由病原微生物的无毒基因编码,可诱导植物抗病基因表达[24].2.3 糖类激发子糖类激发子多来源于病原微生物和植物的细胞壁或动物的外壳,如氨基寡糖来自海洋生物的外壳,壳寡糖在甲壳动物外壳和真菌细胞壁中都存在,寡聚半乳糖醛酸来自烟草细胞壁.糖类激发子诱导植物产生抗性的主要机制是活性氧积累㊁解毒酶活性增强㊁植物激素信号通路打开和防御基因表达上调,如使用氨基寡糖后处理,响应激发子的R o b h 基因㊁转录P O D和C A T 相关基因以及水杨酸调控通路的P R 1和N P R 1基因表达量均显著上调[34],部分糖类12第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.22植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第1卷激发子还会诱发植物表型变化.在烟草和黄瓜上使用氨基寡糖,除产生生理生化上的变化外,还会诱导细胞壁增厚㊁产生乳突来增强抗病性;海藻糖处理小麦㊁葡萄㊁水稻后,可激活水杨酸通路,促使相关病程蛋白表达[35-36].2.4有机酸类激发子茉莉酸㊁水杨酸等有机酸是植物在遇到外界刺激时产生的内源信号传导物质.早期研究发现,使用外源水杨酸可诱导烟草对花叶病毒产生抗性,茉莉酸可增强番茄对晚疫病的抗性[37-38].另外,使用外源茉莉酸和水杨酸还可提高植物对害虫的抗性或吸引害虫天敌.其中茉莉酸诱导对咀嚼式和刺吸式口器害虫的抗性,水杨酸诱导对刺吸式口器害虫的抗性[32].因此,茉莉酸㊁水杨酸及其酯类化合物(茉莉酸甲酯㊁水杨酸甲酯)也是一类重要的植物诱导抗性激发子.茉莉酸及茉莉酸甲酯诱导使植物产生系统获得抗性,而水杨酸和水杨酸甲酯诱导植物产生诱导系统抗性[4-5].喷施外源茉莉酸和水杨酸后,胡椒叶片多酚含量降低,P P O和P A L活性先增强后降低[39].茉莉酸和水杨酸甲酯处理灯盏花后,总黄酮含量增加,叶片对日灼等环境胁迫的抵抗力增强, E b M Y B06黄酮合成相关基因表达上调,P A L,4C L等13个基因协同上调,A N R,D F R等6个基因协同下调[40].3植物免疫诱抗剂种类及应用3.1植物免疫诱抗剂的种类植物诱导抗性具有广谱性㊁持久性㊁传导性和安全性等特点.科学家利用这种特性开发出的不直接杀菌或抗病毒,但能激活植物免疫系统产生抗病㊁抗逆的新型多功能生物农药就是植物免疫诱抗剂.目前,在我国获得登记并在生产上应用较广泛的主要有蛋白类㊁糖类和生防菌类3类植物免疫诱抗剂.其中,糖类植物免疫诱抗剂在我国产业化基础最好㊁登记种类最多㊁应用最为广泛.据中国农药信息网,登记的植物免疫诱抗剂有效成分几乎全为糖类,包括氨基寡糖素㊁香菇多糖㊁几丁聚糖㊁低聚糖素等有效成分;蛋白类植物免疫诱抗剂仅登记4种,登记类别为杀菌剂和植物生长调节剂,包括超敏蛋白㊁链蛋白和β-羽扇豆球蛋白多肽3种有效成分;生防菌类植物免疫诱抗剂登记类别均为杀菌剂,主要有枯草芽孢杆菌㊁蜡质芽孢杆菌㊁木霉菌㊁哈茨木霉菌和寡雄腐霉等,其中枯草芽孢杆菌登记种类最多,达到93个.3.2植物免疫诱抗剂的应用从大量实验室生物测定和大田应用试验发现,施用植物免疫诱抗剂一方面可以提高植物抗病的能力,另一方面可增强植物对干旱㊁冻害㊁洪涝等环境胁迫的抵抗能力,还有增加作物产量㊁提高农产品品质的作用.3.2.1抗病作用2000年左右,氨基寡糖素在我国开始应用于农作物病害防治.试验结果表明,氨基寡糖素对番茄病毒病㊁番茄晚疫病㊁烟草病毒病㊁棉花苗期枯萎病㊁西瓜枯萎病㊁马铃薯晚疫病㊁香蕉褐缘灰斑病和桃细菌性穿孔病等都有较好的预防控制效果[41-48].链蛋白是近年来从极细链格孢分离得到的一种新型蛋白类植物免疫诱抗剂,对烟草㊁辣椒㊁菜豆㊁小麦㊁马铃薯和水稻病毒病和真菌性病害的预防控制有较好效果[49-54].田间试验发现,单独施用6%寡糖㊃链蛋白对水稻恶苗病的防效超过70%[55].木霉菌㊁哈茨木霉㊁枯草芽孢杆菌等生防菌在小麦㊁烟草㊁玉米㊁水稻㊁辣椒㊁黄瓜等农作物的病害防治上应用也较为广泛[56-61].对比试验发现,单独使用植物免疫诱抗剂对农作物病害的防治效果小于单独使用化学农药,但两者联合使用,防效高于单独使用化学农药,同时还减少了用量[62].3.2.2抗逆作用研究发现,施用植物免疫诱抗剂还具有提高植物对干旱㊁低温㊁高盐以及重金属等不利环Copyright©博看网. All Rights Reserved.境条件的耐受力.在低温条件下,施用氨基寡糖素进行叶片喷施处理后的安吉白茶,P O D ,S O D 活性增强,叶绿素含量增高,抗寒性增强.转录组学研究发现,有1605个基因表达上调,主要与光合作用和碳代谢相关[62].在干旱条件下,施用3μg/m L 极细链格孢激活蛋白,大豆幼苗叶片中水分含量增加,P O D ,S O D ,C A T 活性增强,丙二醛含量降低,幼苗抗旱能力增强[63].在盐胁迫逆境下,小麦幼苗鲜质量随着盐浓度的增高而降低,施用0.5g /L 的氨基寡糖溶液后,处理的鲜质量显著高于对照,P O D ,C A T 活性增强,一定程度上缓解了高盐对小麦的胁迫[64].3.2.3 促生作用氨基寡糖㊁香菇多糖㊁链蛋白㊁几丁聚糖㊁木霉菌㊁枯草芽孢杆菌等多种植物免疫诱抗剂在生产应用中都被发现有促进细胞分裂㊁根系生长㊁芽分化,增加分蘖㊁穗粒数等促生作用.喷施5%氨基寡糖素后,茶叶芽梢数量增加1倍以上,鲜质量提高13.2%[65].水稻施用6%寡糖㊃链蛋白后,分蘖数㊁有效穗数和结实率均高于对照,产量增加13%左右[66].植物免疫诱抗剂还具有提高农产品质量的作用.大枣施用几丁聚糖后,还原糖㊁维生素C ㊁钙㊁镁㊁锌等营养元素的含量显著升高[67];辣椒施用木霉菌后,可溶性糖㊁维生素C 含量比对照明显提高,而硝酸盐含量明显降低[68].4 展望植物免疫诱抗剂通过提高植物自身抗性来抵御病虫害和不良环境条件的侵害,对解决化学农药过量使用造成的有害生物抗性上升㊁农业生态环境污染和农产品质量安全问题有重要意义.但植物免疫诱抗剂的应用还存在一些问题.由于不同的植物免疫诱抗剂激活的植物诱导抗性信号通路不同,在抗病性上的表现也不尽相同.目前登记的植物免疫诱抗剂绝大部分都是单一有效成分,复配是否可增强植物免疫系统,从而提高抗病能力,还未深入研究,但已有田间试验表明,施用6%寡糖㊃链蛋白对烟草病毒病的防治效果优于单独使用氨基寡糖素[69].尽管已从植食性昆虫上鉴定到多种植物诱导抗性激发子,但由于昆虫激发子的作用机制尚未完全明确,还没有开发出针对防治害虫的植物免疫诱抗剂[32].目前,植物免疫诱抗剂在生产上主要用于农作物病害防治.植物免疫诱抗剂的作用对象是植物免疫系统,而不针对病原微生物,对农作物病害的防控效果通常低于使用化学合成杀菌剂,加之价格和速效性与杀菌剂相比都没有优势,农民大多不愿意主动使用植物免疫诱抗剂.尽管目前植物免疫诱抗剂的开发㊁应用还存在一些问题,但随着植物诱导抗性研究机制的深入开展㊁植物免疫激发子鉴定新方法的应用㊁基因工程用于植物免疫诱抗剂开发㊁产业化成本不断下降和田间应用技术的不断完善,可以预见,植物免疫诱抗剂在保障农业生产安全㊁农产品质量安全和农业生态环境安全方面将发挥更大作用.参考文献:[1]E U L G E M T.R e g u l a t i o no f t h eA r a b i d o p s i sD e f e n s eT r a n s c r i p t o m e [J ].T r e n d s i nP l a n t S c i e n c e ,2005,10(2):71-78.[2] T AMM L ,T HÜR I GB ,F L I E S S B A C H A ,e t a l .E l i c i t o r s a n dS o i lM a n a g e m e n t t o I n d u c eR e s i s t a n c eA ga i n s t F u n g a l P l a n tD i s e a s e s [J ].N J A S -W a g e n i n g e n J o u r n a l o fL i f eS c i e n c e s ,2011,58(3-4):131-137.[3] 刘艳潇,祝一鸣,周而勋.植物免疫诱抗剂的作用机理和应用研究进展[J ].分子植物育种,2020,18(3):1020-1026.[4] K A K A R K U ,N AWA ZZ ,C U I Z ,e t a l .R h i z o s p h e r e -A s s o c i a t e d A l c a l i ge n e s a n d B a c i l l u s S t r a i n s t h a t I n d u c e R e s i s t a n c eA g a i n s tB l a s t a n dS h e a t hB l i g h tD i s e a s e s ,E n h a n c eP l a n tG r o w t ha n dI m p r o v e M i n e r a lC o n t e n t i n R i c e [J ].J o u r n a l o fA p p l i e d M i c r o b i o l o g y,2017,124(3):779-796.[5] WA L T E R SDR ,F O U N T A I N EJM.P r a c t i c a l A p p l i c a t i o n o f I n d u c e dR e s i s t a n c e t oP l a n t D i s e a s e s :a nA p pr a i s -a l o fE f f e c t i v e n e s su n d e rF i e l dC o n d i t i o n s [J ].T h e J o u r n a l o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e ,2009,147(5):523-535.[6] Z I P F E LC .P l a n tP a t t e r n -R e c o g n i t i o nR e c e p t o r s [J ].T r e n d s i n I mm u n o l o g y,2014,35(7):345-351.[7] G ÓM E Z -G ÓM E ZL ,B O L L E RT.F L S 2:a nL R RR e c e p t o r -L i k eK i n a s e I n v o l v e d i n t h eP e r c e pt i o n o f t h eB a c t e -32第1期 万宣伍,等:植物诱导抗性的机理及应用Copyright ©博看网. All Rights Reserved.42植物医学h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第1卷r i a l E l i c i t o rF l a g e l l i n i n A r a b i d o p s i s[J].M o l e c u l a rC e l l,2000,5(6):1003-1011.[8] WA N GSZ,S U NZ,WA N G H Q,e t a l.R i c eO s F L S2-M e d i a t e dP e r c e p t i o n o f B a c t e r i a l F l a g e l l i n s i sE v a d e db yX a n t h o m o n a sO r y z a eP V SO r y z a e a n dO r y z i c o l a[J].M o l e c u l a rP l a n t,2015,8(7):1024-1037.[9] C A O Y R,L I A N G Y,T A N A K A K,e t a l.T h eK i n a s eL Y K5i s a M a j o rC h i t i nR e c e p t o r i n A r a b i d o p s i s a n dF o r m s aC h i t i n-I n d u c e dC o m p l e xw i t hR e l a t e dK i n a s eC E R K1[J].e L i f e,2014,3:e03766.[10]S H I M I Z UT,N A K A N OT,T A K AM I Z AWAD,e t a l.T w oL y s M R e c e p t o rM o l e c u l e s,C E B i P a n dO s C E R K1,C o o p e r a t i v e l y R e g u l a t eC h i t i nE l i c i t o r S i g n a l i n g i nR i c e[J].T h eP l a n t J o u r n a l:f o rC e l l a n d M o l e c u l a rB i o l o g y,2010,64(2):204-214.[11]吴玉俊,吴旺泽.植物模式识别受体与先天免疫[J].植物生理学报,2021,57(2):301-312.[12]R A A YMA K E R ST M,V A N D E N A C K E R V E K E N G.E x t r a c e l l u l a rR e c o g n i t i o no fO o m y c e t e sd u r i n g B i o t r o-p h i c I n f e c t i o no fP l a n t s[J].F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,2016,7:906.[13]徐丽萍,李恒,娄永根.植物-植食性昆虫互作关系中早期信号事件研究进展[J].植物保护学报,2018,45(5):928-936.[14]WA N G R,D E N G D N,S HA O N Y,e ta l.E v o d i a m i n e A c t i v a t e sC e l l u l a rA p o p t o s i st h r o u g hS u p p r e s s i n gP I3K/A K Ta n dA c t i v a t i n g MA P Ki nG l i o m a[J].O n c o T a r g e t s a n dT h e r a p y,2018,11:1183-1192.[15]P A R KJ,C HO IHJ,L E ES,e t a l.R a c-R e l a t e dG T P-B i n d i n g P r o t e i n i nE l i c i t o r-I n d u c e dR e a c t i v eO x y g e nG e n-e r a t i o nb y S u s p e n s i o n-C u l t u r e dS o y b e a nC e l l s[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2000,124(2):725-732.[16]L U O H o n g l i n,R E I D Y M A.A c t i v a t i o no fB i g M i t o g e n-A c t i v a t e dP r o t e i nK i n a s e-1R e g u l a t e sS m o o t h M u s c l eC e l lR e p l i c a t i o n[J].A r t e r i o s c l e r o s i s,T h r o m b o s i s,a n dV a s c u l a rB i o l o g y,2002,22(3):394-399.[17]T AMA O K IM,F R E E MA NJL,MA R Q UÈSL,e t a l.N e wI n s i g h t s i n t o t h eR o l e so fE t h y l e n ea n dJ a s m o n i cA c i d i n t h eA c q u i s i t i o n o f S e l e n i u m R e s i s t a n c e i nP l a n t s[J].P l a n t S i g n a l i n g&B e h a v i o r,2008,3(10):865-867.[18]张肖晗,赵芊,谢晨星,等.参与植物天然免疫的L R R型蛋白[J].基因组学与应用生物学,2016,35(9):2513-2518.[19]V A NB R E U S E G E M F,B A I L E Y-S E R R E SJ,M I T T L E R R.U n r a v e l i n g t h eT a p e s t r y o fN e t w o r k sI n v o l v i n gR e a c t i v eO x y g e nS p e c i e s i nP l a n t s[J].P l a n tP h y s i o l o g y,2008,147(3):978-984.[20]G I L LSS,T U T E J A N.R e a c t i v eO x y g e nS p e c i e s a n dA n t i o x i d a n tM a c h i n e r y i nA b i o t i c S t r e s sT o l e r a n c e i nC r o pP l a n t s[J].P l a n tP h y s i o l o g y a n dB i o c h e m i s t r y,2010,48(12):909-930.[21]S AM IF,F A I Z A N M,F A R A ZA,e t a l.N i t r i cO x i d e-M e d i a t e d I n t e g r a t i v eA l t e r a t i o n s i nP l a n tM e t a b o l i s mt oC o n f e rA b i o t i c S t r e s sT o l e r a n c e,N OC r o s s t a l kw i t hP h y t o h o r m o n e s a n dN O-M e d i a t e dP o s tT r a n s l a t i o n a lM o d-i f i c a t i o n s i n M o d u l a t i n g D i v e r s eP l a n t S t r e s s[J].N i t r i cO x i d e,2018,73:22-38.[22]MA U R A D,HA Z A N R,K I T A O T,e t a l.E v i d e n c e f o rD i r e c tC o n t r o l o fV i r u l e n c e a n dD e f e n s eG e n eC i r c u i t sb y t h e P s e u d o m o n a s a e r u g i n o s a Q u o r u mS e n s i n g R e g u l a t o r,MV F R[J].Sc i e n t i f i cR e p o r t s,2016,6:34-43.[23]邱德文.植物免疫诱抗剂的研究进展与应用前景[J].中国农业科技导报,2014,16(1):39-45.[24]汪和贵,孙晓棠,郑兴汶,等.生物源蛋白激发子的研究进展[J].广西植物,2016,36(4):413-418.[25]曹健.生防菌及生物诱抗分子在植物免疫激活及枯萎病防治方面的效应及机理研究[D].济南:齐鲁工业大学,2019.[26]陈爽,王继华,张必弦,等.贝莱斯芽孢杆菌对大豆根腐病盆栽防效及防御酶活性检测[J].分子植物育种.(2021-04-01)[2022-03-14].h t t p s:ʊk n s.c n k i.n e t/k c m s/d e t a i l/46.1068.S.20210401.1337.010.h t m l. 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植物免疫学植物的免疫响应和免疫防御机制植物免疫学：植物的免疫响应和免疫防御机制植物在面对各种外界压力时，都会表现出一定的免疫响应和防御机制。

这些响应和机制促使植物保护自身免受病原体、虫害和其他环境压力的侵害。

本文将详细介绍植物的免疫响应和免疫防御机制，并对其相关研究进行讨论。

免疫响应是植物对外部生物和无机压力的应答机制，旨在保护植物免受伤害。

免疫响应可以分为两种形式：PAMP-PRR识别和R基因介导的抗病反应。

PAMPs（Pathogen-Associated Molecular Patterns）是一类寻常微生物的特定分子，而PRRs（Pattern Recognition Receptors）则是植物细胞表面的特定受体。

当PAMPs与PRRs相互作用时，会引发一系列信号传导途径，促使植物启动免疫反应。

免疫防御机制是植物对感染病原体的具体反应。

其中，PTI （PAMP-Triggered Immunity）是植物细胞对PAMPs引发的免疫响应，而ETI（Effector-Triggered Immunity）则是由感染病原体特异性效应物质引发的免疫响应。

PTI通过激活多种抗病基因，诱导植物产生一系列防御酶、信号分子和激素来抵抗病原体侵害。

ETI则依赖于植物细胞内部特殊基因（如R基因）与病原体效应物质之间的互作，触发强烈的抗病反应。

植物的免疫防御机制还包括细胞壁增强和死亡。

在PAMPs或病原体侵入时，植物细胞会通过合成添加到细胞壁的抗病多糖来加强细胞壁的机械强度，从而增加对侵略性病原体的抵抗力。

此外，当植物细胞受到病原体感染或其他压力刺激时，会选择通过程序性细胞死亡（PCD）来保护整个植物。

这种细胞自噬的过程有助于遏制病原体的扩散，并确保其他健康细胞不受感染。

研究植物的免疫响应和免疫防御机制对于改善农作物的抗病性以及生物安全具有重要意义。

许多研究人员利用基因工程技术来提高植物的抗病性。

例如，通过转基因方法将含有特定病原体抗性基因的DNA 导入植物细胞中，可以使植物在遭受病原体感染时迅速启动免疫防御机制。

植物免疫诱抗蛋白类产品与一般农药、杀菌剂类产品的区别什么是植物免疫诱抗蛋白？“植物免疫诱抗蛋白”是以色列最新农业科研成果，是一类全新的农用生物制剂，在对植物进行处理后，它能在不进入植入体内的同时，通过信号诱导激发植物对多种病害的主动抵御和生长能力，可以诱导激发植物对多种病害的主动抵御，具有显著的增强植物抗性功能。

经过多年田间试验证明，植物免疫诱抗蛋白可以诱导90多种作物对70余种病害及20多种虫害的抗性，对病虫害的防治效果为40%～80%，并且可以使作物增产10-75%。

施用过程中能减少最高50%的农药施用量和肥料施用量，是划时代的生物蛋白制剂。

什么是“植物系统抗性”？植物在与病原体作斗争的长期过程中，形成了复杂的自我防卫系统(self-defense system)，在分子生物学中，所有的植物都含有抗真菌、细菌和病毒的潜在基囚，但其抗性基因所表达的速度和数量与环境与基因及其产物活性的影响都有着极大的关联。

植物一旦受到病害的侵袭，就会通过各种代谢途径形成与抵抗病原有关的物质，产生不同程度的抗性，这就是植物系统抗性。

这个过程可以简单概括为：病原感染植物后，在植物体内产生一种适于长距离传输的信号分子，该信号分子从植物的病原感染部位经韧皮部转移到其它非感染部位，继而诱导自我防卫基因的表达，其表达产物再直接或间接杀死病原物，抑制病原物生长。

植物免疫诱抗蛋白的生理生化机制：植物受病原物侵染时，侵染部位“氧化激增”，局部细胞主动程序化死亡，产生过敏反应，继而引起一系列的防卫性变化，产生对病原菌侵染的系统获得抗性。

植物免疫诱抗蛋白诱导产生的抗病信号由内源信号分子SA、JA、Et和NO完成，经过一系列的基囚表达，植物体内会产生大量的酶催化活动，产生一系列相应生理生化指标的防卫化反应，催化一些诱导型抗病物质的合成，这些相关的抗病物质主要有植物保卫素、酚类、木质素、HRGP等。

植物对病原物侵入的生理生化反应是通过酶催化活动实现的，与植物抗病相关的酶主要有苯丙氨酸解氨酶、B—l，3一葡聚糖酶、4一香豆酸辅酶A联结酶、多酚氧化酶、几丁质酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、超氧化物歧化酶和一氧化氮合成酶等。

植物免疫诱抗剂防治原理
植物免疫诱抗剂是指能够激发植物自身防御系统的物质，通过增强植物的免疫力来预防和治疗病害。

其防治原理主要包括以下几个方面：
1. 激活植物免疫系统：植物免疫系统是一套复杂的防御机制，能够感知和响应外部病原体的入侵。

植物免疫诱抗剂可以激活植物的免疫系统，使其产生一系列防御反应。

2. 提高植物的抗病能力：植物免疫诱抗剂能够激发植物的防御反应，增强植物的抗病能力，从而降低病害的发生率。

3. 促进植物的生长：植物免疫诱抗剂还能刺激植物的生长，增加植物的叶面积和光合作用效率，提高植物的产量和品质。

4. 降低农药使用量：植物免疫诱抗剂能够降低农药的使用量，减少对环境和人体的污染，从而实现绿色环保的防治。

总之，植物免疫诱抗剂作为一种新型的植物保护方法，具有防治效果好、环境友好、安全性高等优点。

未来，随着对植物免疫诱抗剂机理的深入研究，其应用范围将会进一步扩大。

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植物免疫反应及其调节机制的研究植物是受到各种外界因素影响而存在的生物体，它们与动物一样需要应对各种生物和非生物因素的挑战，以保障其生命健康。

植物免疫系统就是植物应对外界威胁的重要防线，通过一系列免疫反应来对抗病原体和其他外界挑战。

1. 植物免疫反应的概述植物免疫反应分为两种类型：基因组免疫和免疫蛋白免疫。

基因组免疫是指植物对于病原体感染时，通过基因调控产生一些抗病基因来进行抵抗。

免疫蛋白免疫是指植物对病原体感染时，产生一些免疫蛋白类似于哺乳动物的抗体一样的特殊蛋白质，这些蛋白质会与病原体特异性结合，阻止它从植物中获取养分以维持生存。

植物免疫反应通常分为PAMPs-PRRs免疫和R基因介导免疫两种方式。

PAMPs-PRRs免疫是指植物感知到病原体的模式分子（PAMPs），通过与植物的界面蛋白质识别受体（PRRs）产生识别并触发免疫反应的免疫机制。

R基因介导免疫是指植物通过与病原体特异性蛋白质结合的一种抗性机制，它特异性地感知到病原体并产生一种防御反应。

2. PAMPs-PRRs免疫的机制植物免疫反应中的PAMPs-PRRs免疫，主要是通过识别病原体的结构特征来产生免疫反应。

例如，植物中的嗜糖菌素（Chitin）受体，能够识别宽范围真菌属的PAMPs，包括纤维素和半乳糖而引发抗病反应。

植物免疫反应中，PRRs触发信号传递，径向转录因子（TFs）控制下游基因表达，从而激活病原体应答基因的表达。

PAMPs-PRRs免疫还可以触发抗生素的合成，而抗生素又能提高植物的抗性。

事实上，PAMPs-PRRs免疫可以是每种植物抗病的原始和通用形式。

3. R基因介导免疫的机制R基因介导免疫是指植物通过特异性结合病原体蛋白质的方式而引发的免疫反应。

每种植物有着特定的R基因，它们能够识别病原体的特异性蛋白，产生特异性的防御反应。

R基因是在强烈选择压力下逐渐演化出来的抗病基因，具有致命的功能多样性。

与PAMPs-PRRs免疫比较需要广泛的活动范围和自闭性。

植物免疫和抗病的分子机制和信号传导途径植物是有机体中的生命体，就像人一样，植物也需要抵御病原体的侵袭。

但是，植物免疫系统与人和动物的免疫系统有很大的不同。

植物免疫系统利用化学物质和蛋白质来扩大组织和细胞的生长和防御能力。

本文将探讨植物免疫和抗病的分子机制和信号传导途径。

植物的免疫响应植物的免疫响应可以分为两个类型：PAMPs（病原体相关分子模式）和effector-triggered immunity（ETI）。

PAMPs是通常存在于细菌、真菌和寄生虫的分子特征，植物可以通过识别它们来启动免疫响应。

PAMPs通过植物的细胞膜表面上的宿主感受器蛋白来感知，被称为“感官蛋白”。

与此不同的是，ETI是由特定的病原体效应物质诱导的病原体感染。

ETI是由细胞内病原体效应物质引起的，例如包括细菌类型 III 蛋白的效应物质，细菌细胞壁的脂多糖或类脂多糖等。

ETI的免疫反应涉及到植物细胞程序性死亡（PCD）过程，该过程可以帮助植物消除感染。

ETI还涉及到转录后修饰和信号传导途径，其中许多信号传导途径在常见的免疫响应中不同。

植物免疫的分子机制研究表明，植物免疫响应的分子机制基于宿主感受器与基于环状核苷苷酸（cyclic nucleotide）的第二信使的互作。

PAMPs的识别和反应由多种宿主感受器激活，包括受体样蛋白激酶（RLKs）和细胞膜上的受体蛋白（RLP）。

所有这些感官蛋白都包含丰富的外域，该域被用来与 PAMPs 与细胞相互作用。

与此相对的是，ETI信号通路中，效应物（一般来说是一种蛋白）在进入植物细胞后，会被特定的宿主效应物感知蛋白识别和捕获。

当宿主效应物感知蛋白捕获到信号后，便会引发一系列的信号传导，包括激活植物特异性激酶（PSK）及其下游途径，以及蛋白的翻译后修饰等等。

在接受后，植物免疫系统会通过连接细胞壁蛋白或钙螯合蛋白来扩大细胞的感应性和防御力。

最终会将这些信号传递到细胞质或细胞核中，以尽可能扩大抵抗病原体的能力。

植物病原体的致病机制和免疫防御策略植物是地球上最重要的生命形式之一，为我们提供食物、氧气、纤维素等诸多基本物质，支撑着整个生态系统的稳定运行。

然而在植物的茁壮成长过程中，经常会受到植物病原体的侵袭，如何有效地应对这些病原体成为了植物学研究的重要课题之一。

本文将从植物病原体的致病机制和植物的免疫防御策略两个方面来展开讲述。

一、植物病原体的致病机制植物病原体是指那些能够在植物体内寄生、生长、繁殖并引起病害的微生物，例如细菌、真菌、病毒、原生生物等。

这些病原体能够通过吸收植物体内的养分、分泌毒素、破坏植物细胞结构等方式来造成植物损伤。

以真菌为例，其引起的病害主要有以下几种类型：根腐病、茎腐病、叶斑病、果实腐烂等。

这些病原菌主要通过分泌毒素来破坏植物细胞壁，进而侵入植物细胞内部并利用其养分进行繁殖。

由于病原菌在植物体内繁殖速度快，一旦被感染的植物无法及时有效地抵抗，就会出现病情加重、甚至死亡的情况。

二、植物的免疫防御策略植物作为生物体，也具有免疫系统来应对外界病原体的侵袭。

与动物不同，植物体内并没有显著的免疫器官或者独立的免疫细胞，它们主要通过感知外界信号来启动免疫反应。

植物的免疫反应主要是通过两个方面来实现的：一个是激发PAMPs/PRR免疫反应，另一个是激活R蛋白介导的效应器免疫反应。

前者指的是植物对于病原体特定的分子结构（如flagella、chitin等）进行感知后，启动一系列的免疫反应，包括产生酸性环境、诱导多种抗菌物质、启动细胞死亡程序等。

这些反应能够有效地阻止病原体的生长和进一步侵袭。

后者则是指植物细胞在接收到信号后，通过释放Ca2+离子、激活R蛋白等机制来调节细胞的代谢和生理状态。

这种免疫反应与动物的免疫反应有些相似，但是植物细胞之间的信息传递方式显然更为复杂和多样化。

此外，植物免疫防御还包括对于病原体适应性的反应。

一方面，植物会针对不同类型的病原菌进行不同的防御策略，如对于病毒就会启动RNA酶和siRNA途径来降解病毒基因组；对于真菌则会产生各种抗真菌物质等。

植物的免疫反应与机制植物作为生命体的一种，也具有自身的免疫反应和机制。

相对于动物，植物的免疫系统相对简单，但仍然十分重要。

在各种病原微生物和环境压力的攻击下，植物能够拥有较为强大的自我保护能力，从而保证自身的生存和繁衍。

植物的免疫反应主要分为两类：基于PAMP-PRR相互作用和基于R protein的识别与响应。

其中PAMP-PRR相互作用是指植物受到微生物侵袭后，植物PRR（受体蛋白)结合病原的PAMP（微生物模式识别因子)从而启动免疫反应; 而 R protein是植物中最常见的抵抗病原的蛋白质，当病原菌感染植物时，紫色荚膜杆菌会产生一种致死的蛋白质 - AvrB，AvrB会识别寄主植物中的R蛋白并致死，然而大多数植物都不容许被AvrB毒杀，因为这些寄主植物也产生了一种"保护自己的"R蛋白来保护它们不被破坏。

在PAMP和PRR相互作用的免疫反应中，植物能够快速产生大量的响应信号，在相应的基因调控下启动防御反应。

这种反应主要包括：鞭毛运动、细胞壁增厚、次生代谢产物累积以及基因表达等。

而在R蛋白的识别和响应机制中，植物能够通过选择性免疫性细胞死亡来对抗攻击自己的病原菌，这种细胞死亡的过程也被称作程序性细胞死亡(PCD)，即通过调节特殊的信号通路来激活诱导以及执行细胞死亡。

这种选择性的免疫性细胞死亡使得植物能够快速而准确地对抗受到侵袭的病原菌，从而维持自身的正常生理状态。

在这两种反应机制中，植物细胞壁扮演着至关重要的角色。

作为植物的第一道屏障，细胞壁具有稳定植物细胞形态和维护机体结构的重要功能。

另一方面，细胞壁也是植物对抗病原菌入侵的前沿。

当植物细胞受到病原侵袭时，它会释放多种蛋白质信号物质，从而启动植物的防御机制，导致细胞壁的再生、细胞间信号传递的实现、以及基因表达的变化等一系列连锁反应。

为了进一步防御攻击，植物还会利用对趋化因子和其它化合物的感知来保持自身完整性和稳定性。

当植物受到病原菌侵袭或其它压力时，它会识别墨角菌小分子化合物并抑制病原菌的增殖。

植物免疫系统的抗病机制植物作为生物界的一员，同样需要面对各种病原体的威胁。

为了应对病原体的入侵，植物进化出了自身独特的免疫系统，以保持其生长繁衍的正常进行。

本文将从几个方面详细介绍植物免疫系统的抗病机制。

一、植物感知病原在抵御病原体入侵的过程中，植物首先需要感知病原体的存在。

植物免疫系统能够通过感知病原体特定的分子结构来启动相应的防御反应。

这些感知分子主要包括表型相关分子模式（PAMPs）和效应子。

表型相关分子模式是存在于大多数微生物体表面的保守分子结构，如细菌的脂多糖、真菌的低分子量多糖等。

植物利用表型相关分子模式感知病原体入侵的信号，从而启动下游的免疫应答。

效应子是病原体进入植物细胞后产生的分子物质，如象牙白质菌素、水杨酸等。

这些效应子能够被植物的感知系统识别，触发免疫应答。

二、PTI和ETI两种免疫应答植物免疫系统的抗病机制可分为两种：PAMP-triggered immunity （PTI）和effector-triggered immunity（ETI）。

PTI是一种广泛存在于植物中的、最早启动的免疫应答。

当植物感知到病原体表型相关分子模式后，会迅速启动PTI反应。

PTI主要通过激活离子通道、启动MAPK信号通路和产生防御物质等方式，抑制病原体的生长繁殖，以达到保护植物的目的。

然而，某些病原体通过释放一些效应子来干扰植物的PTI应答。

植物则通过ETI应答来识别这些效应子并作出相应的反应。

ETI主要包括以下几个步骤：感知效应子、激活核苷酸结合区域（NB-LRR）受体蛋白、形成抗病性相关转录因子复合物、激活免疫应答基因表达等。

ETI反应通常非常迅速，能够迅速限制病原体的进一步传播。

三、激活免疫基因表达植物免疫系统的抗病机制中，激活免疫基因的表达对于抵御病原体入侵至关重要。

通过启动特定的免疫信号通路，植物能够迅速激活抗病性相关基因的表达。

在PTI和ETI反应中，植物会启动激素信号通路，如水杨酸、茉莉酸、乙烯等激素通路，进而调控特定基因的表达。