牛羊对碳水化合物的吸收及代谢_李莉

反刍动物是一类能够通过发酵微生物降解纤维素等植物纤维，将其转化为有机酸、细菌蛋白和其他物质的草食性动物。

在这一过程中，反刍动物产生了大量的挥发性脂肪酸和气体，同时也生成了多种营养物质，其中最主要的就是碳水化合物。

本文旨在探讨反刍动物碳水化合物营养调控的原理，并对其在动物营养学领域的意义进行深入的分析和讨论。

一、反刍动物对碳水化合物的需求1.1 碳水化合物是反刍动物生长发育不可或缺的营养物质，它们主要通过草料和其他植物性饲料中的纤维素、淀粉等碳水化合物来获取能量。

1.2 在反刍动物的消化系统中，碳水化合物通过微生物的发酵转化为有机酸和气体，进而为反刍动物提供能量和营养物质。

1.3 反刍动物对碳水化合物的需求量与其种类、生长阶段、饲养管理等因素有关，因此需要针对性地进行饲养管理和营养调控。

二、碳水化合物的消化和利用2.1 反刍动物的消化系统包括瘤胃、网状胃、omasum和第四胃，其中瘤胃是碳水化合物的主要发酵场所。

2.2 碳水化合物首先在瘤胃中受到微生物的作用，经过发酵转化为挥发性脂肪酸、气体和其他有机酸，然后被进一步吸收和利用。

2.3 反刍动物能够通过瘤胃中丰富的微生物裙来降解纤维素等难以消化的植物纤维，将其转化为易于吸收和利用的有机物质。

三、碳水化合物营养调控的原理3.1 碳水化合物营养调控的原理包括碳水化合物的摄入、消化与吸收、代谢和利用等多个环节。

3.2 反刍动物碳水化合物摄入量的控制需根据其种类、生长阶段、饲养条件等因素进行合理的配比，并且要确保其饲料中含有充足的碳水化合物。

3.3 消化与吸收是碳水化合物营养调控中至关重要的环节，瘤胃中的微生物活动对碳水化合物的降解和转化起着决定性作用。

3.4 碳水化合物在反刍动物体内经过代谢和利用后会转化为能量和蛋白质，支持其正常的生长和生理功能，同时也需要通过饲料添加剂等手段进行营养强化。

四、反刍动物碳水化合物营养调控的意义4.1 碳水化合物营养调控的合理与否直接影响着反刍动物的生长发育、生产性能和健康状况，对于提高养殖效益和保障动物福祉具有重要意义。

纤维素、半纤维素和少量淀粉、可溶性糖, 在大肠微生物的作用下转化为挥发性脂肪 酸，然后被肠壁吸收，参与动物体代谢。
2.单胃草食动物和杂食动物对饲料淀粉的利用 能力都很强。
单胃肉食动物和水产类动物对淀粉类物质的 消化利用能力低。
3.哺乳幼龄动物(包括反刍幼龄动物)均不能利 用粗纤维类物质。
随着年龄的增长，对碳水化合物的利用能力 增加。
1.是动物体能量的主要来源: 最主要、最经济的能量来源。 多余碳水化合物可在体内转化为脂肪以贮备能量。 2.为体内合成非必需氨基酸以及某些其他物质提供原
料（碳原子）: 如,
糖－→(α-酮戊二酸、草酰乙酸、丙酮酸等) α-酮酸，参与AA合成等。
3.是构成动物组织细胞的重要成分: 例如：核糖、脱氧核糖、粘多糖、糖蛋白、
其中的丙酸是机体合成葡萄糖、乳糖的原料； 乙酸、丁酸是合成乳脂中脂肪酸的主要原料。 泌乳母牛日粮中粗饲料比例过低,则瘤胃中乙
酸、丁酸浓度降低,乳脂率降低,牛奶质量下降。
猪鸡配合饲料中粗纤维的最高限量(＜，%)
━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
饲 料 种 类 前期 中期(产蛋高峰期) 后期
第四章 碳水化合物与动物营养
掌握碳水化合物在动物体的营养作用；掌握不同种类动物对各主要碳水化合物的利用特点以及粗纤维在动物饲养上的作用。
第一节 碳水化合物的营养作用 第二节 碳水化合物的消化、吸收和利用特点 第三节 家畜饲养中的粗纤维
第一节 碳水化合物的营养作用
一、饲料中的碳水化合物 二、碳水化合物的营养作用 三、碳水化合物不足和过多的后果：
糖脂等。 4.是形成畜产品的原料:
第二节 碳水化合物的消化、吸 收和利用特点
一、单胃动物碳水化合物的消化利用特点 二、成年反刍动物对碳水化合物的消化利

预防
• 饲喂平衡日粮。 • 控制快跟类饲料喂量。甜菜、甘蓝、萝卜每日饲
喂不能过多。 • 做好防寒保暖工作，减少应激因素的刺激。Fra bibliotek 四、产后瘫痪
产后瘫痪又称生产瘫痪，也称乳热病。是成年母 牛分娩后突然发生的急性低血钙为主要特征的一 种营养代谢障碍病。此病多发生于高产奶牛。 特征是精神沉郁、全身肌肉无力、昏迷、瘫痪卧 地不起。
病因
低血钙是导致产后瘫痪的主要原因。
导致血钙下降的原因有： • 钙随初乳丢失量超过了由肠吸收和从骨中动员的
补充钙量； • 由肠吸收钙的能力下降； • 从骨骼中动员钙的贮备的速度降低。
病因
营养水平很大程度上又影响着钙-激素的调节，因此， 饲养管理不当是引起本病发生的根本原因，具体表现 是日粮不平衡，钙、磷含量比例不当。表现在以下几 方面：
• 根据有无明显的临床症状可将奶牛酮病分为临 床酮病和亚临床酮病。 冬夏多于春秋，高产奶牛易发。
一、奶牛酮病
病因 • 下列因素在酮病的发生中起重要作用：
• 1.乳牛高产 • 2.日粮中营养不平衡和供给不足 • 3.母牛产前过度肥胖
一、奶牛酮病
分类：
1.原发性营养性酮病 2.自发性酮病 3.继发性酮病 4.食物性或生酮性疾病
一、奶牛酮病
诊断
对病畜做全面了解，询问病史，了解母牛产犊时间 、产乳量变化及日粮组成和饲喂量。有经验的兽 医可从病牛呼出的气体及尿、乳中闻到烂苹果气 味而做出判断。
综合判断主要考虑一下三点： 1.多发于高产奶牛 2.在产后10-30d内，40d后少见 3.日粮能量水平不足，进食量不足
一、奶牛酮病
逐渐由淡红色向红色、暗红色直至紫色和棕褐色 转变，以后又逐渐消退。这种尿液做潜血试验， 呈强阳性反应，而尿沉渣中很少或不见红细胞。 病牛乳产量下降，而体温、呼吸、食欲均无明显 变化。

奶牛的碳水化合物的供应模型
1.碳水化合物的分析
碳水化合物是奶牛生命活动中所需要的最主要的能量来源，碳水化合物供应是指：在奶牛日粮日常供应过程当中，提供一些含有单糖、多糖、以及单胃动物不能消化的纤维素等在内的由碳、氢、氧三种元素所构成的饲料以满足奶牛对能量的需求。

而碳水化合物可以分为结构性碳水化合物和非结构碳水化合物。

其中易消化的碳水化合物NSC,它主要是由糖类、淀粉、以及果胶所组成的，这一部分它主要为瘤胃微生物提供能量，为机体提供能量和葡萄糖。

而结构性碳水化合物包括纤维素、半纤维素和木质素，是构成植物细胞壁的主要组成成分。

这一部分主要是保证瘤胃健康以及为机体提供能量。

目前对碳水化合物的整体分类情况如下表一
2.碳水化合物供应分析
当前，饲料配方师也越来越看重碳水化合物在日粮当中所起的关键作用，但是却未能将结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物的比例考虑在内，而两者的作用相差甚远，因此能否建立成熟的碳水化合物供应模型，也关乎到配方设计的合理性与科学性。

其中2001 NRC奶牛营养标准中有明确的规定：为了避免奶牛出现酸中毒以及其他代谢疾病的发生，一般在日粮当中 NSC最大比例为日粮干物质的30~40%。

如果供应过多，则会出现相关的代谢疾病的问题。

例如，如果碳水化合物不足时。

是一切生物体维持生命 活动所需能量的主要来源。 它不仅是 营养物质 ， 而且 有些还具有特殊的生理活性 。 例如 ： 肝脏中的 肝素有抗凝血作用 ； 血型 中的糖与免疫 活性有关 。 此外 ， 核酸 的组成成分 中也含有糖类化 合物——核糖 和脱 氧核糖 。因 此， 糖类对于生物体来说极其重要 。 反刍动物 ， 拥有 分为多个 胃室的 胃。通 过这 个结 构反刍 亚 目的动物可 以通过微生物消化 其他只有一个 胃的哺乳 动
Ｋ ． Ｍ ｉ ｌ ｌ ｅ ｒ 等（ １ ９ ９ １ ） 用含 Ｄ Ｌ Ｐ为 ８ ％～ １ ２ ％ 的饲 料
种碳水化合物 的吸收量是必须 的， 特别是其特殊消化的碳水
化合物。
１ 各 类 碳水 化 合 物 的 消 化 吸 收 机 理
广一 非细 胞 壁 —Ｔ （ １ ） 糖 ｌ（ 非构造性 ） （ Ｎ Ｓ Ｃ ） Ｌ 一（ ２ ） 淀
和生理功能 ：
（ １ ）是奶牛乳脂肪成分和能量的来源。
（ ２ ）促进反 刍 ， 使瘤 胃内环境处 于 良好 的状 态 ， 保持健
康体况 。 （ ３ ）支配干物质摄入量 、 产奶量 和牛奶营养成分。 Ｎ Ｆ Ｃ： 是奶 牛所 需能 量的重要来 源 ， 也是合 成乳 糖和乳 蛋 白的原料 。Ｍｃ Ｃ ｎ ｌ ｌ ｏ ｎ ｇ ｈ试验认 为 Ｎ Ｆ Ｃ的上限为 日粮干物 质的 ３ ５ ％， 淀粉含量在 ２ ３ ％以下最好 。 Ｎ Ｓ Ｃ：西弗吉尼亚大学的 ｗ． Ｈ． Ｈ ｏ ｏ ｖ ｅ ｒ 和Ｔ ．
各 阶段碳水 化合 物 占 Ｅ ｔ 粮干 物质 的含 量
碳水化合物的简单分类 ：
瘤 胃 消化 碳 水 化 合 物 的 基 础 是 微 生 物 产 生 的 酶 类 ， Ｎ ａ ｓ ｒ
为 下 表

奶牛瘤胃内碳水化合物的消化孙兴志奶牛采食的饲料中75-80% 的干物质以及50% 以上的粗纤维是在瘤胃内消化的。

瘤胃微生物与宿主、瘤胃内的细菌和纤毛虫彼此之间存在共生关系，正是这种共生关系决定了它有消化大量粗纤维饲料的能力。

饲料中的碳水化合物经瘤胃发酵产生挥发性脂肪酸（VFA ），包括乙酸、丙酸、丁酸，它是反刍动物最大的能源。

正常情况下，乙酸占50-65% ，丙酸占18-25% ，丁酸占12-20% 。

VFA 之间的比例受日粮精粗料比例、粗饲料形态的影响。

当日粮粗饲料比例减少或粗料太细时，丙酸比例增加而乙酸比例降低，若乙酸比例下降到50% 以下，乳中脂肪含量降低而体脂肪沉积增加，这对于育肥牛有好处，而对奶牛是不利的（因为反刍动物体内的葡萄糖不能参加到乳脂肪酸分子中）。

此外，碳水化合物的可发酵程度、饲料在瘤胃中停留时间的长短、唾液分泌的多少都影响发酵模式。

由此可见，养乳牛精料不能过多，粗料不能加工太细，但这也并不是说不能用精料或粗料越长越好。

科学研究和生产实践结果证明：用粗料含量高的日粮饲喂乳牛，只能获得较低的产量，因为食入的可消化能太少，而能量损失较大（主要是产生的甲烷），如果想使产奶量达到6000 -7000kg ，必须供给乳牛较多的精料，至少占总营养价值的40% 。

但前以述及精料量增多，粗料量减少，会导致瘤胃内容物PH 值降低，正常瘤胃微生物区系改变，丙酸比例增高，乳脂率下降，而且PH 值下降也容易造成胃溃疡等，有时甚至发生酸中毒。

如何使乳牛适应高精料水平的日粮，获得高的产奶量，而又要避免出现不良后果呢？解决办法就是要控制瘤胃发酵，如向日粮中添加缓冲化合物，如碳酸氢钠和氧化镁等，以使瘤胃内容物维持适宜的PH 值，各种挥发性脂肪酸间保持适宜的比例。

据实验在精料较多的日粮中添加碳酸氢钠等缓冲化合物不仅可使乳脂率较不添加者提高，而且也提高了产奶量，原因主要是缓冲化合物还能使其对饲料干物质采食量增加，并提高消化率。

不同动物对饲料中碳⽔化合物的消化利⽤特点不同动物对饲料中碳⽔化合物的消化利⽤特点
在常规营养分析中碳⽔化合物包括⽆氮浸出物和粗纤维。

前者主要由易被动物利⽤的淀粉、菊糖、双糖、单糖等可溶性碳⽔化合物组成。

粗纤维是植物细胞壁的主要组成部分，包括纤维素、半纤维素、⽊质素及⾓质等成分。

纤维素、半纤维素和果胶不能被动物消化道分泌的酶⽔解，但能被消化道中的微⽣物酵解。

酵解后的产物才能被动物吸收与利⽤。

⽽⽊质素却不能被动物利⽤。

⼀、单胃动物碳⽔化合物的消化吸收：
单胃动物营养性碳⽔化合物主要在消化道前段（⼝腔到回肠末端）消化、吸收，⽽结构性碳⽔化合物主要在消化到后段（回肠末端以后）消化、吸收。

猪、禽对碳⽔化合物的消化、和吸收特点，是以葡萄糖为主，以粗纤维形成VFA为辅，主要消化部位在⼩肠。

所以在猪、禽的饲养实践中，其饲粮粗纤维⽔平不宜过⾼，对⽣长发育肥猪应控制在8%以下，对母猪可在10%~12%。

马、兔对粗纤维则有较强的利⽤能⼒，它们对碳⽔化合物的消化吸收是以粗纤维形成VFA为主，以淀粉形成的葡萄糖为辅。

⼆、反刍动物碳⽔化合物的消化吸收：
反刍动物除前胃外，消化道各部分的消化和吸收均与⾮反刍动物类似。

前胃是反刍动物消化粗饲料的主要场所。

前胃碳⽔化合物的消化，实际上是微⽣物消耗可溶性碳⽔化合物，不断产⽣纤维分解酶分解粗纤维的⼀个连续循环过程。

在纤维酶作⽤下，粗饲料中纤维素和半纤维素⼤部分能被分解。

果胶在细菌和原⽣动物作⽤下可以迅速分解，部分果胶能⽤于合成微⽣物体内多糖。

⽊质素是⼀种特殊结构物质，基本上不能分解。

半纤维素-⽊质素复合程度越⾼，消化效果越差。

瘤胃甲烷产量高，能值高 （7.6Kcal/g）不能被动物利用， 巨大的能量损失，甲烷能占食 入总能的６～８％。
＊ 甲烷产量估计公式： 绵羊：甲烷（g）= 2.41X + 9.80
牛: 甲烷（g）= 4.012x + 17.68 x: 可消化碳水化合物的克数。
＊ 降低甲烷产量的措施： （１）日粮加入不饱和脂肪酸（相应 提高丙酸产量）； （２）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、 铜盐等，在总体上抑制微生物生长。
物类似, 不同点在于其大肠较其它草食动
物更为发达，其盲肠结构及功能的特殊性 决定了消化粗纤维饲料的特性。
家兔排出的粪便分为两种，一种为 硬粪，另一种为软粪。
一般在夜间0～3点，每次食粪时间 少则2min，多则10min左右 。
软粪较硬粪含有更多的营养物质， 更多的优质菌体蛋白，以及活菌用以 维持正常的肠道微生物区系。
麦芽糖 葡萄糖
果胶
糖醛酸 ６－磷酸葡萄糖 蔗糖
半纤维素
戊糖
６－磷酸果糖 果糖
果聚糖
戊聚糖 乳酸 乙酰ＣoＡ
１，６二磷酸果糖 丙酮酸
草酰乙酸 甲酸
乙酰磷酸
丙酰ＣoＡ 丁酰ＣoＡ 琥珀酸 CO2+H2 乙酸
丙酸
丁酸
丙酸
甲烷
碳水化合物在瘤胃中的代谢
一、消化吸收
3、甲烷的产生及其控制
４Ｈ２＋ＨＣＯ３－＋Ｈ＋ ＣＨ４＋３ＣＨ２Ｏ
１、结构
多羟基醛、多羟基 酮及其缩聚产物。多数 糖类的分子组成符合通 式Cm(H2O)n
葡萄糖(C6H12O6) 核糖(C5H10O5) 蔗糖(C12H22O11)
一、碳水化合物的结构与分类
２、分类
（１）单糖（葡萄糖、半乳糖、果糖、甘露糖） （２）低聚糖或寡糖（２－１０个糖单位） （３）多聚糖（淀粉、糖原、纤维素、半纤维素） （４）其它化合物（几丁质、木质素）

牛羊饲料成分引言：牛羊饲料的成分是指用于喂养牛羊的饲料所含有的各种营养成分。

合理的饲料成分可以提供动物所需的能量和营养元素，促进其生长发育和免疫力的提高。

本文将介绍牛羊饲料常见的成分及其作用。

一、粗蛋白质粗蛋白质是牛羊饲料中最重要的成分之一，它是牛羊体内组织生长和代谢所必需的物质。

粗蛋白质主要来自于植物性饲料，如豆粕、棉粕、鱼粉等。

适量的粗蛋白质能够促进牛羊的生长发育，提高繁殖能力，并对乳制品的产量和质量有着积极的影响。

二、粗纤维粗纤维是指牛羊饲料中不被消化吸收的部分，主要来自于植物的细胞壁。

粗纤维含量较高的饲料有青贮料、秸秆等。

适量的粗纤维有助于促进牛羊的消化系统健康，增加饲料的体积，减缓食物通过消化道的速度，提高食物的停留时间，有利于动物的营养吸收和排泄。

三、能量源能量是牛羊生长发育和维持正常生理功能所必需的。

饲料中常用的能量源包括粗脂肪、碳水化合物和饲料中的可溶性糖类。

粗脂肪可以为牛羊提供高能量，但过多的摄入会影响消化吸收；碳水化合物主要来自于谷类饲料，如玉米、小麦等，能够提供稳定的能量供给；可溶性糖类则能够迅速提供能量，适用于运动量较大的牛羊。

四、维生素和矿物质维生素和矿物质是牛羊饲料中的微量营养素，但对于牛羊的生长和健康却非常重要。

维生素主要有维生素A、维生素D、维生素E等，矿物质包括钙、磷、铁等。

维生素和矿物质的缺乏会导致牛羊出现生长发育迟缓、免疫力下降等问题。

合理添加维生素和矿物质可以增强牛羊的免疫力，提高繁殖能力，并促进肉类和乳制品的质量提高。

五、饲料添加剂饲料添加剂是指为了提高牛羊饲料的营养价值、促进牛羊生长发育和健康的特殊物质。

常见的饲料添加剂有抗生素、益生菌、酶制剂等。

抗生素可以预防和治疗牛羊的感染疾病，促进生长；益生菌可以调节牛羊的肠道菌群，提高饲料的消化吸收；酶制剂可以分解饲料中的复杂物质，增加饲料的利用率。

结论：牛羊饲料的成分是保证牛羊健康生长和高产的基础。

合理配置粗蛋白质、粗纤维、能量源、维生素和矿物质以及饲料添加剂，可以满足牛羊的营养需要，提高牛羊的生产性能和经济效益。

文章养羊技术
最新最全的养羊技术资料马上领取！
下一篇：羊秸秆饲料的如何调制 内容导读：(0)字号:大中小 玉米、小麦、水稻、黄豆等农作物秸秆可通过青贮、微贮、氨化等科学处理后提高适口性、消化率、采食量及营养价值延长保存时间特别可以代作越冬脱青或规模养羊的饲料资源。 秸秆青贮的方法：一是适时收割以保留1/2的绿色最佳；二是铡短切细羊一般切成3－5cm长；三是压实密封土窖要求四壁衬上塑料薄膜窑底辅10..
羊的常用饲料 内容导读：(0)字号:大中小 青饲料 青饲料是羊的主要饲料除有毒植物外各种青绿饲料都可喂羊。特别是栎、杜鹃、胡枝子、盐肤木、乌药、小果蔷薇和山蚂蝗等树叶和小竹；牛鞭草、狗牙根、马塘和革命草等均可作羊饲料。 青饲料营养全面以干物质计粗蛋白含量约１０％含有各种氨基酸和维生素粗脂肪含量４－５％粗纤维含量２０％左右。过..
(0) 字号:大 中 小 羊对粗饲料的消化主要依靠瘤胃。瘤胃为微生物提了良好的生存环境使微生物与羊形成“共生关系”。羊本身不能产生粗纤维水解酶而微生物可以产生这种酶把饲料中的粗纤维分解成容易消化的碳水化合物。微生物利用瘤胃的环境条件和瘤胃中的营养物质大量繁殖形成大量的菌体蛋白随着胃内容物的下移和微生物纤维的关键场所。

反刍动物碳水化合物代谢及瘤胃调控技术研究进展杨在宾(山东农业大学动物科技学院, 泰安, 271018)摘要本文综述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成单糖，并进而分解成VFA的途经。

反刍动物葡萄糖来源主要是丙酸糖异生。

综述还阐述了甲烷能产生量估测、控制和过瘤胃碳水化合物调控技术。

关键词：碳水化合物，代谢规律，调控技术，反刍动物。

RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OFCARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucose for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates.Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant改革开发20余年,我国畜牧业发展迅速,生产结构已改变了长期以来以猪为首的传统饲养格局,实现了猪、鸡、牛、羊全面发展的新局面。

动物营养学报２０２０，３２（１０）：４６８６⁃４６９６ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１０．０２０反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展王洪荣（扬州大学动物科学与技术学院，扬州２２５００９）摘㊀要：碳水化合物是反刍动物体内的主要能量来源，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥关键作用㊂饲粮中碳水化合物结构是否合理对能量利用效率㊁动物生产性能和消化道健康有重要影响㊂本文系统分析和综述了反刍动物饲粮中碳水化合物的利用机制及其对消化道健康的影响的最新研究进展，并提出系统营养调控技术措施，为提高饲粮碳水化合物的利用效率和动物消化道健康营养调控决策提供参考㊂关键词：反刍动物；碳水化合物；消化道健康；系统营养调控中图分类号：Ｓ８２３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１０⁃４６８６⁃１１收稿日期：２０２０－０８－０３基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０５００５０４）；国家自然科学基金项目（３１８７２９８８）作者简介：王洪荣（１９６２ ），男，内蒙古丰镇人，教授，博士，主要从事反刍动物营养代谢与消化道健康营养调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｒｗａｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ㊀㊀饲粮中碳水化合物是反刍动物的主要能量来源，大部分在瘤胃内被微生物代谢利用产生有机酸而氧化提供ＡＴＰ，小部分在瘤胃后消化道分解代谢提供能量，在维持动物生长发育㊁机体代谢和生产性能等方面发挥重要作用㊂动物体内的７５％ ８５％的能量来源于饲粮中的碳水化合物，饲粮中碳水化合物结构是否合理对动物生长和健康有很大影响，譬如反刍动物生产中出现的瘤胃健康问题和能量负平衡问题均与碳水化合物代谢有关㊂我国传统的反刍动物以 低投入－低产出节粮型 生产模式为主，而西方发达国家以 高投入－高产出 的生产模式为主㊂近年来，随着我国畜牧业逐步向 集约㊁高效 发展，奶牛㊁肉牛和肉羊生产盲目追求高产，为了提高生产效率大量饲喂以谷物淀粉为主的全混合日粮（ＴＭＲ）和颗粒饲料，从而改变了原有的饲粮中碳水化合物结构的平衡，导致以亚急性瘤胃酸中毒（ＳＡＲＡ）为主的代谢性疾病的发病率提高，也导致动物消化道和机体健康受损㊂这种饲养模式不仅消耗掉大量谷物粮食，而且对动物本身的消化道健康和环境带来负面影响，已成为我国反刍动物生产中的突出问题之一㊂本文结合本团队及国内外研究进展，围绕反刍动物饲粮中碳水化合物结构与能量高效利用和消化道健康的关系，采用系统整体营养调控措施提高饲料利用效率和改善健康方面进行综述，为反刍动物营养调控决策提供参考㊂１　反刍动物饲粮结构与能量供给的特点㊀㊀反刍动物由于在长期的进化中形成独特的消化系统，其前胃（包括瘤胃和网胃）栖居有大量的微生物，能够消化和利用大量的富含纤维素和半纤维素的植物来源的碳水化合物㊂反刍动物的消化生理是以微生物消化为主要特点，其体内能量的前体物是由瘤胃微生物发酵所产生的挥发性脂肪酸（ＦＶＡ）为主，而单胃动物（猪和家禽体）能量的前体物是以葡萄糖为主㊂碳水化合物中纤维性碳水化合物（ＦＣ）的作用是维持瘤胃健康和为机体提供能量；而非纤维性碳水化合物（ＮＦＣ）的作用是为瘤胃微生物提供能量和为机体提供能量，其次是提供葡萄糖㊂碳水化合物转化为乙酸㊁丙酸１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展和丁酸能量利用效率分别为６２％㊁１０９％和７８％，可见瘤胃丙酸发酵是机体和微生物能量利用效率最高的发酵方式［１－２］㊂符合反刍动物消化生理特点的饲粮结构要以纤维性碳水化合物为主，非纤维性碳水化合物为辅，这样才能保证反刍动物的消化道健康㊂饲粮中纤维物质在反刍动物营养生理中发挥重要作用，同时对维持正常瘤胃功能和保持动物消化道健康有着不可替代的作用㊂正是反刍动物能够大量利用粗饲料的特点，反刍动物可以将人类不能直接利用的低质粗饲料转化为畜产品而为人类服务，这也是世界各国大力发展反刍动物，作为节粮型畜牧业发展的优势所在㊂在反刍动物生产中也需要根据其基本的消化生理特点合理配制饲粮，才能保证反刍动物生产的健康发展㊂２㊀饲粮中碳水化合物结构对能量利用效率和消化道健康的影响２．１㊀饲粮中瘤胃可降解淀粉（ＲＤＳ）评价㊀㊀根据饲粮的碳水化合物在反刍动物体内转化为能量的速度，可将其分为快速能量物质和慢速能量物质㊂非纤维性碳水化合物属于快速能量物质㊂其中，ＲＤＳ是决定反刍动物消化道健康与养分利用的关键饲粮因子［３］㊂正常情况下，瘤胃内碳水化合物代谢的主要产物为乙酸（５５％ ７０％）㊁丙酸（１６％ ２５％）㊁丁酸（８％ １０％）和少量支链脂肪酸，其比例随饲粮精粗比而变化㊂正常情况下，瘤胃内有机酸的产生和利用保持平衡，中和酸度主要通过唾液分泌㊁瘤胃上皮吸收有机酸㊁瘤胃液外流稀释和代谢途径来完成㊂如果动物采食大量富含谷物淀粉的快速能量物质则会引起ＳＡＲＡ㊂瘤胃对酸度变化的缓冲能力受内源因素和饲粮因素的影响，内源缓冲能力主要由动物的唾液分泌量决定；饲粮缓冲能力主要由饲粮中的中性洗涤纤维（ＮＤＦ）水平和饲粮阴阳离子差决定㊂国内外学者在饲粮精粗料比例对瘤胃微生物代谢的影响以及ＳＡＲＡ的发生方面进行了大量研究㊂近年来，在反刍动物饲粮结构，特别是碳水化合物类型对ＳＡＲＡ发生的影响方面也进行了研究㊂研究普遍认为保持瘤胃微生物区系的稳定是维持瘤胃酸度平衡和健康的关键所在㊂非纤维性碳水化合物中的不同组分（蔗糖㊁果胶㊁淀粉和抗性淀粉）对瘤胃发酵的影响存在差异，与淀粉相比，可溶性糖（如蔗糖）发酵产生的丁酸较多，果胶发酵产生乙酸较多㊂另外，据报道不同类型的碳水化合物饲粮其在瘤胃中的发酵速度不同，如可溶性糖㊁淀粉㊁半纤维素及纤维素被降解的时间分别为１２ ２５ｍｉｎ㊁１．２ ５．０ｈ㊁８ ２５ｈ㊁２４ ９６ｈ，即使是同类型饲粮因其淀粉结构（支链淀粉和直链淀粉）不同而其代谢的时间与方式也不尽一致，如小麦淀粉和马铃薯淀粉的瘤胃降解速率分别为每小时３４％和５％；软粒小麦比硬粒小麦在瘤胃内发酵产生的乳酸少［４］㊂饲粮中碳水化合物在瘤胃中的降解速度和代谢产物可改变瘤胃微生物区系，也可以影响瘤胃微生物对有机酸代谢的途径㊂通过饲粮加工可改变饲粮中淀粉的瘤胃降解率，从而改变进入小肠淀粉的量㊂过瘤胃淀粉在胰腺α－淀粉酶的作用下生成葡萄糖，是反刍动物代谢葡萄糖中外源葡萄糖的最主要来源㊂提高饲粮中淀粉的过瘤胃率和过瘤胃淀粉的消化率，可提高淀粉的能量利用效率㊂当淀粉的小肠消化率低于７０％时，在保证瘤胃健康的前提下，提高ＲＤＳ的量可提高淀粉能量利用效率㊂然而，小肠淀粉的利用率会受到小肠中胰淀粉酶的分泌量限制㊂淀粉在小肠水解过程中生成的葡萄糖比在瘤胃中生产有机酸的供能效率高约４２％［５－６］，因此，在生产应用中可适当提高过瘤胃淀粉量来提高淀粉的能量利用率，但过多的过瘤胃淀粉会降低淀粉的小肠消化率，未消化的淀粉随粪便排出体外又会造成能量损失，降低动物生产性能［７］㊂综合淀粉在瘤胃㊁小肠和大肠降解特点及其对反刍动物的能量供应差异，姚军虎等［３］提出饲粮淀粉能量利用效率（ＳＥＦ）公式：ＳＥＦ（％）＝０．７ＲＤＳ＋１．０ＳＩＤＳ＋０．４ＬＩＤＳ，式中ＲＤＳ㊁ＳＩＤ和ＳＬＩＤＳ分别为瘤胃㊁小肠和大肠降解淀粉量占动物总淀粉摄入量的百分比（％）㊂假设淀粉在小肠内完全消化吸收的能量效率为１，已知淀粉在瘤胃内降解利用的能量利用效率为小肠的０．７倍，淀粉在大肠内降解利用的能量利用效率为小肠的０．４倍㊂胰腺α－淀粉酶分泌不足是限制过瘤胃淀粉在小肠消化率的最关键因素㊂于志鹏［８］研究发现，一些功能性氨基酸如亮氨酸和苯丙氨酸均能促进α－淀粉酶分泌，有助于提高淀粉在小肠的利用率㊂大肠对全肠道淀粉消化率的贡献比瘤胃和小肠低，淀粉在大肠发酵的能量利用效率仅为小肠的４０％，是能量利用效率最低的淀粉消化位点［６］，要避免大量淀粉进入７８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷大肠发酵㊂但大肠对动物生产和健康具有同样重要的影响㊂大肠贡献反刍动物消化道吸收总挥发性脂肪酸的８％ １７％，提供５％ １０％代谢能［９］㊂因此，在生产实践中，除考虑饲粮淀粉含量外，还需要综合考虑胃肠道不同位点（瘤胃和小肠）淀粉的降解率与能量利用效率㊂２．２㊀饲粮中有效纤维的评价㊀㊀饲粮中纤维物质包括所有非淀粉多糖（ＮＳＰ）和果胶，属于慢速能量物质㊂纤维的物理和化学特性与其在动物体内消化活动以及消化酶的作用关系密切，ＮＤＦ含量在很大程度上影响瘤胃正常功能发挥与健康，饲粮的物理与化学特性在很大程度上影响动物对饲粮的咀嚼㊁反刍时间㊁流通㊁饲料利用率和瘤胃酸碱平衡，与消化道健康和ＳＡＲＡ的发生有密切关㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１０］提出物理有效纤维（ｐｅＮＤＦ）的评价指标，将饲粮中纤维长短与动物咀嚼能力和反刍次数相联系，将宾州筛（ＰＳＰＳ）应用于饲料粒度的测定㊂ｐｅＮＤＦ水平过低或饲料颗粒太小也是引起ＳＡＲＡ的重要因素㊂奶牛饲粮中充足的ｐｅＮＤＦ是维持其瘤胃健康和牛奶中乳脂率恒定所必需的㊂当饲粮淀粉含量大于２８％（干物质基础）㊁精粗比例大于５５％㊁饲粮纤维含量过低，如ＮＤＦ小于２５％和来源于粗饲料的ＮＤＦ小于１９％时，均可引发ＳＡＲＡ㊂Ｗａｎｇ等［１１］采用以长㊁中㊁短不同长度的羊草为基础的不同ｐｅＮＤＦ水平的饲粮饲喂后备奶牛，获得８ １０月龄后备奶牛最佳生长发育和瘤胃健康的饲粮ｐｅＮＤＦ＞８．０为１８％㊂Ｙａｎｇ等［１２］测定了奶牛饲粮中不同ｐｅＮＤＦ水平对咀嚼时间㊁瘤胃酸度㊁ＮＤＦ消化率㊁产乳量和乳脂率的影响，发现增加饲粮ｐｅＮＤＦ水平可延长动物咀嚼时间，但不能保证提高瘤胃液ｐＨ㊂尽管ｐｅＮＤＦ评价指标系统在反刍动物饲粮纤维有效性评价技术方面有很大的进步，但也存在一些局限性，主要是测定饲料粒度的筛的标准化㊁计算以干物质还是以饲喂时风干状态为基础㊁ＮＤＦ是否均匀分布及其受饲料中水分含量的影响等；该系统没有考虑影响反刍时间的粗饲料脆性和消化率；一些学者已经提出和采用饲粮中非粗饲料来源纤维（ＮＦＦＳ）作为饲粮有效纤维的评价指标；潮湿和干燥状态下的粗饲料对反刍活动和唾液分泌量的影响存在较大差异，但采用ｐｅＮＤＦ指标却没有区分度㊂因此，ＮＲＣ（２００１）中未将ｐｅＮＤＦ指标列入饲粮碳水化合物指标㊂最近，一些学者［１３－１４］提出校正物理有效纤维（ｐａＮＤＦ）指标，采用ＰＳＰＳ测定饲料粒度，并用瘤胃可降解ＮＤＦ（ｄＮＤＦ）㊁瘤胃可降解淀粉（ｄＳｔａｒｃｈ）㊁粗饲料源ＮＤＦ（ｆＮＤＦ）和粒度脆性指标建立用于预测年干物质采食量㊁反刍时间和瘤胃酸度的模型㊂Ｍｅｒｔｅｎｓ［１５］也提出潜在可消化中洗纤维（ｐｄＮＤＦ）和不可消化中洗纤维（ｉＮＤＦ）的指标，即纤维消化率＝ｐｄＮＤＦˑ［ｋｄ／（ｋｄ＋ｋｐ）］㊂今后建立一种在国际上统一的反刍动物饲粮有效纤维评价方法势在必行㊂２．３㊀饲粮碳水化合物结构对瘤胃微生物菌群及其代谢的影响２．３．１㊀瘤胃微生物区系的变化㊀㊀高谷物精料饲粮会诱发反刍动物瘤胃微生物区系发生显著变化，通常表现为在门水平上引起瘤胃中优势菌群发生变化，使厚壁菌门数量增加，拟杆菌门㊁变形菌门和放线菌门数量减少㊂饲喂高精料饲粮的奶牛瘤胃液中牛链球菌和乳酸杆菌数量分别提高３．６２％和４．６５％，溶纤维丁酸弧菌和埃氏巨型球菌的数量分别降低１．１４％和４．９０％［１６］㊂在高精料饲粮条件下，奶牛易发生ＳＡＲＡ，同时发现由于高精料型碳水化合物结构饲粮可致使瘤胃液ｐＨ降低，进而导致瘤胃菌群结构失衡；瘤胃上皮乳头出现肿大㊁角质层脱落等异常状态［１７］㊂２．３．２㊀高精料饲粮激活瘤胃微生物的乳酸代谢通路㊀㊀高精料饲粮会引起瘤胃内微生物紊乱，特别是乳酸产生菌与乳酸利用菌之间的菌群失衡而导致瘤胃内乳酸积累，这是诱发ＳＡＲＡ的直接原因［１７］㊂瘤胃中乳酸产生菌主要包括溶纤维丁酸弧菌㊁牛链球菌㊁乳酸杆菌等；乳酸利用菌主要包括反刍兽新月单胞菌㊁埃氏巨形球菌等，二者之间的平衡状态决定了瘤胃中乳酸的积累程度㊂当反刍动物摄入大量可溶性碳水化合物后，几乎所有瘤胃微生物均加速生长㊂牛链球菌在诱发ＳＡＲＡ中至关重要，该菌在不同的ｐＨ条件下所代谢的产物不同，当ｐＨ低于６．０时，则激活该菌的乳酸脱氢酶（ＬＤＨ）活性，同时抑制其丙酮酸甲酸裂解酶（ＰＦＬ）的活性，激活乳酸代谢通路后将以乳酸为代谢终产物［１８］；当ｐＨ高于６．０时，牛链球菌快速繁殖的代谢产物是乳酸，而缓慢生长则以产乙酸㊁甲酸和乙醇为主；如果在反刍动物生产中长期饲喂８８６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展以谷物为主的高精料饲粮，牛链球菌可将淀粉和可溶性糖快速地分解为乳酸的比例增加，那么瘤胃乳酸浓度维持一定水平，瘤胃液ｐＨ长时间（３ｈ／ｄ）维持在５．０ ５．５，将诱发ＳＡＲＡ㊂大部分乳酸可被乳酸利用菌代谢转化为丙酸和乙酸，然而，当瘤胃液ｐＨ低于５．０时乳酸利用菌受到抑制，就会造成乳酸积累［１９］㊂在集约化养殖条件下，以淀粉为主的高精料饲粮的饲养方式会引起反刍动物瘤胃中牛链球菌快速增殖和发酵产生大量乳酸，造成乳酸积累，加速ＳＡＲＡ进程［２０－２１］㊂Ａｓａｎｕ⁃ｍａ等［２２］研究发现，牛链球菌糖酵解产酸主要倾向乳酸和甲酸㊂瘤胃中超过７０％的乳酸能被埃氏巨型球菌分解利用，埃氏巨型球菌酵解乳酸产物主要为丙酸㊁丁酸及少量的乙酸㊁戊酸等㊂瘤胃中乳酸的分解代谢主要有３条通路：琥珀酸途径㊁丙烯酸途径㊁乙酸和丁酸途径（图１）㊂图１㊀瘤胃中乳酸的代谢途径Ｆｉｇ．１㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｏｆｌａｃｔｉｃａｃｉｄｉｎｒｕｍｅｎ［２３］㊀㊀埃氏巨型球菌利用乳酸可产生丙酸，主要通过丙烯酸途径和琥珀酸途径［２４］㊂在不同饲粮条件下的乳酸利用途径存在差异，瘤胃中ｐＨ是决定乳酸代谢途径的关键㊂常规饲粮条件下，瘤胃中乳酸主要经琥珀酸途径或者由乙酸和丁酸途径进行代谢，乳酸经由对应的ＬＤＨ转化为丙酮酸，进入三羧循环后生成丙酸；丙酮酸也可能生成乙酸和丁酸㊂而在高精料饲粮条件下，乳酸主要经过丙烯酸途径，生成乳酰辅酶Ａ，随后脱水生成丙烯酰辅酶Ａ，最终丙烯酰辅酶通过加氢作用被还原为丙酸㊂㊀㊀高谷物精料型碳水化合物结构的饲粮会引起瘤胃内ｐＨ降低㊂本团队Ｃｈｅｎ等［２５］的研究发现底物浓度相同，ｐＨ分别在５．５（发生ＳＡＲＡ）和６．５（正常生理状态）条件下，牛链球菌的增殖速率有所差异，且其产酸模式受ｐＨ的调控㊂瘤胃酸度对牛链球菌糖酵解产酸起到调控作用，主要是因为酵解产酸过程中相关酶的活性随ｐＨ的变化被不同程度地抑制或激活㊂除对酶的活性影响外，ｐＨ还可从转录水平调控ＬＤＨ合成㊂Ａｓａｎｕｍａ等［２６］研究发现培养基ｐＨ会影响ＬＤＨ的转录水平㊂但其信号通路或者感应机制介导途径仍有待进一步研究㊂由于乳酸代谢产生ＡＴＰ的效率明显低于其他有机酸，这样会降低谷物能量的利用效率㊂２．４㊀高淀粉饲粮诱发瘤胃异常代谢产物形成㊀㊀高谷物饲粮诱发ＳＡＲＡ后，瘤胃代谢紊乱，使瘤胃中Ｇ－菌死亡崩解而产生大量异常代谢产物［包括细菌内毒素（ＬＰＳ）㊁组胺㊁酪胺㊁色胺㊁乙醇胺㊁亚硝基二甲胺和Ｄ－乳酸等］［２７］㊂这些异常代谢产物会引起消化道炎症反应而影响消化道上皮结构的完整性；当奶牛发生ＳＡＲＡ时，瘤胃中低ｐＨ和高渗透压可能导致瘤胃复层扁平上皮的结构受损，降低细胞颗粒层间的紧密连接［２８］，因此，在饲喂高精料诱发ＳＡＲＡ时，瘤胃上皮和肠上皮９８６４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷屏障功能受损，消化道中产生的ＬＰＳ可能同时通过瘤胃壁和肠壁而转移至循环系统，导致ＬＰＳ渗透性增强，使得大量革兰氏阴性菌死亡崩解释放的ＬＰＳ被吸收入血，形成内毒素血症［２９－３１］㊂㊀㊀组胺是一种结构简单的化学信号分子和自体活性物质，其与组胺受体（ＨＲ）结合可改变细胞的生物活性，发挥广泛的生理或病理作用［３２］㊂在酸性条件下，组胺由组氨酸脱羧酶作用于组氨酸而产生㊂当奶牛采食高精料饲粮时，导致瘤胃内不同种类细菌促使组氨酸脱羧，组胺浓度升高［３３］㊂组胺可以通过瘤胃壁和肠壁转运至血液㊂生理状体下，进入机体的微量组胺可通过肝脏的甲基化或氧化作用迅速转化为非活性物质从尿液排出体外［３４］㊂当ＳＡＲＡ发生时，血液中组胺浓度升高会造成胃肠道紧密连接蛋白和内嵌蛋白表达下调以及上皮细胞凋亡速率提高［３５］，黏膜和上皮细胞损伤，屏障功能下降，导致组胺和ＬＰＳ转运增加，进而加重ＳＡＲＡ㊂乙醇胺是由瘤胃中革兰氏阴性菌大量死亡和瘤胃上皮细胞更新产生，可通过为肠道中致病菌供给碳源和氮源促进其在肠道定植，进而发挥致病作用㊂２．５㊀高淀粉饲粮诱发动物发生炎症反应及免疫反应㊀㊀高精料型碳水化合物结构饲粮诱发消化道内产生大量的ＬＰＳ，通过瘤胃或小肠吸收而进入血液循环系统运送至其他组织和器官，从而引起炎性反应和免疫反应，也可能沉积在乳㊁肉畜产品中而影响畜产品的品质，增加畜产品的安全风险㊂血液中的ＬＰＳ可激活核因子－κＢ（ＮＦ⁃κＢ）通路而引起炎症反应［３６］㊂同时，ＬＰＳ也可诱导细胞因子的表达而激活免疫系统㊂奶牛发生ＳＡＲＡ后，外周血中白细胞数在２４ｈ时内增加１１ˑ１０３个／μＬ，中性粒细胞比例提高３５％，淋巴细胞比例降低３３％［３７］㊂有研究也表明，高精料（６３％）饲粮相对于低精料（４１％）饲粮，能诱发奶牛血中白细胞㊁中性粒细胞和ＣＤ１４细胞数量显著升高［３８］㊂另有报道，ＳＡＲＡ会导致奶牛外周血中急性期蛋白（血清珠蛋白㊁内毒素结合蛋白等）含量上升［３９］㊂㊀㊀组胺可以作为一种炎症信号，促进细胞表达和释放炎症因子㊂Ａｓｃｈｅｎｂａｃｈ等［４０］研究发现，外周血中组胺含量将会随着瘤胃内产生的组胺增加而增加；另有研究表明，奶牛瘤胃内高浓度的组胺可以激活瘤胃上皮细胞的ＮＦ⁃κＢ信号通路，引起奶牛瘤胃上皮细胞的炎症损伤［４１］㊂组胺是通过与组胺受体（Ｈ１Ｒ㊁Ｈ２Ｒ㊁Ｈ３Ｒ和Ｈ４Ｒ）结合而产生的㊂组胺与Ｈ１Ｒ结合，主要诱导或增强炎症反应；与Ｈ２Ｒ结合，主要抑制或减弱炎症反应［４２］㊂组胺对机体免疫系统也有广泛的调节作用，并调节先天和获得性免疫㊂组胺通过其受体主动参与抗原递呈细胞（树突状细胞，ＤＣ）各分化阶段的功能和活化，与Ｈ１Ｒ和Ｈ３Ｒ结合诱导未成熟ＤＣ的钙内流㊁肌动蛋白聚合，提高ＤＣ的趋化活性，增强其细胞递呈抗原㊁合成促炎性细胞因子及激活辅助性Ｔ细胞（Ｔｈｌ）的能力㊂相反，Ｈ２Ｒ抑制其抗原递呈能力，抑制单核细胞合成肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）㊁白细胞介素－１２（ＩＬ⁃１２）及白细胞介素－１８（ＩＬ⁃１８）等促炎性细胞因子，促进白细胞介素－１０（ＩＬ⁃１０）等抗炎性细胞因子的合成，并诱导合成ＩＬ⁃１０的Ｔ细胞（或Ｔｈ２细胞）增殖［４３］㊂成熟ＤＣ的这些反应丧失，但组胺仍可以通过Ｈ２Ｒ剂量依赖性增加成熟ＤＣ内环磷酸腺苷（ｃＡＭＰ）水平并刺激ＩＬ⁃１０分泌，同时抑制ＤＣ的ＩＬ⁃１２合成［４４］㊂３㊀采用系统整体营养调控技术措施提高饲粮中碳水化合物利用效率和消化道健康的研究进展３．１㊀饲粮结构和组成平衡调控㊀㊀生命在于平衡，营养平衡是动物健康的基础㊂中国最早的典籍之一‘黄帝内经“中记载有 五谷为养，五果为助，五畜为益，五菜为充，气味合而服之，以补精益气 ㊂这里强调的是食物的综合平衡㊂动物机体内营养平衡是保证动物获得较好的饲粮利用效率㊁理想的生产性能和良好的健康状况的重要技术指标㊂从系统动物营养学多层次营养平衡理论［４５］的角度出发，从饲粮层次㊁消化道层次和代谢层次（肝脏和外周组织）３个水平考虑调控反刍动物对饲粮碳水化合物的高效利用㊂在饲粮层次上，徐明［６］提出采用饲粮中碳水化合物平衡指数，即物理有效纤维与饲粮中瘤胃可降解淀粉比值（ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ）来调控饲粮中碳水化合物结构的平衡，研究确定泌乳牛和泌乳山羊的适宜ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为１．０ １．１，育肥牛ｐｅＮＤＦ／ＲＤＳ为０．２５㊂Ｓｕｎ等［４６］将饲粮中物理有效纤维与代谢葡萄糖比值（ｐｅＮＤＦ／ＭＧ）应用于８ １０月龄后备奶牛的生长发育评定，确定最佳比值为１．４６㊂在消化道层次上，在维持瘤胃微生物高效发酵的前提０９６４１０期王洪荣：反刍动物碳水化合物代谢利用机制及消化道健康的系统营养调控研究进展下，通过调控淀粉的降解和消化部位以及粗饲料的能量利用来提高碳水化合物的利用效率㊂在代谢层次上，通过调控Ｃ２＋Ｃ４能和Ｃ３＋Ｃ６能占摄入代谢能的比例，为机体有效地提供葡萄糖（ＭＧ），并进一步提高碳水化合物利用效率；另外，动物体内的渗透压平衡㊁酸碱平衡㊁氧化平衡和免疫平衡是重要的生理基础，与体内碳水化合物的代谢㊁吸收㊁利用密切相关，在实施营养调控技术中必须加以重视㊂㊀㊀充足的纤维供给是反刍动物唾液分泌㊁反刍㊁瘤胃缓冲和瘤胃壁健康所必需的㊂在生产实际中依据动物的生产目标，通过调控碳水化合物组成来制定合理平衡的饲粮结构和预期采食量，包括ＲＤＳ㊁中性洗涤纤维（ＮＤＦ㊁ｐｅＮＤＦ）㊁有机酸等组分的合理结构㊂以奶牛为例，ＮＲＣ（２００１）颁布的标准中推荐泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构平衡的推荐量，详见表１㊂即在ＮＲＣ（２００１）奶牛饲养标准中提出：采用饲粮中非纤维性碳水化合物与中性洗涤纤维比例（ＮＦＣ／ＮＤＦ）作为评价奶牛饲粮中碳水化合物平衡的标准，并提出奶牛饲粮中７５％的ＮＤＦ应来源于粗饲料，饲粮中ＮＦＣ含量最高不超出４４％，这样保证饲粮中ｐｅＮＤＦ的充足含量㊂在奶牛和肉牛的饲养实践中，以美国为先导的世界上许多国家在奶牛饲粮配制方法上推广使用科学的ＴＭＲ，以保证饲粮中的ｐｅＮＤＦ含量，饲粮中淀粉含量在２２％以下，最大限度地预防ＳＡＲＡ的发生㊂表１㊀泌乳奶牛饲粮中碳水化合物结构（ＮＦＣ／ＮＤＦ）平衡的推荐量（ＮＲＣ，２００１）Ｔａｂｌｅ１㊀Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（ＮＦＣ／ＮＤＦ）ｉｎｄｉｅｔｓｏｆｌａｃｔａｔｉｎｇｄａｉｒｙｃｏｗｓ（ＮＲＣ，２００１）项目Ｉｔｅｍｓ泌乳初期Ｅａｒｌｙｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳中期Ｍｉｄｄｌｅｌａｃｔａｔｉｏｎ泌乳后期Ｌａｔｅｌａｃｔａｔｉｏｎ粗饲料中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎｆｏｒａｇｅ／％ＤＭ２１ ２４２５ ２６２７ ２８饲粮中性洗涤纤维ＮＤＦｉｎａｄｉｅｔ／％ＤＭ２８ ３２３３ ３５３６ ３８非结构性碳水化合物ＮＳＣ／％ＤＭ３２ ３８３２ ３８３２ ３８非结构性碳水化合物／中性洗涤纤维ＮＳＣ／ＮＤＦ１．１４ １．１９０．７９ １．０９０．８９ １．００㊀㊀Ｐｌａｉｚｉｅｒ等［４７］在其综述中提出饲粮中ｐｅＮＤＦ低于１２．５％时就会发生ＳＡＲＡ㊂Ｚｅｂｅｌｉ等［４８］用４５个试验的Ｍｅｔａ分析结果中指出：奶牛饲粮ｐｅＮＤＦ与ＲＤＳ的比值达到１．４５时可维持瘤胃液ｐＨ在６．２以上，以保证奶牛消化道的健康㊂淀粉在消化道不同部位消化的供能效率不同，谷物饲料原料理化特性和加工处理方法对消化部位有很大影响，要调控淀粉在消化道的最佳位点，适当提高饲粮中淀粉的过瘤胃率可提高淀粉的能量利用效率㊂３．２㊀谷物能量饲料原料预处理技术㊀㊀为充分发挥高产反刍动物生产性能，生产中常大量饲喂谷物饲料，以高淀粉增加饲粮能量水平㊂由于不同来源谷物的淀粉含量和瘤胃降解率有较大差异，常用谷物的有效降解率顺序为燕麦＞小麦＞大麦＞玉米＞高粱㊂对谷物进行预处理可以在一定程度上提高谷物的消化率和能量利用率，也可预防和缓解ＳＡＲＡ，目前对谷物的预处理技术主要有：物理处理（如制粒㊁膨化㊁烘焙㊁爆破㊁蒸汽压片㊁包衣等）㊁化学处理（如酸碱法㊁氨化㊁化学修饰等）和生物学处理（如微生物㊁酶处理等）㊂多数物理处理谷物可提高谷物淀粉的瘤胃降解率和消化率，但烘焙加工后，淀粉与蛋白质结合形成复合结构，可降低淀粉的瘤胃降解率㊂部分物理加工方式可能会加快谷物在瘤胃内的发酵，诱发ＳＡＲＡ㊂Ｓｈｅｎ等［４９］运用有机酸处理谷物在调控瘤胃发酵㊁缓解瘤胃酸中毒方面显示出正效应㊂最近有研究表明，有机酸不仅可以用作饲料添加剂，还可直接作用于反刍动物的谷物精料，通过增加精料中的瘤胃抗性淀粉的含量来改善瘤胃发酵，提高瘤胃液ｐＨ等，从而在缓解ＳＡＲＡ方面发挥重要的作用㊂这里值得注意的是谷物粉碎程度和粒度对淀粉利用和消化道健康会产生很大影响，特别是在生产应用谷物时不宜粉碎太细，甚至在低精料饲粮条件下可整粒饲喂玉米㊂对谷物原料进行预处理，不仅可以提高过瘤胃淀粉的量，也可提高淀粉能量的利用效率，而且有助于保证瘤胃健康，从而改善反刍动物健康状况和生产性能㊂但是在生产应用时仍需进一步进行成本与效益的综合评估㊂１９６４。

人绒毛膜促性腺 激素
孕马血清促 性腺激素
促黄体素
B
97 （___）主要用于母畜的同期发情，防止功能性流产，治疗卵泡囊肿、持久黄 促卵泡素 体。
雌激素
孕激素
C
98 （___）刺激公畜生殖道收缩，有利于精子的运行和受精。
前列腺素
睾酮
雄激素
A
99 （___）提高精子通过子宫颈黏液和穿透卵子的能力。
前列腺素
A 初级
B 初级 C 初级
A 初级
20 （___）是精子受精的地方。
输卵管漏斗
输卵管伞
输卵管壶 腹
21 （___）不是精子获能部位。
输卵管
子宫
阴道
22 输卵管的分泌物主要是（___）。
黏蛋白
糖蛋白
脂蛋白
23 （___）的子宫为双角子宫。
牛
马
羊
24 （___）的子宫为对分子宫。
牛
猪
驴
25 妊娠时子宫颈（___）分泌高度粘稠的液体形成栓塞封闭子宫颈管，防止污染 杯状细胞 物进入，保护胎儿。
促黄体素
促乳素
孕激素
A
94
在生产上（___）用于超数排卵、母畜不发情、安静发情、卵巢发育不全、卵 巢萎缩和卵巢硬化等症。
促黄体素
促卵泡素 雌激素
B
95 对雄性家畜，（___）可刺激睾丸间质细胞分泌睾酮，对精子的最后成熟起决 促黄体素 定性作用。
促卵泡素
促性腺激 素释放激 A 素
96 （___）可广泛用于家畜的诱发发情、超数排卵等。
78 寒冷季节，舍内的水平温差不应超过（___）℃。
3
4
5A
79 一般认为，舍内气流速度小于（___）米/秒，说明畜舍的通风换气不良。

表 １ ＣＮＣＰＳ 碳水化合物和蛋白质组分计算公式（ 干物质基础）
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ＣＮＣＰＳ （ ＤＭ ｂａｓｉｓ）
性洗涤剂 和 酸 性 洗 涤 剂 的 残 渣 中 粗 蛋 白 质 含 量；
ＳｏｌＣＰ 含量参照 Ｒｏｅ 等［２５］ 的方法测定；ＮＤＦ 含量 采用 Ｖａｎ Ｓｏｅｓｔ 等［２］ 的方法测定；挥发性脂肪酸和 乳酸含量参 照 Ｆｕｓｓｅｌｌ 等［２６］ 气相色谱分 析方法测 定；淀粉含量采 用试剂盒（ Ｍｅｇａｚｙｍｅ Ｔｏｔａｌ Ｓｔａｒｃｈ Ａｓｓａｙ Ｋｉｔ，爱尔兰） 测定。
１ １３６
动 物 营 养 学 报
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
２６ 卷
９８４．１３） 、木 质 素 （ ＡＯＡＣ ９７３．１８） 和 糖 类 （ ＡＯＡＣ ９６８．２８） 含量；真蛋白质和非蛋白氮含量利用三氯 乙酸方法测定［２４］ ；ＮＤＩＰ 和 ＡＤＩＰ 含量参照 Ｌｉｃｉｔｒａ 等［２４］ 的方法，采用凯氏定氮仪分别测定不溶于中
价更加精确。 本文对 ＣＮＣＰＳ 中碳水化 合物和蛋 白质组分 的 划 分 及 变 化、 各 组 分 在 瘤 胃 内 及 后 肠 道降解规 律 以 及 最 新 的 研 究 成 果 进 行 概 述， 以 便 更系统地了解 ＣＮＣＰＳ 饲料营养价值评定体系，更 加精确地 评 价 饲 料 营 养 价 值， 为 更 好 地 优 化 反 刍 动物饲粮配方提供参考价值。
多年 来， 反 刍 动 物 饲 料 营 养 价 值 的 评 定 主 要 集中在碳 水 化 合 物 和 蛋 白 质 的 组 分 含 量、 它 们 在 瘤胃内降解和流通规律以及到达后肠道的消化代 谢的研究。 目前已有的饲料营养价值评定体系主 要包括 Ｗｅｅｎｄｅ 体系［１］ 、Ｖａｎ Ｓｏｅｓｔ 体系［２］ 、康奈尔 净碳水化合物和蛋白质体系（ Ｃｏｒｎｅｌｌ Ｎｅｔ Ｃａｒｂｏｈｙ－ ｄｒａｔｅ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｓｙｓｔｅｍ， ＣＮＣＰＳ ） ［３］ 和 ＮＲＣ （２００１） 体系［４］ 。 其中 Ｗｅｅｎｄｅ 体系和 Ｖａｎ Ｓｏｅｓｔ 体 系是传统 的 饲 料 营 养 价 值 评 价 方 法 及 其 改 进 版， 两者均是 静 态 地 研 究 饲 料 营 养 成 分， 不 能 反 映 反 刍动物瘤胃动态降解的特征；ＮＲＣ（ ２００１） 体系［４］ 既吸收了 ＣＮＣＰＳ 在 ２００１ 年以前的先进理论与技 术，又保留了 ＮＲＣ 对动物营养物质需要量的研究 特色，综合了饲料和动物因素评定饲料营养价值。 ＣＮＣＰＳ 依据降解速率（ Ｋｄ） 的不同将碳水化合物 和蛋白质 进 行 划 分 并 不 断 细 分， 同 时 建 立 了 各 组 分瘤胃动 态 降 解 的 模 型， 使 得 饲 料 的 营 养 价 值 评

碳水化合物和脂肪在畜禽营养中的作用作者：陈士星，唐式校来源：《现代畜牧科技》 2016年第9期陈士星1，唐式校2（1．江苏省东海县石榴街道农业技术推广服务站，江苏连云港222300;2．江苏省东海县动物卫生监督所，江苏连云港222300）摘要：在植物性饲料的干物质中绝大部分是碳水化合物，碳水化合物是畜禽饲料最重要的组成部分。

可满足畜禽大部分能量需要。

脂肪包括真脂、蜡、磷脂、醣脂和固醇等，是供给畜禽生长与生产及修补组织、制造维生素和激素的原料，是脂溶性维生素的溶剂。

关键词：畜禽；碳水化合物；脂肪；营养中图分类号：S815文献标识码：A文章编号：2095-9737(2016)09-0014-02碳水化合物和脂肪是动物体能量的主要来源。

在植物性饲料的干物质中绝大部分是碳水化合物，植物的茎、叶和禾谷类籽实的干物质中碳水化合物可占80%以上。

除油料籽实和米糠外，脂肪在饲料中含量不多，现把几类饲料干物质中碳水化合物和粗脂肪的含量列表比较如下。

1 碳水化合物碳水化合物是总称，依分子结构不同分成单醣及多醣。

多醣中以淀粉及纤维素的生理意义较大，是畜禽饲料的主要组成部分。

多醣是由许多葡萄糖分子缩合而成，故通常以分子式( C6 Hio Os)n来代表。

淀粉主要存在于块茎、块根和禾谷类籽实中，约占碳水化合物的60%～70%。

纤维素通常与半纤维素、木质素等组成饲料中的粗纤维。

在植物体内，纤维素和木质素，半纤维素结合在一起，构成植物细胞壁，故主要存在于籽实皮壳及茎秆中。

植物在生长幼嫩时期，细胞壁主要由纤维素组成，随着植物发育成熟，细胞壁逐渐木质化，木质素含量比例增高。

以三叶草为例，该草在分蘖期、开花初期、形成籽实期，纤维素占干物质的含量分别为12. 4%、18.O%、23. 4%，木质素占干物质的含量分别为5.6%、7. 5%、10. 6%。

纤维素是一种复杂的多醣化合物，分子结构和淀粉相似，也由葡萄糖分子缩合而成，是植物细胞壁的主要组成物质。

1.作为营养物质，是反刍家畜和草食家畜能量的主要来源。 2.作为填充物质，
3.对家畜的肠道粘膜有刺激作用，适量可促进胃肠蠕动和粪便排泄。
（二）消极作用
影响其它营养物质与消化酶的接触，适口性差。
思考题
1.简述碳水化合物的种类及营养作用。 2.比较单胃动物和反刍动物碳水化合物营养的
异同。 3.粗纤维在动物饲养中有何作用？
三、单胃家畜对碳水化合的消化与代谢
1.猪
三、单胃家畜对碳水化合的消化与代谢
饲料淀粉和可 溶性糖（NFE)
口腔
唾液淀粉酶
麦芽糖
未消化
胃
小肠
胰麦
二氧化碳 的淀粉
淀芽 粉糖
VFA
微生物大肠
少量
酶酶
葡萄糖
甲烷
被吸收利用
二氧化碳
CF
口腔、胃 、小肠
大肠 纤维素酶 VFA
甲烷
2.马、兔
马、兔对碳水化合物的利用以CF形成的挥发性脂肪酸为主，而 以淀粉形成葡萄糖为辅，与猪恰好相反。
乳腺
乳脂
合成体脂肪 在上皮组织中形成酮体
VFA 丁酸
TCA循环，氧化供能 分解产生乙酸的作用
丙酸
在肝脏转变成葡萄糖，参与TCA循环 形成糖原贮存在肝、肌肉
形成乳糖和体脂肪
小结：反刍家畜对碳水化合物的消化部位以瘤胃为主，小肠为 辅；而代谢以VFA为主、葡萄糖代谢为辅。
五、粗纤维在家畜饲养中的作用
（一）积极作用
3.家禽
基本与猪相似，缺少乳糖酶，粗纤维消化能力低。
四、反刍动物对碳水化合物的消化与代谢
碳水化合物 口 瘤胃 微生物 单
腔 网胃
糖
未消化的碳水化合
物与细菌多糖体

四川畜牧兽医·2012·2期·总第256期编辑2植物以CO 2和H 2O 为原料，通过光合作用合成碳水化合物。

碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物，粗纤维是细胞壁的主要组成成分，无氮浸出物主要存在于细胞内容物中，它们易被牛羊消化吸收，一般消化率在95%以上。

1牛羊对碳水化合物的消化吸收1.1对粗纤维的消化吸收粗纤维由纤维素、半纤维素、果胶、木质素、二氧化硅等组成。

1.1.1从植物细胞壁的最外层往里数，第一层叫间隔层，分布的主要是果胶，牛羊消化道中的酶不能将其水解，其主要依赖肠道细菌的作用而被消化。

1.1.2从细胞壁往里数的第二层叫初生壁，其含纤维素10%～20%，含半纤维素2.5%～10%，含木质素1.25%～2.5%。

纤维素是葡萄糖分子的聚合物，半纤维素是戊糖和已糖的混聚物，其不溶解于水和盐酸。

瘤胃细菌能产生纤维素酶和半纤维素酶而将二者分解成挥发性脂肪酸。

1.1.3再往里的第三层叫次生壁，其含纤维素10%～20%，含半纤维素7.5%～30%，含木质素3.75%～7.5%。

木质素不是碳水化合物，它几乎不受瘤胃细菌的作用。

试验表明，饲料中木质素每增加1%，牛羊对饲料有机质的消化率就下降0.8%。

1.2对无氮浸出物的消化吸收无氮浸出物包括淀粉、糖、多缩戊糖、配糖体、单宁物质、维生素C 等。

1.2.1牛羊前胃的特点牛羊的消化器官由口腔、食管、胃（包括瘤胃、网胃、瓣胃和真胃，前三胃合称前胃）、小肠、大肠等组成。

牛羊的瘤胃和网胃相当于发酵罐，是消化碳水化合物，特别是粗纤维的器官。

瘤胃细菌区系中纤维分解菌约占瘤胃活菌的1/4，另外还有分解淀粉和糖的细菌存在。

其次，瘤胃和网胃的容积大，如羊的前胃容纳内容物重量可达4～6kg ，牛的前胃容纳内容物重量达30～60kg 。

饲料在前胃停留时间长，为细菌消化提供了条件。

1.2.2牛羊对碳水化合物的消化吸收牛羊采食的碳水化合物在口腔、食管内不发生变化，其进入瘤胃和网胃后，在细菌的作用下按以下步骤进行降解：第一步是高分子的碳水化合物降解为单糖。