植物类胡萝卜素生物合成及功能

类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。

简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。

类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。

植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。

尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。

由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。

1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。

2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。

Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。

番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。

番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。

中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'通讯作者 电子信箱 <$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能霍!培!季!静 !王!罡!关春峰天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程中图分类号!B 51!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42近期研究还发现类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成;4:在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的重要成分3其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述!"类胡萝卜素生物合成途径类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜等的合成也是通过该途径三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜素 八氢番茄红素在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄等的果实中番茄红素分子式为";0X:C为含有11个共轭双键和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示图!"番茄红素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/!"01*2345+354*&,6+4723&8(987+(:*,*番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示图;" <胡萝卜素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/;"01*2345+354*&,6+4723&8(9 <=&4(3*,*4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示图>" <胡萝卜素的结构-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13图?" <胡萝卜素的结构-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%501/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能而 4胡萝卜素则可在细胞色素L;:0胡萝卜素羟化酶" 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*!"S L63#的作用下生成叶黄素'154/0(&叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在!且存在立体异构现象'/14//(&玉米黄质可以转化为花药黄质"&%)#*H&Z&%)#$%#!进而转化为紫黄质"?$(,&Z&%)#$%O*#!两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶"[*&Z&%)#$%*I(Z$O&J*!7K L#催化作用下完成&在胡萝卜素分子中引入羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素"类胡萝卜素中的另一大类物质#&常见的叶黄素主要有 4隐黄质%叶黄质%玉米黄质%紫黄质%新黄质%辣椒红素和虾青素等!都是常见的氧化衍生叶黄素!其类胡萝卜素分子中引入了羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!是类胡萝卜素中的另一大类物质!类胡萝卜素合成途径如图:所示&;"类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程的应用!!整个类胡萝卜素生物合成途径极其复杂!包括许多特有的分支途径!其调控机制也十分复杂!涉及中间产物的竞争%瓶颈反应和产物的反馈抑制作用&通过最近几年的研究!研究者通过基因工程突破这些瓶颈或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨大的成功'/5(&主要体现在以下几个方面&;/!"突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成途径的产物积累是非常必要的&如上所述!植物中类胡萝卜素生物合成过程中第一个限速反应是由L RS催化/个Q Q L L生成第一个;0个碳的%无色的1:4顺式4八氢番茄红素!在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类胡萝卜素合成的限速酶&因此!在L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代谢途径的*瓶颈+!L RS基因已经在植物类胡萝卜素遗传工程中得到广泛的研究&研究发现存在于玉米中的L RS以三种同工酶的形式出现!分别由L RS1%L RS/%L RS2基因编码&玉米胚乳中类胡萝卜素含量与L RS1A V N D 的高度关联!L RS1基因突变可以导致下游类胡萝卜素生成受到影响!而使玉米种子出现浅黄色表型!说明该基因在胚乳类胡萝卜素形成过程中起着至关重要的作用!而L RS/基因是叶片中类胡萝卜素合成的关键!L RS2与根中类胡萝卜素合成以及压力胁迫下脱落酸的生成相关'/6(!类似L RS同工酶的性质!在水稻的研究中也有所发现'20(&利用基因工程过量表达组成型启动子控制下的L RS41基因!可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量!同时由于内源性的Q Q L L分子被消耗使得赤霉素短缺!使植株发生矮化!这进一步说明L RS41基因的过量表达催化Q Q L L生成八氢番茄红素!进而可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量'21(&又如将来自脐橙的L RS基因转化香港金橘!其八氢番茄红素含量是野生型的/M:倍!达31 -\-]^"]H*J# _*$-#)!]^#!且 4胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平的积累!使金橘颜色由黄色向橙色转变'2/(&这是由于八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合成底物!从而使 4胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水平的积累!而 4胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物!它的积累会引起果实颜色发生变化&我们从类胡萝卜素生物合成途径中发现!植物激素"如赤霉素和D'D#的生物合成都与类胡萝卜素有关!所以类胡萝卜素含量和组成的改变!能够导致植物生理和生化方面的变化!反之亦然&因此!植物类胡萝卜素代谢的调控机制是多元化%多层次的&突破L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素这一类胡萝卜素代谢途径*瓶颈+限制的另一种可行方法!是通过提高Q Q L L上游非选择性前体的含量!如在E K L途径中通过过量表达14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶"14O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*J.%)#&J*!G8R#以提供合成途径初期的中间产物14脱氧4G4木酮糖4:4磷酸"14 O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*!G8L#!进而增加可利用的P L L源&在拟南芥中通过过量表达G8R基因的转基因植株显著提高了类胡萝卜素代谢途径中相关物质产量!其中生育酚是正常水平的/倍!脱落酸是正常水平的;倍!而类胡萝卜素总量接近正常水平的1M:倍'22(&该研究显示!通过增加相应内源性前体物质!同样可以达到提高多萜类合成积累的目的&;/;"类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不是完全清楚!但通过对已知分支点特定基因的特异性表达或者沉默!以实现目的产物的积累已得到广泛的研究&植物类胡萝卜素合成途径中的两个分支点处的关键酶分别是Y S"'和Y S"K!如前所述!番茄红素在Y S"'单独作用下生成 4胡萝卜素!而在Y S"'和Y S"K共同作用下生成 4胡萝卜素&研究通过调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱关系以达到改变产物积累量!并影响合成途径下游物质601中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F (,M 21N (M 11/011图@"植物类胡萝卜素生物合成途径 ;><;A -.'/@"01*+&4(3*,(.6B .(27,31*3.+:&31#&7N &A *J (`+(A I(=%OJ &H *$%a,=*!&%O %&A *J (`*%[.A *J &H *$%a,&+b@Q D 2L !24磷酸甘油醛,L .H =?&)*!丙酮酸,G 8R !14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶,G 8V !14脱氧木糖醇4:4磷酸还原异构酶,X G V !羟甲基丁烯基二磷酸还原酶,E K L !/4"4甲基4G 4赤藓糖醇4;4磷酸,P L L !异戊烯二磷酸,".)(b$%$%J !细胞分裂素,P L L P !异戊烯二磷酸异构酶,G E D L L !二甲基丙烯基二磷酸,Q Q L L !?牛儿基?牛儿基二磷酸,L #.,,(c=$%(%*!维生素d 1,W (+(I#*H (,J !生育酚,"#,(H (I#.,,J !叶绿素,Q $aa*H *,,$%J !赤霉素,L RS !八氢番茄红素合酶,1:4!"#4L #.)(*%*!1:4顺式4八氢番茄红素,L G R !八氢番茄红素脱氢酶,6!1:4!"#4L #.)(*%*!6!1:4顺式4八氢番茄红素,6!1:!6T 4)H $4!"#4 4"&H ()*%*!6!1:!6T 4三顺式4 4胡萝卜素,7P RU ! 4胡萝卜素异构酶,6!6T 4O$4!"#4 4"&H ()*%*!6!6T 4二顺式4 4胡萝卜素,7G R ! 4胡萝卜素脱氢酶,3!6!6T 4)H $4!"#4N *=H (J I(H *%*!3!6!64三顺式4链孢红素,3!6!3T 6T 4)H )H &4!"#4Y .+(I*%*!3!6!3T 6T 4四顺式4番茄红素,"V W P RU !类胡萝卜素异构酶,&,,4)H &%J 4Y .+(I*%*!全反式番茄红素,Y S "K !番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,Y S "'!番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"S L 63D !"S L 63"!含血红素细胞色素L ;:0胡萝卜素羟化酶,Y =)*$%!叶黄质, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"X S 1%"X S /!不含血红素胡萝卜素羟化酶,7*&Z &%)#$%!玉米黄质,7K L !玉米黄质环化酶,F $(,&Z &%)#$%!堇菜黄质,N 8R !新黄质合酶,N *(Z &%)#$%!新黄质,D 'D !脱落酸011/011 21 11 霍!培等 植物类胡萝卜素生物合成及功能如叶黄质 玉米黄质 新黄质等的含量研究者将拟南芥Y S"'基因在番茄果实中特异性过量表达 番茄果实中 4胡萝卜素含量增加3倍 而类胡萝卜素总量未发生改变或仅略有提高 1 V(J&)$等 2; 将番茄中的Y S"'基因转化番茄 其果实中 4胡萝卜素含量增加2M5倍 G#&H A&I=H$等 2: 在番茄中过量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥Y S"'基因 检测到转基因植株中 4胡萝卜素含量增加1/倍 这些研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以达到相应特定产物积累的目的 另有研究证明 油菜转化 4胡萝卜素酮醇酶 4"&H()*%*b*)(,&J* +H)^ 等基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的15M C倍 并出现海胆酮 角黄素 虾青素和金盏花黄质等物质含量的增加 2C /006年 D,=H=等 /5 将编码集胞藻属 4胡萝卜素酮醇酶基因 L""C502 4+&H()*%* b*)(,&J* +H)U 转化马铃薯 使马铃薯中7K L的活性受到抑制 玉米黄质得到大量积累 2T4羟基海胆酮 玉米黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含量也有所增加 Y$等 /6 将+H)^及来自龙胆的Y S"'基因转入玉米中 提高了转基因玉米金盏花黄质 海胆酮和虾青素等的含量 该研究表明 植物类胡萝卜素合成途径的分支点关键酶Y S"'的过量表达促进了下游途径的进行 在底物充足且!$%&基因表达的情况下 下游产物得到一定量的积累 将L G R基因在组成型表达启动子驱动下在番茄中过量表达 番茄果实中类胡萝卜素总量减少一半 但 4胡萝卜素含量增加2倍 这是由于转基因番茄果实中的7G R和Y S"'基因同时被诱导表达的结果 因此 植物类胡萝卜素代谢途径是受多个基因调控互相影响共同完成的Y S"K是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个关键酶 /00;年 d&)(等 23 研究发现 在成熟的柑橘果实中 Y S"'表达增强 Y S"K表达消失 并且玉米黄素和堇菜黄素大量积累 该研究进一步显示Y S"'和Y S"K基因表达的相对强弱 直接决定了 4胡萝卜素和 4胡萝卜素以及途径下游产物的积累量以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因的特异性表达或多个分支基因共同表达 对植物类胡萝卜素含量的改变都有一定贡献;/>"提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力类胡萝卜素存在于高等植物 真菌 藻类和细菌中的黄色 橙红色或红色的成色素细胞中 主要为成熟果实 发育完全的叶绿体和花的有色质体中 如秋季的黄叶 黄色花卉 黄色和红色的果实和黄色块根 在成色素细胞中类胡萝卜素被一些特定脂蛋白结构分隔开来 25 由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成 因此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高类胡萝卜素水平非常重要 例如 花椰菜中由于自发突变造成相关基因的突变 出现深橙色性状的花椰菜 可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累 类胡萝卜素相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构的出现相关 26 /00C年 Y=等 ;0 将花椰菜'$基因连接在颗粒结合淀粉合成酶 -H&%=,*4a(=%O J)&H+# J.%)#&J* Q'RR 基因特异性启动子的植物表达载体上在马铃薯中过量表达 块茎中积累的类胡萝卜素总量提高至/: -\-G^ 约为野生型的C倍 e&.&H&<等 ;0 将海藻中克隆的 4胡萝卜素酮醇酶基因转化胡萝卜细胞 在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜素积累量明显增加 使类胡萝卜素含量在根干重中达到/M;A-\- 且胡萝卜颜色明显由橙色转变为红色 E&&J J 1: 和D I*, ;1 等在拟南芥中做了类似实验 拟南芥根中类胡萝卜素含量提高到5:5 -\-G^ OH._*$-#) G^>"前"景类胡萝卜素生物合成基因的分离与功能鉴定 为应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源 通过类胡萝卜素合成的生物化学及其在体内调控的不断研究 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能 但是通过基因工程虽然在一定程度上提高了植物中类胡萝卜素含量 这并不能从根本上缓解发展中国家广泛存在的维生素D缺乏症等由于类胡萝卜素物质摄入不足引起的疾病 类胡萝卜素生物合成途径是由多个基因共同调节控制的 随着研究的不断深入 进一步阐明类胡萝卜素代谢途径 培育高含量类胡萝卜素的转基因植物将更有针对性参考文献1 G*A A$-4D O&A J' D O&A J^^@W#*H(,*(`Z&%)#(I#.,,+.+,*+&H()*%($OJ$%)#*IH()*+)$(%(`I#()(J.%)#*J$J@W H*%OJ L,&%)R+$166C 1 /14/C@/ D=-=J)"] R#$[=*E '$H-$)U@L#()($%#$a$)$(%+&H()*%($O +(A I(J$)$(%&%O)#*+(4H*-=,&)$(%(`I#()(+#*A$+&,&%O%(%4 I#()(+#*A$+&,c=*%+#$%-$%%*()H(I$+&,J&?&%%&)H**J@W H** L#.J$(, /003 /3 : 31343/:@111中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/0112 E+N=,).XL '.=%e Y(+b_((O R] *)&,@G$``*H*%)$&,*``*+)J(`+&H()*%($OJ(%,$I$O I*H(Z$O&)$(%O=*)(A*A aH&%*$%)*H&+)$(%J84H&.O$``H&+)$(%&%&,.J$J@'$(+#$A@'$(I#.J D+)& /003 13C51 1C3413;@; 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类胡萝卜素科技名词定义中文名称：类胡萝卜素英文名称：carotenoid 定义：链状或环状含有8个异戊间二烯单位、四萜烯类头尾连接而成的多异戊间二烯化合物。

是一类不溶于水的色素，存在于植物和有光合作用的细菌中，在光合作用过程中起辅助色素的作用。

应用学科：生物化学与分子生物学（一级学科）；激素与维生素（二级学科）以上内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布类胡萝卜素类胡萝卜素（carotenoid）：不溶于水而溶于有机溶剂。

叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein），前者呈橙黄色，后者呈黄色。

功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。

简介辅助色素（accessory pigment）：在植物和光合细菌，像类胡萝卜素叶黄素和藻胆素中，吸收可见光的色素，这类色素是对叶绿素捕获光能的补充。

非皂化脂质。

是广泛地分布于动植物中的黄、橙、红或紫色的一组色素。

类胡萝卜素分子式构成发色原因的共轭二重键具有长链聚烯烃结构。

通常是几种混在一起生成。

具有C40的萜结构的较多，不含氮。

已知天然类胡萝卜素约有300种，其中不含氧的碳化氢类有胡萝卜素、菌脂素等；含氧的非常多，有醇、酮、醚、醛、环氧化物、羰酸和酯等。

它们之中大量存在的有岩藻黄质（fucoxanthin）、叶黄素（lutein）、堇菜黄质（violaxanthin）、新黄质（neoxanthin）等，均属于胡萝卜醇。

类胡萝卜素多数不溶于水，溶于脂溶剂，不稳定，易氧化。

类胡萝卜素（carotenoid）：一类重要的天然色素的总称，属于化合物。

普遍存在于动物、高等植物、真菌、藻类和细菌中的黄色、橙红色或红色的色素，主要是β-胡萝卜素秋季黄叶中含类胡萝卜素和γ-胡萝卜素，因此而得名。

不溶于水，溶于脂肪和脂肪溶剂。

亦称脂色素。

自从19世纪初分离出胡萝卜素，至今已经发现近450种天然的类胡萝卜素；利用新的分离分析技术如薄层层析、高压液相层析以及质谱分析还不断发现新的类胡萝卜素。

第7期总第185期内蒙古科技与经济N o .7,the 185th issue　2009年4月Inner M ongo lia Science T echno logy &Econom y A p r .2009Β-胡萝卜素的功能介绍及生化制备Ξ徐鲁明(内蒙古金达威药业有限公司,内蒙古托克托县　010200) 摘　要:文章对目前Β-胡萝卜素的理化性状、人工合成品与天然产物的差异,生理功能及利用杜氏盐藻生产Β-胡萝卜素的研究进展做一介绍。

关键词:Β-胡萝卜素;理化性状;生化制备 中图分类号:Q 563 文献标识码:A 文章编号:1007—6921(2009)07—0424—03 Β-胡萝卜素最早发现并广泛存在于自然界中。

它是一种类胡萝卜素,英文名习惯命名为:Β-ca ro tene 。

Β-胡萝卜素是一种良好的自由基猝灭剂,具有良好的抗氧化性,它在生命体中表现出许多生物学功能。

Β-胡萝卜素可用作食品添加剂,饲料添加剂和化妆品助剂,特别是天然Β-胡萝卜素具有明显的抗衰老、防癌抗癌等功效,在医药、保健品及营养食品方面有着很大的应用市场。

所以,Β-胡萝卜素越来越引起人们的关注和兴趣。

目前,市场上有多种Β-胡萝卜素的生产方法:化学合成法:化学合成法是指采用有机化工原料,通过化学合成反应,人工合成Β-胡萝卜素的一种方法。

提取法:即从胡萝卜、枸杞、马铃薯、玉米等天然植物原料中直接提取Β-胡萝卜素的一种方法。

生化制备:生化制备是指利用微生物培养技术,通过微生物的培养,利用微生物在其体内合成Β-胡萝卜素,然后自微生物体内以层析、萃取等化学方法分离得到Β-胡萝卜素的一种方法[1]。

利用杜氏盐藻生产Β-胡萝卜素就是生化制备法的一种。

该法以生物发酵为基础,以化学提取为后续手段,生化方案相结合,达到优良效果。

下面就目前状况对其理化性状、人工合成品与天然产物的差异、生理功能以及利用杜氏盐藻生产Β-胡萝卜素的研究进展做一介绍。

植物色素的生物合成——花青素,培他兰,类胡萝卜素概要:植物中可以为人类所感知的有颜色的通常被称为“色素”。

植物色素的多种多样的结构和颜色早就深深吸引了化学家和生物学家,化学家、科学家们已经研究它们的物理化学性质、合成的方式、生理生态学的角色。

人类使用植物色素也有悠久的历史。

这里将介绍除了叶绿素外的大多数植物色素。

花青素,从苯丙氨酸衍生来的一种类黄酮,为水溶性细胞质合成,最后聚集在液泡中。

它们提供了桔子/红色到紫色/蓝色的颜色变化。

它们的颜色不仅取决于结构,也取决于色素的综合作用、金属离子和pH值。

它们广泛存在于植物中。

脂溶性的类胡萝卜素,一种萜类化合物,在植物中也广泛存在着。

它们在叶绿体中合成,并是光合作用完整进行的必要物。

花青素,对黄—红颜色的产生具有一定作用,一种水溶性衍生自酪氨酸的含氮化合物,目前只在某些植物中发现它的存在。

花青素、类胡萝卜素的生物合成已经较为人们所知,而人们对于培他兰的生物合成途径却还不是那么地清楚。

这三种色素作为可见信号来吸引昆虫、鸟类和动物授粉和种子的传播,它们也保护植物免受紫外线与可见光的危害。

关键字:色素,花青素,培他兰,类胡萝卜素,类黄酮,花简介:植物可以合成20余万不同类型的化合物,包括许多种色素。

人类感知颜色是通过感知化合物反射或透射出的波长在380—730纳米之间的光,而昆虫可以识别波长更短的光。

本文将集中介绍近年来的三种主要植物色素的生物合成,这三种色素为花青素、培他兰和类胡萝卜素。

类黄酮和类胡萝卜素的生物合成途径将作单独介绍。

本文也将会介绍着三种色素的遗传学以及生物化学特性。

类黄酮,类苯基丙烷的次生代谢产物,有着很广的颜色变化范围,颜色可以从浅黄到蓝色。

值得一提的是,花青素是导致许多花、叶、果实、种子和其他一些部位呈现黄色—蓝色的原因。

这类色素,广泛分布在种子植物中,并且具有水溶性的特性,存储在液泡中。

培他兰是一类颜色为黄—红的含氮化合物,它们源自于酪氨酸。

类胡萝卜素合成途径
类胡萝卜素的合成有生物合成和化学合成。

主要是通过生物合成方式完成。

植物类胡萝卜素物质的生物合成途径有2种：MEP途径和MVA途径;这2种途径生成类胡萝卜素合成的直接前提物质牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate,GGPP)，GGPP生成第一个类胡萝卜素的物质八氢番茄红素，再经脱氢、环化、羟基化、环氧化等转变为其它类胡萝卜素。

类胡萝卜素是萜类化合物，由碱性C5-萜类前体异戊烯基二磷酸(IPP) (XVII) 合成(图1)。

该化合物转化为香叶基香叶基二磷酸(C20) (XVIII)。

XVIII 的二聚化产生八氢番茄红素(XIX)，通过八氢番茄红素(XX)、ζ-胡萝卜素(XXI) 和神经孢子烯(XXII) 逐步脱氢得到番茄红素(I)。

随后的环化作用、脱氢作用、氧化作用等，会产生单独的天然类胡萝卜素。

对于产生数百种不同的天然类胡萝卜素的许多有趣的最终结构修饰的生物化学知之甚少。

通过应用分子遗传学技术与其他生化和化学方法相结合，现在有令人兴奋的快速发展前景。

这些发现的好处不仅仅是学术上的。

通过微生物生物技术生产天然类胡萝卜素的工业化生产已经建立并不断扩大，主要是通过开发一些能合成大量类胡萝卜素的微藻(特别是杜氏藻)。

胡萝卜素代谢和生物学功能研究胡萝卜素是一类含有芳香结构的天然类黄酮化合物，它们的化学结构主要包括苯丙烷和吲哚环，具有强大的抗氧化作用，被广泛认为是预防代谢疾病和癌症的必要物质。

其中最常见的胡萝卜素是β-胡萝卜素和α-胡萝卜素，它们都属于维生素A家族，是动物生长和发育所必需的物质。

然而，人类无法自己合成这些物质，必须从膳食中获取。

胡萝卜素代谢和转化胡萝卜素被人体吸收后，需要经过一系列的生化反应才能够被有效利用。

首先，它们被油脂结合并进入腸道上皮细胞，然后由酯化酶水解出游离胡萝卜素。

在肝脏中，α-胡萝卜素和β-胡萝卜素被氧化成视黄醇，且在对甲酰四氢叶酸的转化中起到了重要的作用。

视黄醇是维生素A的前体，需要经过两个步骤才能够转化为维生素A。

其中第一步是视黄醇脱氢酶催化视黄醇转化为视黄酸，第二步则是由觉醛丢失酶催化将视黄酸还原成真正的维生素A。

在维生素A家族中，还有一类化合物叫做类视黄酮，它们是一类黄酮化合物，在人类和动物的膳食中广泛存在。

类视黄酮和维生素A的生物学功能非常相似，都具有重要的保健作用，但相较之下类视黄酮的生化代谢则相对简单。

类视黄酮在肠道和肝脏中未经代谢即可被人体吸收，然后在人体组织中发挥抗氧化和抗炎作用。

胡萝卜素的生物学功能维生素A和类视黄酮是膳食中的必需成分，它们在人体内发挥了多种生理功能。

首先，维生素A是一个广泛的功能蛋白修饰物，其中维生素A酸是一种按需生成的信号分子，能够干扰转录因子的活动从而影响一系列重要的生理过程。

维生素A在视觉功能方面也具有至关重要的作用。

视黄醛是视觉信号的传递物质，当视黄醛与视黄酸结合时则能够转化为维生素A，进而影响视网膜的光感受能力和视力调节。

除此之外，维生素A还参与了人体免疫系统和生殖系统的调节过程，对于细胞分化、增殖和凋亡等生命历程具有调控作用。

类视黄酮则能够通过抑制自由基的生成和氧化损伤来发挥保健作用，对于癌症、心血管疾病、老年痴呆等健康问题有一定的预防作用。

植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的研究植物类胡萝卜素是一类广泛存在于植物中的类胡萝卜素，它们在很多方面对植物的生长和发育起着重要的作用。

随着现代分子生物学和遗传学的发展，人们对植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的研究也越来越深入，这对于促进农业生产和保护自然资源都具有重要意义。

一、植物类胡萝卜素的生物合成过程植物类胡萝卜素的生物合成过程是一个复杂的多步骤反应，其中涉及多种酶和基因的调节。

一般来说，植物类胡萝卜素的合成是从异戊烯开始的，通过不同的反应途径逐步转化为不同的类胡萝卜素。

例如，β-胡萝卜素的合成可以通过两种途径完成，即DPS和Z-ISO途径，这两条途径的分支点是由DXR（甲酰戊酰辅酶A还原酶）催化的异戊烯裂解反应。

而另外一种类胡萝卜素——类黄酮素则是通过苯丙酸途径逐步合成的。

在反应过程中，多种酶起着至关重要的作用。

例如，PDS（菜胡萝卜烯合成酶）和ZDS（青花菜胡萝卜素合成酶）可以将异戊烯转化为羟基异戊烯，后者又可以通过LCYB（胡萝卜素β合成酶）转化为β-胡萝卜素。

此外，LUT1（叶黄素类胡萝卜素环化酶）可以将β-胡萝卜素转化为叶黄素。

二、植物类胡萝卜素生物合成的调控机制植物类胡萝卜素生物合成过程的调控机制非常复杂，涉及到多种激素、信号通路和基因的相互作用。

一般来说，植物合成类胡萝卜素的速度是由营养状况、光照条件和植物内部激素的水平等因素共同调控的。

例如，高强度光照可以促进类黄酮素的合成，而干旱和低温则可以抑制类胡萝卜素的生物合成。

此外，植物内部的激素信号通路也对类胡萝卜素的生物合成有着重要的调控作用。

例如，ABA（脱落酸）和GA（赤霉素）可以相互作用，调节反应过程中的基因表达和酶活性。

另外，一些相关基因的启动子区域也会受到不同激素的调控，从而影响反应过程的进行。

三、应用前景研究植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的意义在于为农业生产、人类健康和环境保护等方面提供科学依据。

例如，在番茄、胡萝卜等作物栽培上，通过调节类胡萝卜素的含量和组成可以改善品质和增加产量。

植物类胡萝卜素合成及其应用研究胡萝卜素是一类广泛存在于植物中的天然色素，具有重要的生物学功能和广泛的应用价值。

本文将从植物类胡萝卜素的合成机制和途径、植物类胡萝卜素的应用价值、以及当前植物类胡萝卜素研究的现状等方面进行阐述。

一、植物类胡萝卜素的合成机制和途径植物类胡萝卜素是维生素A的前体，能够维持细胞的正常生长和代谢，增加机体抵抗力和免疫力，缓解因维生素A缺乏造成的夜盲症等疾病。

在植物中，植物类胡萝卜素的合成途径包括从吡哆醛到色素前体的转化以及色素前体到植物类胡萝卜素的转化。

1. 从吡哆醛到色素前体的转化植物体内的色素合成主要来自于吡哆醛的合成。

在植物体内，吡哆醛的合成主要通过反式异构酶和过氧化酶的催化作用来完成。

反式异构酶能够将顺反异构体的吡哆醛转化为反式异构体，进而被过氧化酶氧化为含有两个醛基的科恩氏试剂。

2. 色素前体到植物类胡萝卜素的转化植物类胡萝卜素的合成主要通过色素前体的转化来完成。

在植物中，色素前体最终会被催化为皮质素，进而被催化为植物类胡萝卜素。

其中，催化色素前体转化为皮质素的酶为CAR，而催化皮质素转化为植物类胡萝卜素的酶为CRT。

二、植物类胡萝卜素的应用价值1. 食品工业中的应用植物类胡萝卜素是食品工业中广泛使用的天然色素，可用作食品着色剂、食品添加剂以及营养补充剂。

例如，植物类胡萝卜素能够用作食品中的红色素、黄色素、橙色素等着色剂，使食品更加美观可口。

2. 化妆品行业中的应用植物类胡萝卜素能够用作化妆品中的重要成分，能够滋养肌肤，增强肌肤的抵抗力和光彩度，同时也能够预防皮肤衰老和损伤。

此外，植物类胡萝卜素还能够用于日光保护品的防晒效果。

3. 医药行业中的应用植物类胡萝卜素是维生素A的前体，能够维持人体的正常生长和代谢，提高机体的免疫力和抵抗力。

此外，植物类胡萝卜素还能够预防心血管疾病和癌症等疾病的发生。

三、当前植物类胡萝卜素研究的现状当前，植物类胡萝卜素合成研究的主要方向包括转基因及基因编辑技术的应用、生物反应器的构建以及基于代谢工程的代谢调控等方面。

类胡萝卜素的作用与功效【类胡萝卜素】不溶于水而溶于有机溶剂。

叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色，后者呈黄色。

功能为吸收和传递光能，保护叶绿素。

辅助色素：在植物和光合细菌，像类胡萝卜素叶黄素和藻胆素中，吸收可见光的色素，这类色素是对叶绿素捕获光能的补充。

非皂化脂质。

是广泛地分布于动植物中的黄、橙、红或紫色的一组色素。

构成发色原因的共轭二重键具有长链聚烯烃结构。

通常是几种混在一起生成。

具有C40的萜结构的较多，不含氮。

已知天然类胡萝卜素约有300种，其中不含氧的碳化氢类有胡萝卜素、菌脂素等；含氧的非常多，有醇、酮、醚、醛、环氧化物、羰酸和酯等。

它们之中大量存在的有岩藻黄质、叶黄素（、堇菜黄质、新黄质等，均属于胡萝卜醇。

类胡萝卜素多数不溶于水，溶于脂溶剂，不稳定，易氧化。

其生物合成过程如下：乙酰，异甲基焦磷酸→牻牛儿基焦磷酸，无色类胡萝卜素等。

β-胡萝卜素、α-胡萝卜素等在动物体内变为视黄醇（维生素A）和视黄醛（维生素A醛），与视觉有关。

在光合作用时，类胡萝卜素所吸收的光能传递给叶绿素，用于推动光化学过程。

对细菌，则与其向光性有关．类胡萝卜素是O2的一种重要的激活状态的有效灭活剂，可防止生物的光灭活和光破坏。

细菌的类胡萝卜素，有菌酯色素、β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素和玉米黄素等，此外特别值得重视的是从具有光合成的红色硫黄细菌和红色无硫黄细菌中所取得的螺菌黄素、球形（红极毛杆菌）酮，以及绿色硫黄细菌中含有的绿菌烯等。

类胡萝卜素是高度不饱和化合物（多烯），含有一系列共轭双键和甲基支链。

色素的颜色随着共轭双键的数目而变动。

共轭双键的数目越多，颜色移向红色越远。

有些类胡萝卜素在工业上利用作为食物和脂肪的着色剂，如β－胡萝卜素、番茄红素、玉米黄质、叶黄素、辣椒红、藏花素、藏花酸、胭脂树橙、红酵母红素等。

类胡萝卜素的生物合成也是按照类萜的合成模式，两个单位“头对头”缩合成为衍生物即类胡萝卜素──八氢番茄红素。

中国农业大学学报JOURNAL OF CHINA AGRICULTURALUNIVERSITY1999年 第4卷 第1期 Vol.4 No.1 1999类胡萝卜素的功能研究进展(综述)韩雅珊摘　要　β-胡萝卜素和类胡萝卡素广泛存在自然界中。

作为维生素A的前体，可提高人体的免疫能力，也是一种抗氧化剂，可淬灭与清除机体内产生的自由基。

重要的是β-胡萝卜素和类胡萝卜素能预防癌症和减缓癌症的发展，细胞缝间联结的理论支持了类胡萝卜素的具有这一效果的看法，但是根据人群调查也出现类胡萝卜素具有负结果的报道。

本文就类胡萝卜素的营养功能的研究现状作一概要综述。

关键词　β-胡萝卜素； 类胡萝卜素； 免疫； 抗氧化剂； 癌症； 细胞缝间联结Advances of the Function of Beta-carotene and CarotenoidHan Yashan(College of Food Science,CAU)Abstract　The function of β-carotene and carotenoids is reviewed. It is a common knowledge that β-carotene is the precursor of vitamin A. Besides this, it is known that β-carotene and carotenoids have the positive effect on the immune system. They can incrcase both the activities and the numbers of T and B lymphocy and NK cell. The main effects of β-carotene and carotenoids are that they have antioxidant activities, and can quench or scavenge the free radicals, reduce the damage of cell, cell membrane and its main genetic composition, e.g. nucleic acid, protein, lipid etc. Therefore β-carotene and cartenoids can prevent cancer, reduce cancer mortarity and morbidity. This positive function of carotenoid is supported by the hypothesis of “gap junctional intercellular communication”. Though the contrary result was reported by epidemic investigation, it will be clear in the near future. Key words　β-carotene; carotenoid; immune function; anlioxidant; cancer; gap junctional intercellular communication 自然界中存在着600多种类胡萝卜素，而其中有50余种能形成维生素A。

植物类胡萝卜素生物合成及功能在科普文章中，经常提到食用富含类胡萝卜素的食物有益于身体健康。

那么，类胡萝卜素到底是什么呢？它对人体有什么好处呢？类胡萝卜素是广泛存在于微生物、植物、动物及人体内的一类黄色、橙色或红色的脂溶性色素，在植物中主要存在于新鲜水果和蔬菜里，具有抗氧化、抗肿瘤、增强免疫和保护视觉等多种生物学作用。

类胡萝卜素结构和类别类胡萝卜素可分为两类，一类是胡萝卜素类，一类是叶黄素类。

主要的类胡萝卜素包含α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、β-隐黄素、番茄红素等。

在胡萝卜素的三种异构体中，以β-胡萝卜素含量最高，γ-胡萝卜素最少。

α、β、γ-胡萝卜素及β-隐黄素可分解形成维生素A，而叶黄素、玉米黄素和番茄红素则不具有维生素A原的活性，故无法分解成维生素A。

类胡萝卜素的食物来源类胡萝卜素仅在植物和微生物中可自行合成，动物自身不能生物合成类胡萝卜素，故人体主要从植物性食物中获取。

类胡萝卜素在植物中主要存在于新鲜水果和蔬菜里，其中α-胡萝卜素和β-胡萝卜素主要来自于黄橙色蔬菜和水果；β-隐黄素主要来自于橙色水果；叶黄素主要来自于深绿色蔬菜；番茄红素则主要来自于番茄。

人体每天摄入的类胡萝卜素大约为6毫克。

类胡萝卜素的功效类胡萝卜素具有多种生物学功效。

经常食用富含类胡萝卜素的食物有益于身体健康。

1、抗氧化作用：类胡萝卜素具有显著的抗氧化活性，能够预防衰老、心脑血管疾病、肿瘤和白内障等。

流行病学研究表明，番茄红素、β-胡萝卜素和叶黄素能够降低心血管疾病和一些癌症的患病风险，并且能够预防动脉粥样硬化。

2、抗肿瘤作用：富含类胡萝卜素的深绿色蔬菜水果能够降低癌症发病率。

起主要作用的番茄红素，具有明显的抗癌作用，能有效的预防多种癌症的发生。

3、增强免疫功能：类胡萝卜素能增强机体的免疫功能。

番茄红素和β-胡萝卜素能够减少免疫细胞的氧化损伤，还能促进某些白细胞介素的产生而发挥免疫调节功能。

光合同化胡萝卜素的生物合成胡萝卜素是植物中广泛存在的橙黄色色素，是一种脂溶性的类胡萝卜素化合物。

它不仅在植物中具有重要的生理功能，还被广泛用于食品、保健品、化妆品等领域。

光合同化胡萝卜素是一类黄色的胡萝卜素衍生物，是藻类和光合细菌中的重要色素，具有抗氧化、抗紫外线和调节生理功能等作用。

本文将介绍光合同化胡萝卜素的生物合成过程以及相关的分子机制。

1. 胡萝卜素的生物合成胡萝卜素是植物中最重要的类胡萝卜素化合物之一。

在植物中，胡萝卜素是光合作用和呼吸作用中不可缺少的辅酶，参与到各种酶的催化作用中，包括光合作用中的光合反应和存在于类囊体内的光合P700复合体的光合色素复合体。

此外，胡萝卜素还具有抗氧化、抗紫外线和调节生理功能等重要作用。

胡萝卜素的生物合成主要通过异戊烯途径完成，具体分为两个环节：异戊烯酸合成和芳香环化。

2. 光合同化胡萝卜素是一类由藻类和光合细菌合成的胡萝卜素衍生物，其中最重要的是β-羟基-β-环氧酮胡萝卜素（β-HEC）。

光合同化胡萝卜素在细胞内的合成过程相对于胡萝卜素来说要更加复杂，需要多个基因的参与。

目前已经发现的光合同化胡萝卜素的生物合成途径主要有两条：1） CrtB和CrtC途径，2） CrtA和CrtI途径。

在CrtB和CrtC途径中，CrtB催化β-胡萝卜烷-3-羧酸（BCA）转化为分别带有2个和1个异戊烯单元的聚异戊烯烃前体。

之后，CrtC催化这些催化物与2,3-环氧丙烷反应，生成β-HEC。

与之相对应的，CrtB/CrtC途径利用的是异戊烯酸合成途径中的β-BCA为前体。

在CrtA和CrtI途径中，CrtA催化PPP合成异戊烯聚合物前体，起始物为C5异戊烯酸。

之后，CrtI催化这些催化物与GPP反应，生成β-HEC。

这种路线与异戊烯酸合成途径不同，使用C5异戊烯酸作为前体。

总的来说，光合同化胡萝卜素的生物合成过程相对于胡萝卜素来说更加复杂，在微观层面上参与合成的基因更多，这与细菌在环境适应性和生存能力上的需求有关。

植物中类胡萝卜素生物合成及其关键酶机制植物中的类胡萝卜素是一类颜色鲜艳的化合物，具有多种生物功能，例如抗氧化、抗癌等。

在植物的代谢中，类胡萝卜素是一类重要的物质，它不仅能给植物带来颜色，还能帮助植物抵御外界环境的压力，同时还具有丰富的营养价值。

本文将介绍植物中类胡萝卜素的生物合成及其关键酶机制。

类胡萝卜素是一类色素，其生物合成途径较为复杂。

生物合成途径主要包括异戊烯化、缩合和羧化等步骤，其中的关键酶有异构化酶、脱氢酶、羟化酶、缩合酶等。

这些酶的功能各不相同，但都在类胡萝卜素的生物合成中起到重要作用。

异构化酶是类胡萝卜素生物合成途径中的第一个关键酶。

在异构化的过程中，类胡萝卜素的前体物质吡喃氧化物被转化，形成最终的异戊烯化中间体。

脱氢酶是异构化酶后的第二个关键酶，其主要作用是将异戊烯化中间体中的顺式反异戊三烯醇脱氢成为相应的共轭双键醛。

羟化酶是将共轭双键醛进行加氧反应，并且形成二级醇的关键酶。

在羟化酶后的步骤中，还有脱氢酶和缩合酶两个关键酶。

脱氢酶的作用是将二级醇上一个羟基去除后，形成C13–C14双键。

缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的最后一个关键酶，它主要负责将不饱和双键上的氧化作用，并且将类胡萝卜素的前体物质连接起来。

总的来说，缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的决定性酶，因为其能否成功将前体物质连接成类胡萝卜素结构的形态取决于缩合酶的活性。

此外，在植物的类胡萝卜素生物合成过程中，还有一些非常重要的调控机制。

例如，类胡萝卜素的生物合成途径受到光照的影响较大，而且在缩合酶中还存在一种调控机制，被称为缩合酶与类胡萝卜素脱附复合物（CBI-CRT）机制。

这种调控机制可以有效的控制类胡萝卜素生物合成途径中缩合酶的活性，以达到对外界环境的适应性。

总之，植物中的类胡萝卜素是一类需要多个酶的合作才能完成生物合成的复杂的有机物。

在类胡萝卜素生物合成途径中，每一个关键酶的作用都是至关重要的。

通过对类胡萝卜素结构与关键酶机制的研究，对植物的生长发育和资源利用有着重要的意义，因此，对其进行深入研究具有很高的科学价值和应用价值。

维生素a原名词解释前缀维生素A原名为β-胡萝卜素，是一种植物生物合成的类胡萝卜素，也是人体必需的营养素之一。

它在人体内可以转化为维生素A，对人体视觉、免疫、生殖和生长发育等方面都有重要作用。

β-胡萝卜素在许多植物中含量较高，如胡萝卜、南瓜、甜椒、菠菜等，它也是植物为保护自身免受紫外线伤害而产生的一种天然抗氧化物质。

前缀维生素A原名为β-胡萝卜素，它是一种植物生物合成的类胡萝卜素，化学式为C40H56。

它是橙红色的晶体，有油脂溶性，分子结构与维生素A相似。

在人体内，β-胡萝卜素可以被夹带到小肠粘膜上，通过酯酶的作用，被转化成维生素A。

因此，β-胡萝卜素也被称为前维生素A。

维生素A是人体必需的营养素，它在人体内的作用非常广泛。

其中最主要的作用是维持视觉功能，维生素A是视脊髓膜染色质的组成成分，能够维持视觉光合作用正常进行。

此外，维生素A还能够维持皮肤和黏膜组织的健康，促进骨骼生长发育，增强免疫力，维护生殖系统健康，对癌症、心血管疾病、老年痴呆等疾病也有预防作用。

β-胡萝卜素富含于很多植物中，主要包括胡萝卜、南瓜、甜椒、菠菜、苦瓜等。

这些植物通常呈现出橙黄色或深绿色，在大地、阳光和养分充分的条件下，其β-胡萝卜素含量更高。

β-胡萝卜素也是一种天然抗氧化剂，它可通过清除体内自由基，达到保护人体细胞不受损伤、延缓衰老的作用。

此外，β-胡萝卜素还能够降低心血管病的风险，推迟身体免疫功能的衰退，对于减轻疲劳和提高体能也有帮助。

总之，前缀维生素A即β-胡萝卜素，在人体内可以转化为重要的营养素维生素A，对人体身体的健康发挥着重要的作用，而且在许多植物中含量较高，也是一种天然的抗氧化剂。