植物类胡萝卜素生物合成及其调控与遗传操作

色素生物合成途径及其代谢调控机制研究色素是多种生物体内的一种关键物质，其中包括类型不同、颜色各异的化合物，如叶绿素、类胡萝卜素等。

色素不仅在植物、细菌和藻类中发挥着光合作用的重要作用，还在动物和人类中扮演着许多生理和代谢功能。

因此，对色素的生物合成途径和代谢调控机制的研究具有广泛的应用前景。

本文将着重介绍叶绿素和类胡萝卜素的生物合成途径及其代谢调控机制的最新研究进展。

一、叶绿素的生物合成途径叶绿素是植物和一些藻类中一种负责光合作用的重要色素。

其生物合成途径通常分为8个步骤，其中 4 个步骤是催化由多种基本原料（如乙酸和丙酮酸）为原料的前体产生，另外 4 个步骤是催化前体经过环化、氧化和酯化等反应得到叶绿素。

不同物种的叶绿素生物合成途径可能存在差异，但一般而言，其基本途径相似。

近年来，关于叶绿素生物合成途径的研究主要围绕着各个催化步骤的调控机制。

例如，一项研究发现，植物中的HSP60分子能够通过特定的方式活化铁硫簇酶，从而促进叶绿素生物合成途径中的铁硫簇酶活性。

此外，研究还表明，调节叶绿素生物合成途径中某些关键基因的表达也具有重要的调控作用。

这些发现对于解析叶绿素生物合成途径调控机制具有较大的理论和实践价值。

二、类胡萝卜素的生物合成途径类胡萝卜素是一类橙色或黄色的天然色素，广泛存在于植物、细菌和藻类中，也是人类必需的维生素A前体。

与叶绿素相比较，类胡萝卜素的合成途径要相对复杂一些。

类胡萝卜素的合成途径涉及多个催化步骤，包括异戊二烯基乙酸、喹啉酮羧酸、百里酮二磷酸、虾青素和β-胡萝卜素等中间体的生物合成和转化。

类胡萝卜素的生物合成途径也受到多种因素的调控，例如光照、温度、水分和营养素等环境因素及激素和转录因子等内因性调控因素等。

最新的研究进展表明，类胡萝卜素的生物合成途径是一个高度复杂的调控网络。

多种基因和信号途径都与类胡萝卜素的生物合成过程密切相关。

例如，一些研究发现气孔因子和ABA激素等可以通过作用于生物合成途径中特定的基因来调控类胡萝卜素的产生。

ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃａｓｂ．ｏｒｇ．ｃｎ第一作者简介：张建成，男，１９７４年出生，山西农业大学讲师，华中农业大学在职博士研究生生，主要研究方向为生物技术与果树遗传育种。

通信地址：０３０８０１山西省太谷县山西农业大学园艺学院。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｊｃｎｄ００１＠ｗｅｂｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ或ｚｊｃｎｄ００１＠１６３．ｃｏｍ。

通讯作者：刘和，男，１９６２年出生，山西农业大学副教授，主要研究方向为果树栽培生理。

收稿日期：２００７－０３－２８，修回日期：２００７－０５－１１。

植物类胡萝卜素生物合成及其调控与遗传操作张建成，刘和（山西农业大学园艺学院，山西太谷０３０８０１）摘要：类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成的、自然界广泛存在的一大类天然色素物质的总称。

近年来，类胡萝卜素生物合成基因的分离和功能鉴定与有关类胡萝卜素生物合成调控机制研究的新进展，使通过遗传操作调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能。

本文主要综述了近年来类胡萝卜素生物合成及其调控研究的进展，并介绍了应用转基因技术改变植物体内类胡萝卜素成分与含量的成功事例。

关键词：类胡萝卜素；生物合成及调控；转基因植物中图分类号：Ｑ９４５．１８文献标识码：ＡＲｅｃｅｎｔＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＣａｒｏｔｅｎｏｉｄＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄＭａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎＺｈａｎｇＪｉａｎｃｈｅｎｇ，ＬｉｕＨｅ（ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＨｏｒｔｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓａｒｅｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｍｏｌｅｃｕｌｅｓｔｈａｔａｒｅｔｈｅｍｏｓｔｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｇｒｏｕｐｏｆｐｉｇｍｅｎｔｓｆｏｕｎｄｉｎｎａ－ｔｕｒｅ．Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｔｈｅｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｇｅｎｉｃｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｎｅｗｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｓｔｕｄｉｅｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍａｋｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｔｏｂｅｐｏｓｓｉｂｌｅｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｌｙｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｓｏｍｅｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｏｆａｌｔｅｒｉｎｇｔｈｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｂｙｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，ＣａｒｏｔｅｎｏｉｄＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ类胡萝卜素是生物体内通过类异戊二烯途径合成而呈现红色、橙红色和黄色的一大类色素物质的总称。

园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展一、综述类胡萝卜素作为一类重要的天然色素，在园艺植物中发挥着不可或缺的作用。

随着生物技术的飞速发展和研究手段的不断创新，园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制逐渐明晰，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供了坚实的理论依据。

园艺植物如胡萝卜、番茄、菠菜等富含类胡萝卜素，这使得它们在营养价值和观赏价值方面都具有独特的地位。

类胡萝卜素不仅赋予植物丰富多彩的颜色，更在植物的光合作用、抗氧化、抗逆境等生理过程中发挥着关键作用。

深入研究园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制，对于提高园艺植物的品质、产量和抗逆性具有重要意义。

在类胡萝卜素的合成方面，研究揭示了其生物合成途径中的关键酶和基因。

类胡萝卜素的合成是一个复杂的生物过程，主要在叶绿体和有色体中进行。

植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气。

这一过程中，光合色素吸收光能，通过光化学反应生成初级光产物，进而参与类胡萝卜素的合成。

这些初级光产物在一系列酶的作用下，经过多步反应，最终合成各种类胡萝卜素。

在类胡萝卜素的调控方面，研究发现了多种调控因素，包括基因表达、激素和信号通路等。

基因表达调控是其中最重要的机制之一，植物体内存在一系列与类胡萝卜素合成相关的基因，这些基因的表达水平受到光照、温度、激素等多种因素的影响。

激素和信号通路也对类胡萝卜素的合成进行精细调控，以确保其在植物体内的平衡和稳定。

园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控是一个复杂而精细的过程，涉及多个层面和因素。

未来研究将进一步揭示其合成与调控的分子机制，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供更有效的理论指导和技术支持。

1. 类胡萝卜素在园艺植物中的重要性类胡萝卜素在园艺植物中的重要性不容忽视。

作为一类重要的天然色素，类胡萝卜素不仅赋予园艺植物丰富多彩的颜色，从鲜艳的黄色到深邃的红色，使得植物在视觉上更具吸引力，而且还在植物的生长、发育以及抵抗逆境过程中发挥着至关重要的作用。

园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648.Acta Horticulturae Sinicadoi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0918；http：//www. ahs. ac. cn 1633园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展高慧君，明家琪，张雅娟，徐娟*（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）摘 要：园艺植物富含类胡萝卜素，提高类胡萝卜素含量是园艺作物育种目标之一。

概述了近年来在高等植物中类胡萝卜素的合成、氧化裂解和其它衍生代谢途径的研究进展，并在结构基因调控、转录因子调控、转录后调控和库源调控等多个层面上阐述了类胡萝卜素生物合成调控机制。

其中，调控类胡萝卜素合成的转录因子已经成为近年来研究的热点，主要分为直接调控类胡萝卜素合成和影响果实成熟进而间接调控类胡萝卜素合成两大类。

随着研究的不断深入，新转录因子、新基因和新调控方式正不断被挖掘。

关键词：园艺作物；类胡萝卜素合成；调控；转录因子中图分类号：S 66 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1633-16 Regulation of Carotenoids Biosynthesis in Horticultural CropsGAO Hui-jun，MING Jia-qi，ZHANG Ya-juan，and XU Juan*（Key Laboratory of Horticultural Plant Biology（Ministry of Education），College of Horticulture & Forestry Sciences，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）Abstract：Carotenoids are the most prevalent natural products. Horticultural crops are principal dietary sources of carotenoids，thus，the innovation of new germplasm packed with carotenoids becomes one of the long term focus for breeding goals. In this review，recent progress on precursor，linear carotenoids，cyclic carotenoids biosynthesis and other metabolism pathways were reviewed. Furthermore，the modulations of carotenoid production were divided into three levels：The direct regulation on structural genes in the biosynthetic pathway；The regulation through effects of transcription factors；The post- transcriptional control and the source-sink regulation. The transcription factors that directly involved in carotenoid biosynthesis and ripening process related but indirectly altered carotenoids profiles were also reviewed. It is believed that more new genes，transcription factors or modulations was to be discovered in the near future.Key words：horticultural crop；carotenoid biosynthesis；regulation；transcription factors1 园艺植物中主要的类胡萝卜素类胡萝卜素是由异戊二烯骨架构成的C40或C30萜类化合物，是一类重要的天然色素的总称，收稿日期：2014–11–18；修回日期：2015–08–21基金项目：国家自然科学基金项目（31071762）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-13-0810）* 通信作者Author for correspondence（E-mail：xujuan@）致谢：感谢Cecilia Hong Deng（The New Zealand Institute for Plant & Food Research Limited）在本文英文摘要修改校正时提出宝贵意见。

中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'通讯作者 电子信箱 <$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能霍!培!季!静 !王!罡!关春峰天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程中图分类号!B 51!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42近期研究还发现类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成;4:在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的重要成分3其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述!"类胡萝卜素生物合成途径类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜等的合成也是通过该途径三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜素 八氢番茄红素在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄等的果实中番茄红素分子式为";0X:C为含有11个共轭双键和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示图!"番茄红素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/!"01*2345+354*&,6+4723&8(987+(:*,*番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示图;" <胡萝卜素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/;"01*2345+354*&,6+4723&8(9 <=&4(3*,*4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示图>" <胡萝卜素的结构-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13图?" <胡萝卜素的结构-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%501/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能而 4胡萝卜素则可在细胞色素L;:0胡萝卜素羟化酶" 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*!"S L63#的作用下生成叶黄素'154/0(&叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在!且存在立体异构现象'/14//(&玉米黄质可以转化为花药黄质"&%)#*H&Z&%)#$%#!进而转化为紫黄质"?$(,&Z&%)#$%O*#!两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶"[*&Z&%)#$%*I(Z$O&J*!7K L#催化作用下完成&在胡萝卜素分子中引入羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素"类胡萝卜素中的另一大类物质#&常见的叶黄素主要有 4隐黄质%叶黄质%玉米黄质%紫黄质%新黄质%辣椒红素和虾青素等!都是常见的氧化衍生叶黄素!其类胡萝卜素分子中引入了羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!是类胡萝卜素中的另一大类物质!类胡萝卜素合成途径如图:所示&;"类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程的应用!!整个类胡萝卜素生物合成途径极其复杂!包括许多特有的分支途径!其调控机制也十分复杂!涉及中间产物的竞争%瓶颈反应和产物的反馈抑制作用&通过最近几年的研究!研究者通过基因工程突破这些瓶颈或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨大的成功'/5(&主要体现在以下几个方面&;/!"突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成途径的产物积累是非常必要的&如上所述!植物中类胡萝卜素生物合成过程中第一个限速反应是由L RS催化/个Q Q L L生成第一个;0个碳的%无色的1:4顺式4八氢番茄红素!在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类胡萝卜素合成的限速酶&因此!在L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代谢途径的*瓶颈+!L RS基因已经在植物类胡萝卜素遗传工程中得到广泛的研究&研究发现存在于玉米中的L RS以三种同工酶的形式出现!分别由L RS1%L RS/%L RS2基因编码&玉米胚乳中类胡萝卜素含量与L RS1A V N D 的高度关联!L RS1基因突变可以导致下游类胡萝卜素生成受到影响!而使玉米种子出现浅黄色表型!说明该基因在胚乳类胡萝卜素形成过程中起着至关重要的作用!而L RS/基因是叶片中类胡萝卜素合成的关键!L RS2与根中类胡萝卜素合成以及压力胁迫下脱落酸的生成相关'/6(!类似L RS同工酶的性质!在水稻的研究中也有所发现'20(&利用基因工程过量表达组成型启动子控制下的L RS41基因!可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量!同时由于内源性的Q Q L L分子被消耗使得赤霉素短缺!使植株发生矮化!这进一步说明L RS41基因的过量表达催化Q Q L L生成八氢番茄红素!进而可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量'21(&又如将来自脐橙的L RS基因转化香港金橘!其八氢番茄红素含量是野生型的/M:倍!达31 -\-]^"]H*J# _*$-#)!]^#!且 4胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平的积累!使金橘颜色由黄色向橙色转变'2/(&这是由于八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合成底物!从而使 4胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水平的积累!而 4胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物!它的积累会引起果实颜色发生变化&我们从类胡萝卜素生物合成途径中发现!植物激素"如赤霉素和D'D#的生物合成都与类胡萝卜素有关!所以类胡萝卜素含量和组成的改变!能够导致植物生理和生化方面的变化!反之亦然&因此!植物类胡萝卜素代谢的调控机制是多元化%多层次的&突破L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素这一类胡萝卜素代谢途径*瓶颈+限制的另一种可行方法!是通过提高Q Q L L上游非选择性前体的含量!如在E K L途径中通过过量表达14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶"14O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*J.%)#&J*!G8R#以提供合成途径初期的中间产物14脱氧4G4木酮糖4:4磷酸"14 O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*!G8L#!进而增加可利用的P L L源&在拟南芥中通过过量表达G8R基因的转基因植株显著提高了类胡萝卜素代谢途径中相关物质产量!其中生育酚是正常水平的/倍!脱落酸是正常水平的;倍!而类胡萝卜素总量接近正常水平的1M:倍'22(&该研究显示!通过增加相应内源性前体物质!同样可以达到提高多萜类合成积累的目的&;/;"类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不是完全清楚!但通过对已知分支点特定基因的特异性表达或者沉默!以实现目的产物的积累已得到广泛的研究&植物类胡萝卜素合成途径中的两个分支点处的关键酶分别是Y S"'和Y S"K!如前所述!番茄红素在Y S"'单独作用下生成 4胡萝卜素!而在Y S"'和Y S"K共同作用下生成 4胡萝卜素&研究通过调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱关系以达到改变产物积累量!并影响合成途径下游物质601中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F (,M 21N (M 11/011图@"植物类胡萝卜素生物合成途径 ;><;A -.'/@"01*+&4(3*,(.6B .(27,31*3.+:&31#&7N &A *J (`+(A I(=%OJ &H *$%a,=*!&%O %&A *J (`*%[.A *J &H *$%a,&+b@Q D 2L !24磷酸甘油醛,L .H =?&)*!丙酮酸,G 8R !14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶,G 8V !14脱氧木糖醇4:4磷酸还原异构酶,X G V !羟甲基丁烯基二磷酸还原酶,E K L !/4"4甲基4G 4赤藓糖醇4;4磷酸,P L L !异戊烯二磷酸,".)(b$%$%J !细胞分裂素,P L L P !异戊烯二磷酸异构酶,G E D L L !二甲基丙烯基二磷酸,Q Q L L !?牛儿基?牛儿基二磷酸,L #.,,(c=$%(%*!维生素d 1,W (+(I#*H (,J !生育酚,"#,(H (I#.,,J !叶绿素,Q $aa*H *,,$%J !赤霉素,L RS !八氢番茄红素合酶,1:4!"#4L #.)(*%*!1:4顺式4八氢番茄红素,L G R !八氢番茄红素脱氢酶,6!1:4!"#4L #.)(*%*!6!1:4顺式4八氢番茄红素,6!1:!6T 4)H $4!"#4 4"&H ()*%*!6!1:!6T 4三顺式4 4胡萝卜素,7P RU ! 4胡萝卜素异构酶,6!6T 4O$4!"#4 4"&H ()*%*!6!6T 4二顺式4 4胡萝卜素,7G R ! 4胡萝卜素脱氢酶,3!6!6T 4)H $4!"#4N *=H (J I(H *%*!3!6!64三顺式4链孢红素,3!6!3T 6T 4)H )H &4!"#4Y .+(I*%*!3!6!3T 6T 4四顺式4番茄红素,"V W P RU !类胡萝卜素异构酶,&,,4)H &%J 4Y .+(I*%*!全反式番茄红素,Y S "K !番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,Y S "'!番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"S L 63D !"S L 63"!含血红素细胞色素L ;:0胡萝卜素羟化酶,Y =)*$%!叶黄质, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"X S 1%"X S /!不含血红素胡萝卜素羟化酶,7*&Z &%)#$%!玉米黄质,7K L !玉米黄质环化酶,F $(,&Z &%)#$%!堇菜黄质,N 8R !新黄质合酶,N *(Z &%)#$%!新黄质,D 'D !脱落酸011/011 21 11 霍!培等 植物类胡萝卜素生物合成及功能如叶黄质 玉米黄质 新黄质等的含量研究者将拟南芥Y S"'基因在番茄果实中特异性过量表达 番茄果实中 4胡萝卜素含量增加3倍 而类胡萝卜素总量未发生改变或仅略有提高 1 V(J&)$等 2; 将番茄中的Y S"'基因转化番茄 其果实中 4胡萝卜素含量增加2M5倍 G#&H A&I=H$等 2: 在番茄中过量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥Y S"'基因 检测到转基因植株中 4胡萝卜素含量增加1/倍 这些研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以达到相应特定产物积累的目的 另有研究证明 油菜转化 4胡萝卜素酮醇酶 4"&H()*%*b*)(,&J* +H)^ 等基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的15M C倍 并出现海胆酮 角黄素 虾青素和金盏花黄质等物质含量的增加 2C /006年 D,=H=等 /5 将编码集胞藻属 4胡萝卜素酮醇酶基因 L""C502 4+&H()*%* b*)(,&J* +H)U 转化马铃薯 使马铃薯中7K L的活性受到抑制 玉米黄质得到大量积累 2T4羟基海胆酮 玉米黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含量也有所增加 Y$等 /6 将+H)^及来自龙胆的Y S"'基因转入玉米中 提高了转基因玉米金盏花黄质 海胆酮和虾青素等的含量 该研究表明 植物类胡萝卜素合成途径的分支点关键酶Y S"'的过量表达促进了下游途径的进行 在底物充足且!$%&基因表达的情况下 下游产物得到一定量的积累 将L G R基因在组成型表达启动子驱动下在番茄中过量表达 番茄果实中类胡萝卜素总量减少一半 但 4胡萝卜素含量增加2倍 这是由于转基因番茄果实中的7G R和Y S"'基因同时被诱导表达的结果 因此 植物类胡萝卜素代谢途径是受多个基因调控互相影响共同完成的Y S"K是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个关键酶 /00;年 d&)(等 23 研究发现 在成熟的柑橘果实中 Y S"'表达增强 Y S"K表达消失 并且玉米黄素和堇菜黄素大量积累 该研究进一步显示Y S"'和Y S"K基因表达的相对强弱 直接决定了 4胡萝卜素和 4胡萝卜素以及途径下游产物的积累量以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因的特异性表达或多个分支基因共同表达 对植物类胡萝卜素含量的改变都有一定贡献;/>"提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力类胡萝卜素存在于高等植物 真菌 藻类和细菌中的黄色 橙红色或红色的成色素细胞中 主要为成熟果实 发育完全的叶绿体和花的有色质体中 如秋季的黄叶 黄色花卉 黄色和红色的果实和黄色块根 在成色素细胞中类胡萝卜素被一些特定脂蛋白结构分隔开来 25 由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成 因此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高类胡萝卜素水平非常重要 例如 花椰菜中由于自发突变造成相关基因的突变 出现深橙色性状的花椰菜 可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累 类胡萝卜素相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构的出现相关 26 /00C年 Y=等 ;0 将花椰菜'$基因连接在颗粒结合淀粉合成酶 -H&%=,*4a(=%O J)&H+# J.%)#&J* Q'RR 基因特异性启动子的植物表达载体上在马铃薯中过量表达 块茎中积累的类胡萝卜素总量提高至/: -\-G^ 约为野生型的C倍 e&.&H&<等 ;0 将海藻中克隆的 4胡萝卜素酮醇酶基因转化胡萝卜细胞 在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜素积累量明显增加 使类胡萝卜素含量在根干重中达到/M;A-\- 且胡萝卜颜色明显由橙色转变为红色 E&&J J 1: 和D I*, ;1 等在拟南芥中做了类似实验 拟南芥根中类胡萝卜素含量提高到5:5 -\-G^ OH._*$-#) G^>"前"景类胡萝卜素生物合成基因的分离与功能鉴定 为应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源 通过类胡萝卜素合成的生物化学及其在体内调控的不断研究 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能 但是通过基因工程虽然在一定程度上提高了植物中类胡萝卜素含量 这并不能从根本上缓解发展中国家广泛存在的维生素D缺乏症等由于类胡萝卜素物质摄入不足引起的疾病 类胡萝卜素生物合成途径是由多个基因共同调节控制的 随着研究的不断深入 进一步阐明类胡萝卜素代谢途径 培育高含量类胡萝卜素的转基因植物将更有针对性参考文献1 G*A A$-4D O&A J' D O&A J^^@W#*H(,*(`Z&%)#(I#.,,+.+,*+&H()*%($OJ$%)#*IH()*+)$(%(`I#()(J.%)#*J$J@W H*%OJ L,&%)R+$166C 1 /14/C@/ D=-=J)"] R#$[=*E '$H-$)U@L#()($%#$a$)$(%+&H()*%($O +(A I(J$)$(%&%O)#*+(4H*-=,&)$(%(`I#()(+#*A$+&,&%O%(%4 I#()(+#*A$+&,c=*%+#$%-$%%*()H(I$+&,J&?&%%&)H**J@W H** L#.J$(, /003 /3 : 31343/:@111中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/0112 E+N=,).XL '.=%e Y(+b_((O R] *)&,@G$``*H*%)$&,*``*+)J(`+&H()*%($OJ(%,$I$O I*H(Z$O&)$(%O=*)(A*A aH&%*$%)*H&+)$(%J84H&.O$``H&+)$(%&%&,.J$J@'$(+#$A@'$(I#.J D+)& /003 13C51 1C3413;@; Q(A*[4V(,O&%F ]*H A&J R 'H*_*H L' *)&,@R)H$-(,&+)(%* $%#$a$)$(%(`J#(()aH&%+#$%-@N&)=H* /005 ;:: 3/10156416;@: f A*#&H&E X&%&O&D S(J#$O&R *)&,@P%#$a$)$(%(`J#(() aH&%+#$%-a.%*_)*H I*%($O I,&%)#(H A(%*J@N&)=H* /005 ;::3/10 16:4/00@C U,J(%e D@N**OJ&%O J(=H+*J(`+&H()*%($OJ&%O?$)&A$%D@N=)HV*? 166; :/ /L)/ RC3432@3 ]H&J*H LG 'H&A,*.LE@W#*a$(J.%)#*J$J&%O%=)H$)$(%&,=J*J(`+&H()*%($OJ@L H(-Y$I$O V*J /00; ;2 2 //54/C:@5 X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J(`O$-*J)$(%&%O&aJ(H I)$(%(`O$*)&H.?$)&A$%D D%%=V*?N=)H /00: /: 34102@6 V&(D V&(Y@"&H()*%($OJ&%O#=A&%#*&,)#@L#&H A&+(,@V*J/003 :: /034/1C@10 Y&%OH=A e '(%*V@Y=)*$% [*&Z&%)#$% &%O)#*A&+=,&HI$-A*%)@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /001 25: 1 /54;0@11 d H$%J b.N Y&%OH=A e '(%*D@'$(,(-$+A*+#&%$J A J(`)#*IH()*+)$?*H(,*(`Y=)*$%&%O[*&Z&%)#$%$%)#**.*@D%%=V*?N=)H /002 /2 1314/01@1/ 7#&%D S S(=8Y 7#&%S Q@'$(J.%)#*)$+I&)#_&.&%O &II,$+&)$(%J(`I,&%))*H I*%($O$J(IH*%($O@Y*))*H J$%'$()*+#%(,(-. /010 /1 1 121412:12 Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+)*J J*%)$&,`(H1:4+$J[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@1; 'H*$)*%a&+#e R&%OA&%%Q@[*)&4"&H()*%*+$J$J(A*H J&J IH(O=+)J&%O J=aJ)H&)*J$%)#*I,&%)I(,.4+$J+&H()*%($Oa$(J.%)#*)$+I&)#_&.)(,.+(I*%*L,&%)& /00: //0 35:4362@ 1: E&&J J G D H&%-(e ^gJ)] *)&,@"&H()*%($O"H.J)&,](H A&)$(% $%D H&a$O(IJ$J&%O"&H H()V(()J"&=J*O a.P%+H*&J*O L#.)(*%* R.%)#&J*L H()*$%Y*?*,J@e(=H%&,(`"#*A$+&,W*+#%(,(-.&%O'$()*+#%(,(-. /006 5; / /1:4///@1C "#='R P+#$b&_&R d&%&`=J&R *)&,@L H*I&H&)$(%(`IH()*$%4 J)&a$,$[*O 4+&H()*%*%&%(O$J I*H J$(%J a.*A=,J$`$+&)$(%4 *?&I(H&)$(%A*)#(O e(=H%&,(`)#*D A*H$+&%U$,"#*A$J)J h R(+$*). /003 5; 11 10:2410C/@13 X$H J+#a*H-e@"&H$)*%($O a$(J.%)#*J$J$%`,(_*H$%-I,&%)J@"=H H)U I$%L,&%)'$(, /001 ; /104/15@15 d$A e G*,,&L*%%&G@G*`$%$%-)#*IH$A&H.H(=)*`(H,=)*$%J.%)#*J$J$%I,&%)J )#*H(,*(`D H&a$O(IJ$J+&H()*%($O a4H$%-#.OH(Z.,&J*"S L63D2@L H(+N&),D+&O R+$f RD /00C 1022;3;42;36@16 B=$%,&%V] e&H&O&)WW ^=H)[*,KW@(#!)*$"!)"+!,-"&J&I,&)`(H A`(H`=%+)$(%&,*Z IH*J J$(%(`I,&%)L;:0+&H()*%* #.OH(Z.,&J*J@D H+#'$(+#*A'$(I#.J /003 ;:5 / 1;C41:3@ /0 d$AeK "#*%-d E "H&`)N K *)&,@U?*H4*Z IH*J J$(%(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&+&H()*%($O#.OH(Z.,&J*J$%O$?$O=&,,.&%O$%+(A a$%&)$(%_$)#&a*)&4+&H()*%*b*)(,&J*IH(?$O*J$%J$-#)$%)("./"/,`=%+)$(%J@L#.)(+#*A$J)H. /010 31 /42 1C54135@/1 E$-=*,] E&H)i%D E&))*&] *)&,@L H*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O +(4IH*+$I$)&)$(%(`,=)*$%&%O I(,.4,&+)$+&+$O_$)#)#* J=I*H+H$)$+&,&%)$4J(,?*%)IH(+*J J@"#*A$+&,K%-$%**H$%-&%OL H(+*J J$%- L H(+*J J P%)*%J$`$+&)$(% /005 ;3 64101:6;41C0/@// Y$%O*%D 'gH-$' K=-J)*H"X@"(%`$H A&)$(%(`)#*J)H=+)=H*J (`,=)*$%&%O[*&Z&%)#$%@X*,?*)$+&"#$A$+&D+)& /00; 53: 1/:;41/C6@/2 R=%7V Q&%))K "=%%$%-#&A]8@",(%$%-&%O`=%+)$(%&, &%&,.J$J(`)#* 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*(`D H&a$O(IJ$J)#&,$&%&@e '$(,"#*A 166C /31 /;2;64/;2:/@/; W$&%Y G*,,&L*%%&G@"#&H&+)*H$[&)$(%(`&J*+(%O+&H()*%($O 4 #.OH(Z.,&J*-*%*`H(A D H&a$O(IJ$J&%O$)JH*,&)$(%J#$I)()#* Y f W1,(+=J@L,&%)E(,'$(, /001 ;3 2364255@/: Y$] E=H$,,(" ^=H)[*,K W@E&$[*S6*%+(O*J&IH(O=+) *J J*%)$&,`(H1:4+$J4[*)&4+&H()*%*$J(A*H$[&)$(%@L,&%)L#.J$(,/003 1;; 115141156@/C X&H H$J(%KX@E*+#&%$J A J$%?(,?*O$%)#*$%)*J)$%&,&aJ(H I)$(%(` O$*)&H.?$)&A$%D&%O IH(?$)&A$%D+&H()*%($OJ@'$(+#$A'$(I#.J D+)& /011 1/@ K I=a&#*&O(`IH$%) @/3 V*a(=,K '(H*,L@L H()*$%J$%?(,?*O$%=I)&b* $%)H&+*,,=,&H )H&%J I(H)&%O a&J(,&)*H&,J*+H*)$(%(``&)4J(,=a,*?$)&A$%J&%O+&H()*%($OJ a.A&A A&,$&%*%)*H(+.)*J@L H(c Y$I$O V*J /011:0 ; 2554;0/@/5 D,=H=E 8=S Q=(V *)&,@Q*%*H&)$(%(`)H&%J-*%$+A&$[* _$)#*%#&%+*O IH(?$)&A$%D+(%)*%)@eK Z I'() /005 :612 2::142:C/@/6 Y$] F&,,&a#&%*%$V S=e *)&,@W#*A&$[*I#.)(*%*J.%)#&J* -*%*`&A$,. (?*H,&II$%-H(,*J`(H+&H()*%(-*%*J$J$%*%O(J I*H AI#()(A(H I#(-*%*J$J &%O)#*H A&,J)H*J J)(,*H&%+*@L,&%)L#.J$(,/005 1;C 122;412;C@20 ^*,J+#V ^gJ)] '&H" *)&,@D)#$H O I#.)(*%*J.%)#&J*$JO*?()*O)(&a$()$+J)H*J J4$%O=+*O&aJ+$J$+&+$O`(H A&)$(%$%H$+* &%O O*`$%*J`=%+)$(%&,O$?*H J$`$+&)$(%(`I#.)(*%*J.%)#&J*-*%*J@ L,&%)L#.J$(, /005 1;3 1 2C34250@21 '=J+#E R*=)*H D X&$%V@]=%+)$(%&,&%&,.J$J(`)#**&H,.J)*IJ(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$%)(a&++(@L,&%)L#.J$(, /00/1/5 / ;264;:2@2/ 7#&%-e W&(N 8=B *)&,@]=%+)$(%&,+#&H&+)*H$[&)$(%(` "$)H=JL RS-*%*$%X(%-b(%-b=A c=&) ](H)=%*,,&#$%OJ$$ R_$%-,* @L,&%)"*,,V*I /006 /5 11 1323413;C@/11/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能'22(7#="!N&c?$R!'H*$)*%a&+#e!*)&,@"(A a$%&)(H$&,-*%*)$+ )H&%J`(H A&)$(%-*%*H&)*J&,$aH&H.(`A*)&a(,$+I#*%().I*J`(H)#* +&H()*%($O I&)#_&.$%A&$[*@L H(+N&),D+&O R+$f RD!/005!10:";3#$15/2/415/23@'2;(V(J&)$"!D c=$,&%$V!G#&H A&I=H$R!*)&,@E*)&a(,$+ *%-$%**H$%-(`a*)&4+&H()*%*&%O,.+(I*%*+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)@ L,&%)e!/000!/;"2#$;124;/0@'2:(G#&H A&I=H$R!V(J&)$"!L&,,&H&L!*)&,@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`Z&%)#(I#.,,+(%)*%)$%)(A&)(`H=$)J@]K'R Y*))!/00/!:16"14 2#$2042;@'2C(]=<$J&_&E!W&b$)&K!X&H&O&X!*)&,@L&)#_&.*%-$%**H$%-(` 'H&J J$+&%&I=J J**OJ=J$%-A=,)$I,*b*.*%[.A*-*%*J$%?(,?*O$%b*)(+&H()*%($O`(H A&)$(%@e K Z I'()!/006!C0";#$12164122/@'23(d&)(E!P b(A&S!E&)J=A()(X!*)&,@D++=A=,&)$(%(` +&H()*%($OJ&%O*Z IH*J J$(%(`+&H()*%($O a$(J.%)#*)$+-*%*J O=H$%-A&)=H&)$(%$%+$)H=J`H=$)!L,&%)L#.J$(,!/00;!12;$5/;4523@ '25(Y=R!F&%K+b e!7#(=8!*)&,@W#*+&=,$`,(_*HU H-*%* *%+(O*J&G%&e+.J)*$%*4H$+#O(A&$%4+(%)&$%$%-IH()*$%)#&) A*O$&)*J#$-#,*?*,J(`a*)&4+&H()*%*&++=A=,&)$(%@L,&%)"*,,!/00C!15"1/#$2:6;42C0:@'26(Y(I*[D'!F&%K+b e!"(%,$%'e!*)&,@K``*+)(`)#* +&=,$`,(_*H U H)H&%J-*%*(%+&H()*%($O&++=A=,&)$(%&%O+#H(A(I,&J)`(H A&)$(%$%)H&%J-*%$+I()&)()=a*H J@eK Z I'()!/005!:6"/#$/124//2@';0(e&.&H&<e!G*?,$%V!L=%<&7@E*)&a(,$+*%-$%**H$%-(`%(?*, b*)(+&H()*%($O IH(O=+)$(%$%+&H H()I,&%)J@W H&%J-*%$+V*J!/005!13";#$;564:01@';1(D I*,^!'(+b V@K%#&%+*A*%)(`+&H()*%($O a$(J.%)#*J$J$% )H&%J I,&J)(A$+)(A&)(*J a.$%O=+*O,.+(I*%*4)(4 IH(?$)&A$%D+(%?*H J$(%@L,&%)L#.J$(,!/006!1:1"1#$:64CC@C.(27,31*2.2&,6-5,+3.(,(9=&4(3*,(.6.,D8&,3X f UL*$!e P e$%-!^D N QQ&%-!Q f D N"#=%4`*%-"R+#((,(`D-H$+=,)=H*&%O'$(*%-$%**H$%-!W$&%<$%f%$?*H J$).!W$&%<$%!20003/!"#$%&#!!E B234&+3!W#*+&H()*%($OJ&H*&A&<(H+,&J J(`(H-&%$+I$-A*%)J IH(O=+*O$%I,&%)J@D J J=+#)#*.#&?* a**%)#*`(+=J(`A=,)$O$J+$I,$%&H.H*J*&H+#IH(-H&A J&$A$%-)(=%O*H J)&%O#(_)#*.&H*J.%)#*J$[*O$%I,&%)J@ W#*O*?*,(IA*%)(`I,&%)+&H()*%($OJ a$(J.%)#*J$J$J J=A A&H$[*O`H(A)#H**&J I*+)J$aH*&b)#H(=-#)#*a()),*%*+bJ $%)#*+&H()*%($OJ=IJ)H*&A I&)#_&.,$A IH(?$%-)#*+&H()*%($OJ A*)&a(,$+I&)#_&.J aH&%+#,*%#&%+$%-J)(H&-* +&I&+$).`(H+&H()*%($OJ&++=A=,&)$(%$%I,&%)+*,,@]$%&,,.!J(A*+#&,,*%-*J&%O`=)=H*H*J*&H+#O$H*+)$(%J&H* (=),$%*O@F*7#(462!"&H()*%($O!'$(J.%)#*J$J!Q*%*)$+*%-$%**H$%-211。

Botanical Research 植物学研究, 2020, 9(3), 217-225Published Online May 2020 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2020.93026Research Progress in Anabolic ControlMechanisms of Plant CarotenoidsYuanyuan Wu, Yufeng Yu, Yihui WangZhejiang Normal University, Jinhua ZhejiangReceived: Apr. 7th, 2020; accepted: May 18th, 2020; published: May 25th, 2020AbstractCarotenoids are a kind of natural functional pigments. The anabolic regulation of carotenoids in plants is a complex process regulated by many levels and factors. This article describes that the transcriptional level, environmental factors, plastid development, and hormones regulate the ac-cumulation of carotenoids in plants.KeywordsPlant, Carotenoids, Anabolism, Regulatory Mechanism植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展吴园园，于玉凤，王怡惠浙江师范大学，浙江金华收稿日期：2020年4月7日；录用日期：2020年5月18日；发布日期：2020年5月25日摘要类胡萝卜素是一种天然的功能性色素，植物中类胡萝卜素合成代谢调控是个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控；本文阐述了转录水平、环境因子、质体发育和激素对植物积累类胡萝卜素的调控机制。

植物中类胡萝卜素生物合成及其关键酶机制植物中的类胡萝卜素是一类颜色鲜艳的化合物，具有多种生物功能，例如抗氧化、抗癌等。

在植物的代谢中，类胡萝卜素是一类重要的物质，它不仅能给植物带来颜色，还能帮助植物抵御外界环境的压力，同时还具有丰富的营养价值。

本文将介绍植物中类胡萝卜素的生物合成及其关键酶机制。

类胡萝卜素是一类色素，其生物合成途径较为复杂。

生物合成途径主要包括异戊烯化、缩合和羧化等步骤，其中的关键酶有异构化酶、脱氢酶、羟化酶、缩合酶等。

这些酶的功能各不相同，但都在类胡萝卜素的生物合成中起到重要作用。

异构化酶是类胡萝卜素生物合成途径中的第一个关键酶。

在异构化的过程中，类胡萝卜素的前体物质吡喃氧化物被转化，形成最终的异戊烯化中间体。

脱氢酶是异构化酶后的第二个关键酶，其主要作用是将异戊烯化中间体中的顺式反异戊三烯醇脱氢成为相应的共轭双键醛。

羟化酶是将共轭双键醛进行加氧反应，并且形成二级醇的关键酶。

在羟化酶后的步骤中，还有脱氢酶和缩合酶两个关键酶。

脱氢酶的作用是将二级醇上一个羟基去除后，形成C13–C14双键。

缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的最后一个关键酶，它主要负责将不饱和双键上的氧化作用，并且将类胡萝卜素的前体物质连接起来。

总的来说，缩合酶是类胡萝卜素生物合成途径中的决定性酶，因为其能否成功将前体物质连接成类胡萝卜素结构的形态取决于缩合酶的活性。

此外，在植物的类胡萝卜素生物合成过程中，还有一些非常重要的调控机制。

例如，类胡萝卜素的生物合成途径受到光照的影响较大，而且在缩合酶中还存在一种调控机制，被称为缩合酶与类胡萝卜素脱附复合物（CBI-CRT）机制。

这种调控机制可以有效的控制类胡萝卜素生物合成途径中缩合酶的活性，以达到对外界环境的适应性。

总之，植物中的类胡萝卜素是一类需要多个酶的合作才能完成生物合成的复杂的有机物。

在类胡萝卜素生物合成途径中，每一个关键酶的作用都是至关重要的。

通过对类胡萝卜素结构与关键酶机制的研究，对植物的生长发育和资源利用有着重要的意义，因此，对其进行深入研究具有很高的科学价值和应用价值。

类胡萝卜素合成途径
类胡萝卜素的合成有生物合成和化学合成。

主要是通过生物合成方式完成。

植物类胡萝卜素物质的生物合成途径有2种：MEP途径和MVA途径;这2种途径生成类胡萝卜素合成的直接前提物质牻牛儿基牻牛儿基二磷酸(geranylgeranyl diphosphate,GGPP)，GGPP生成第一个类胡萝卜素的物质八氢番茄红素，再经脱氢、环化、羟基化、环氧化等转变为其它类胡萝卜素。

类胡萝卜素是萜类化合物，由碱性C5-萜类前体异戊烯基二磷酸(IPP) (XVII) 合成(图1)。

该化合物转化为香叶基香叶基二磷酸(C20) (XVIII)。

XVIII 的二聚化产生八氢番茄红素(XIX)，通过八氢番茄红素(XX)、ζ-胡萝卜素(XXI) 和神经孢子烯(XXII) 逐步脱氢得到番茄红素(I)。

随后的环化作用、脱氢作用、氧化作用等，会产生单独的天然类胡萝卜素。

对于产生数百种不同的天然类胡萝卜素的许多有趣的最终结构修饰的生物化学知之甚少。

通过应用分子遗传学技术与其他生化和化学方法相结合，现在有令人兴奋的快速发展前景。

这些发现的好处不仅仅是学术上的。

通过微生物生物技术生产天然类胡萝卜素的工业化生产已经建立并不断扩大，主要是通过开发一些能合成大量类胡萝卜素的微藻(特别是杜氏藻)。

植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的研究植物类胡萝卜素是一类广泛存在于植物中的类胡萝卜素，它们在很多方面对植物的生长和发育起着重要的作用。

随着现代分子生物学和遗传学的发展，人们对植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的研究也越来越深入，这对于促进农业生产和保护自然资源都具有重要意义。

一、植物类胡萝卜素的生物合成过程植物类胡萝卜素的生物合成过程是一个复杂的多步骤反应，其中涉及多种酶和基因的调节。

一般来说，植物类胡萝卜素的合成是从异戊烯开始的，通过不同的反应途径逐步转化为不同的类胡萝卜素。

例如，β-胡萝卜素的合成可以通过两种途径完成，即DPS和Z-ISO途径，这两条途径的分支点是由DXR（甲酰戊酰辅酶A还原酶）催化的异戊烯裂解反应。

而另外一种类胡萝卜素——类黄酮素则是通过苯丙酸途径逐步合成的。

在反应过程中，多种酶起着至关重要的作用。

例如，PDS（菜胡萝卜烯合成酶）和ZDS（青花菜胡萝卜素合成酶）可以将异戊烯转化为羟基异戊烯，后者又可以通过LCYB（胡萝卜素β合成酶）转化为β-胡萝卜素。

此外，LUT1（叶黄素类胡萝卜素环化酶）可以将β-胡萝卜素转化为叶黄素。

二、植物类胡萝卜素生物合成的调控机制植物类胡萝卜素生物合成过程的调控机制非常复杂，涉及到多种激素、信号通路和基因的相互作用。

一般来说，植物合成类胡萝卜素的速度是由营养状况、光照条件和植物内部激素的水平等因素共同调控的。

例如，高强度光照可以促进类黄酮素的合成，而干旱和低温则可以抑制类胡萝卜素的生物合成。

此外，植物内部的激素信号通路也对类胡萝卜素的生物合成有着重要的调控作用。

例如，ABA（脱落酸）和GA（赤霉素）可以相互作用，调节反应过程中的基因表达和酶活性。

另外，一些相关基因的启动子区域也会受到不同激素的调控，从而影响反应过程的进行。

三、应用前景研究植物类胡萝卜素生物合成和调控机制的意义在于为农业生产、人类健康和环境保护等方面提供科学依据。

例如，在番茄、胡萝卜等作物栽培上，通过调节类胡萝卜素的含量和组成可以改善品质和增加产量。

植物类胡萝卜素合成及其应用研究胡萝卜素是一类广泛存在于植物中的天然色素，具有重要的生物学功能和广泛的应用价值。

本文将从植物类胡萝卜素的合成机制和途径、植物类胡萝卜素的应用价值、以及当前植物类胡萝卜素研究的现状等方面进行阐述。

一、植物类胡萝卜素的合成机制和途径植物类胡萝卜素是维生素A的前体，能够维持细胞的正常生长和代谢，增加机体抵抗力和免疫力，缓解因维生素A缺乏造成的夜盲症等疾病。

在植物中，植物类胡萝卜素的合成途径包括从吡哆醛到色素前体的转化以及色素前体到植物类胡萝卜素的转化。

1. 从吡哆醛到色素前体的转化植物体内的色素合成主要来自于吡哆醛的合成。

在植物体内，吡哆醛的合成主要通过反式异构酶和过氧化酶的催化作用来完成。

反式异构酶能够将顺反异构体的吡哆醛转化为反式异构体，进而被过氧化酶氧化为含有两个醛基的科恩氏试剂。

2. 色素前体到植物类胡萝卜素的转化植物类胡萝卜素的合成主要通过色素前体的转化来完成。

在植物中，色素前体最终会被催化为皮质素，进而被催化为植物类胡萝卜素。

其中，催化色素前体转化为皮质素的酶为CAR，而催化皮质素转化为植物类胡萝卜素的酶为CRT。

二、植物类胡萝卜素的应用价值1. 食品工业中的应用植物类胡萝卜素是食品工业中广泛使用的天然色素，可用作食品着色剂、食品添加剂以及营养补充剂。

例如，植物类胡萝卜素能够用作食品中的红色素、黄色素、橙色素等着色剂，使食品更加美观可口。

2. 化妆品行业中的应用植物类胡萝卜素能够用作化妆品中的重要成分，能够滋养肌肤，增强肌肤的抵抗力和光彩度，同时也能够预防皮肤衰老和损伤。

此外，植物类胡萝卜素还能够用于日光保护品的防晒效果。

3. 医药行业中的应用植物类胡萝卜素是维生素A的前体，能够维持人体的正常生长和代谢，提高机体的免疫力和抵抗力。

此外，植物类胡萝卜素还能够预防心血管疾病和癌症等疾病的发生。

三、当前植物类胡萝卜素研究的现状当前，植物类胡萝卜素合成研究的主要方向包括转基因及基因编辑技术的应用、生物反应器的构建以及基于代谢工程的代谢调控等方面。

高等植物中类胡萝卜素的生物合成惠伯棣;朱雨杰;武兴德;陈杭【期刊名称】《农业新技术》【年(卷),期】1999(017)002【摘要】类胡萝卜素类化合物是一类天然化合物,它们可在植物及微生物体内被合成.在高等植物中,类胡萝卜素在体内的合成类异戊二烯代谢途径进行.在类异戊二烯代谢途径中,一般认为:第一个类胡萝卜素合成的前体为3,5-二羟-3-甲基戊酸(MVA,C6),随后有牛儿牛儿焦磷酸(GGDP,C20),八氢蕃茄红素(phytoene,C40),蕃茄红素(lycopene,C40)及β-胡萝卜素(β-caroternes,C40)等代谢产物的合成,最后形成叶黄素(xanthophylls).在高等植物中,牻牛儿牻牛儿焦磷酸的合成,八氢蕃茄红素的合成及去饱和三个反应及相关的酶和基因已被比较透彻地研究.类胡萝卜素的生物合成由遗传和环境因子共同调控.许多高等植物光合组织的遗传突变对类胡萝卜素生物合成的影响已被详尽地探讨过.环境因子对体内类胡萝卜素生物合成基因的表达有明显的影响.在高等植物的光合组织中,类胡萝卜素生物合成于细胞的叶绿体中.环境因子,如:光和温度等,可在酶、叶绿体和细胞三个不同水平上调控类胡萝卜素的生物合成.【总页数】4页(P17-20)【作者】惠伯棣;朱雨杰;武兴德;陈杭【作者单位】北京蔬菜研究中心,100089;北京蔬菜研究中心,100089;北京蔬菜研究中心,100089;北京蔬菜研究中心,100089【正文语种】中文【中图分类】S3【相关文献】1.谷子类胡萝卜素生物合成途径中番茄红素β-环化酶基因的克隆 [J], 赵倩;赖凡;于静娟;朱登云;敖光明2.蓝藻中类胡萝卜素生物合成途径研究进展 [J], 李伟智;高宏3.高等植物类胡萝卜素代谢工程研究进展 [J], 周雨隆;陈丽梅4.高等植物中赤霉素的生物合成及其调控 [J], 王金祥;李玲;潘瑞炽5.高等植物类胡萝卜素的生物降解途径研究进展 [J], 孟凡来;赵昶灵;段丽斌;徐洵因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

通过代谢途径重构增强胡萝卜素生物合成一、胡萝卜素生物合成的基本途径胡萝卜素是一类重要的天然色素和营养物质，在植物、微生物和一些动物中都有合成。

其生物合成途径在不同生物中具有一定的相似性，但也存在一些差异。

在植物中，胡萝卜素的合成主要起始于甲羟戊酸途径（MVA）和甲基赤藓糖醇磷酸途径（MEP）。

1.1 甲羟戊酸途径（MVA）MVA途径主要在植物的细胞质中进行。

首先，乙酰辅酶A在乙酰乙酰辅酶A硫解酶的作用下生成乙酰乙酰辅酶A，然后经过一系列反应，包括羟甲基戊二酸单酰辅酶A（HMG - CoA）还原酶的催化作用，最终生成甲羟戊酸（MVA）。

MVA 经过磷酸化和脱羧等步骤，生成异戊烯基焦磷酸（IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）。

这两种物质是合成胡萝卜素的重要前体物质。

1.2 甲基赤藓糖醇磷酸途径（MEP）MEP途径主要在植物的质体中进行。

该途径以甘油醛 - 3 - 磷酸和丙酮酸为起始物质，经过一系列复杂的酶促反应，最终也生成IPP和DMAPP。

与MVA途径相比，MEP途径在植物中的分布和调控机制有所不同。

1.3 从IPP和DMAPP到胡萝卜素的合成IPP和DMAPP在一系列酶的作用下，首先通过缩合反应生成牻牛儿基焦磷酸（GPP），然后GPP与另一个IPP分子缩合生成法呢基焦磷酸（FPP）。

FPP是合成胡萝卜素的关键中间产物，它可以通过不同的途径进一步合成胡萝卜素。

例如，在植物中，FPP可以在八氢番茄红素合成酶的作用下生成八氢番茄红素，然后经过一系列的去饱和和异构化反应，最终生成胡萝卜素。

二、代谢途径重构的策略与方法为了增强胡萝卜素的生物合成，需要对其代谢途径进行重构。

这涉及到多种策略和方法，包括基因工程、代谢工程和合成生物学等方面的技术。

2.1 基因工程技术基因工程技术是通过对目标基因进行操作，来改变生物的代谢途径。

在胡萝卜素生物合成中，可以通过以下几种方式应用基因工程技术。

2.1.1 过表达关键酶基因通过过表达胡萝卜素合成途径中的关键酶基因，可以提高这些酶的活性，从而加速胡萝卜素的合成。

植物类胡萝卜素合成调控研究植物类胡萝卜素是一类重要的天然色素，广泛存在于植物中，对于植物的生长发育、适应环境等具有重要的生理作用。

同时，植物类胡萝卜素也是人类和动物的重要营养素和抗氧化剂，对于维持人类健康和预防疾病具有重要意义。

因此，植物类胡萝卜素合成调控研究备受关注。

一、植物类胡萝卜素的合成和生理作用植物类胡萝卜素是由反式异构型色素合成而来，包括β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、β-葫芦巴胡萝卜素、番茄红素等。

植物类胡萝卜素合成途径包括异戊烯裂变途径和异戊二烯合成途径。

异戊二烯合成途径是植物类胡萝卜素的主要合成途径，其中最重要的酶是phytoene synthase (PSY)，它催化反式异构型的色素合成为一个40碳的物质- 顺式（all-trans）- 蕃茄烯(phytoene)。

植物类胡萝卜素具有重要的生理作用。

它们是植物叶绿素的天然补充物，能够增加光合作用的光合效率，促进植物的生长发育；同时，植物类胡萝卜素还是植物适应环境的一种重要策略，可以调节温度、光照和胁迫等环境变化对植物的影响。

通过产生抗氧化剂来中和有害自由基，植物类胡萝卜素还有助于保护植物不受损害。

二、植物类胡萝卜素合成调控机制植物类胡萝卜素的合成调控机制复杂而又精细。

一方面，植物通过调节基因表达和翻译后修饰来控制胡萝卜素合成的起点和终点酶的活性，优化胡萝卜素的合成通路；另一方面，植物还通过调节底物和产物的反馈调控机制，保持胡萝卜素代谢的平衡。

1. 基因调控机制胡萝卜素合成通路中，PSY是编码胡萝卜素合成的起点酶的基因，一般来说因子的增加会增加PSY的转录和表达。

MYB、bHLH 和 WD40 转录因子是最重要的下游调控因子，它们控制PSY、PDS 和LCYB 等结构基因的表达。

MYB控制β-胡萝卜素合成，bHLH控制α-胡萝卜素合成，WD40控制莱科显性白化突变引起的荧光素蓝 (lutein epoxide) 的合成。

2. 底物和产物的反馈调控机制底物和产物的反馈调控机制是植物类胡萝卜素调控的一个重要机制。

植物类胡萝卜素生物合成及功能在科普文章中，经常提到食用富含类胡萝卜素的食物有益于身体健康。

那么，类胡萝卜素到底是什么呢？它对人体有什么好处呢？类胡萝卜素是广泛存在于微生物、植物、动物及人体内的一类黄色、橙色或红色的脂溶性色素，在植物中主要存在于新鲜水果和蔬菜里，具有抗氧化、抗肿瘤、增强免疫和保护视觉等多种生物学作用。

类胡萝卜素结构和类别类胡萝卜素可分为两类，一类是胡萝卜素类，一类是叶黄素类。

主要的类胡萝卜素包含α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ-胡萝卜素、叶黄素、玉米黄素、β-隐黄素、番茄红素等。

在胡萝卜素的三种异构体中，以β-胡萝卜素含量最高，γ-胡萝卜素最少。

α、β、γ-胡萝卜素及β-隐黄素可分解形成维生素A，而叶黄素、玉米黄素和番茄红素则不具有维生素A原的活性，故无法分解成维生素A。

类胡萝卜素的食物来源类胡萝卜素仅在植物和微生物中可自行合成，动物自身不能生物合成类胡萝卜素，故人体主要从植物性食物中获取。

类胡萝卜素在植物中主要存在于新鲜水果和蔬菜里，其中α-胡萝卜素和β-胡萝卜素主要来自于黄橙色蔬菜和水果；β-隐黄素主要来自于橙色水果；叶黄素主要来自于深绿色蔬菜；番茄红素则主要来自于番茄。

人体每天摄入的类胡萝卜素大约为6毫克。

类胡萝卜素的功效类胡萝卜素具有多种生物学功效。

经常食用富含类胡萝卜素的食物有益于身体健康。

1、抗氧化作用：类胡萝卜素具有显著的抗氧化活性，能够预防衰老、心脑血管疾病、肿瘤和白内障等。

流行病学研究表明，番茄红素、β-胡萝卜素和叶黄素能够降低心血管疾病和一些癌症的患病风险，并且能够预防动脉粥样硬化。

2、抗肿瘤作用：富含类胡萝卜素的深绿色蔬菜水果能够降低癌症发病率。

起主要作用的番茄红素，具有明显的抗癌作用，能有效的预防多种癌症的发生。

3、增强免疫功能：类胡萝卜素能增强机体的免疫功能。

番茄红素和β-胡萝卜素能够减少免疫细胞的氧化损伤，还能促进某些白细胞介素的产生而发挥免疫调节功能。

Botanical Research 植物学研究, 2020, 9(3), 217-225Published Online May 2020 in Hans. /journal/brhttps:///10.12677/br.2020.93026Research Progress in Anabolic ControlMechanisms of Plant CarotenoidsYuanyuan Wu, Yufeng Yu, Yihui WangZhejiang Normal University, Jinhua ZhejiangReceived: Apr. 7th, 2020; accepted: May 18th, 2020; published: May 25th, 2020AbstractCarotenoids are a kind of natural functional pigments. The anabolic regulation of carotenoids in plants is a complex process regulated by many levels and factors. This article describes that the transcriptional level, environmental factors, plastid development, and hormones regulate the ac-cumulation of carotenoids in plants.KeywordsPlant, Carotenoids, Anabolism, Regulatory Mechanism植物类胡萝卜素合成代谢调控机制研究进展吴园园，于玉凤，王怡惠浙江师范大学，浙江金华收稿日期：2020年4月7日；录用日期：2020年5月18日；发布日期：2020年5月25日摘要类胡萝卜素是一种天然的功能性色素，植物中类胡萝卜素合成代谢调控是个复杂的过程，受多层次、多水平因素的调控；本文阐述了转录水平、环境因子、质体发育和激素对植物积累类胡萝卜素的调控机制。

色素生物合成途径及其调控机制的研究自然界中存在着许多具有丰富色彩的生物体，比如鸟类、昆虫、花卉等。

这些生物体的色彩主要来源于色素。

色素是一种色彩物质，具有吸收、反射和发射光线的能力，它能够形成各种不同的颜色和图案。

因此，色素一直是生物颜色和形态多样性的重要组成部分。

在生物体内，色素的生物合成途径主要有两种：类胡萝卜素合成途径和黄酮类色素合成途径。

其中，类胡萝卜素合成途径主要参与产生红、黄、橙色的色素，而黄酮类色素合成途径则主要参与产生紫、蓝色的色素。

类胡萝卜素合成途径类胡萝卜素是植物中最主要、最丰富的种类之一。

它们的传递方式是通过碳酸盐环路，该路线始于3-羟基-3-甲基戊二酸（MEP）和甲烷二酸（MVA）通路。

近年来，随着遗传学、分子生物学和生物化学等领域的不断发展，已经揭示了该途径中一系列重要酶的生物化学特征和调控机制，如GGPP合成酶、PSY和PDS等辅因体合成酶。

GGPP合成酶是类胡萝卜素合成途径中一个非常重要的酶，它能够催化伯明翰芳族反应的第一步反应，并产生各种异戊二烯型碳酸酯，随着异戊二烯型碳酸酯数量的增加，最终产生类胡萝卜素。

PSY和PDS是类胡萝卜素合成途径中的另外两个关键酶，它们在类胡萝卜素合成过程中具有很重要的作用。

在类胡萝卜素的生物合成途径中，多种信号分子能够調控该途径中的酶活性，比如，一些物质类似于植物科素、茉莉酸、沙蜜等。

同时，还有许多内在的调控机制可以影响该途径中的酶活性和基因表达。

黄酮类色素合成途径黄酮类色素是植物体内最重要的水溶性色素之一，它们不仅能够保护植物叶片，还具有抗氧化物质、抗癌物质等作用。

黄酮类色素合成途径是通过苯丙氨酸途径的开端途径，随后经过苯丙酮转化为黄酮。

该途径中的关键酶包括苯丙氨酸重合酶、4-羟基苯丙酮酸/酪氨酸重合酶以及花色苷合成酶等。

这些酶的活性会受到光照、激素、逆境和外界环境影响。

例如，红光、蓝光和紫外线对于黄酮类色素的合成具有不同的作用，紫外线可增加黄酮类色素的累积和活性，从而为植物提供抗辐射的防御机制。

专家揭示苜蓿类胡萝卜素合成调控机制作者：林浩来源：《粮食科技与经济》2019年第10期近日，中国农业科学院生物技术研究所作物高光效团队在饲草作物功能基因研究方面取得突破，揭示了苜蓿类胡萝卜素生物合成的分子调控机制。

相关研究成果发表在《植物细胞》（The Plant Cell）雜志上。

优化调整种植业结构，支持饲料作物种植，促进粮食作物、经济作物、饲料作物三元种植结构协调发展是我国新形势下应对居民膳食结构改变、缓解粮食供求矛盾的重要举措。

苜蓿是世界著名优良饲草，也是我国栽培面积最大的一种豆科饲料作物，其由于具有蛋白质丰富、适应性强、能改良土壤和经济价值高等优点而享有“牧草之王”的美誉。

苜蓿的产量和品质改良是我国当前草业、畜牧业，特别是奶业发展的重大迫切需求。

类胡萝卜素是自然界广泛存在的一类天然脂溶性色素，在植物光合作用、激素合成、颜色决定等方面发挥重要作用，同时具有抗氧化、抗肿瘤、增强免疫和保护视觉等多种生物学功能，为人类和动物健康提供重要保障，然而目前关于类胡萝卜素合成的分子调控机制尚不清楚。

该研究利用一个类胡萝卜素合成缺陷的蒺藜苜蓿突变体，成功克隆了控制蒺藜苜蓿类胡萝卜素合成关键调控基因WHITE PETAL1（WP1），该基因编码一个R2R3型MYB转录因子，通过直接激活类胡萝卜素合成途径基因表达，调控蒺藜苜蓿花中类胡萝卜素积累。

进一步研究发现，WP1通过与bHLH家族蛋白MtTT8和WD40家族蛋白MtWD40-1形成转录激活复合体，协同调控蒺藜苜蓿类胡萝卜素生物合成。

上述研究工作系统揭示了植物类胡萝卜素生物合成的调控机制，为培育类胡萝卜素营养改良型作物和优质功能性饲草新品种提供了重要的理论基础。

该研究得到国家自然科学基金以及中国农科院科技创新工程等项目资助。