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名词：细胞骨架微丝微管中间纤维微管组织中心踏车现象肌节细胞迁移原肌球蛋白肌钙蛋白分子发动机微管结合蛋白中心体三联管triplet思考题：1.简述微丝的功能及装配的三个基本过程2.简述微管的功能及装配特点。
3.简述中间纤维的功能及装配过程。
4.影响微丝、微管装配的药物主要有哪些？如何影响？5.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?6.简述肌肉收缩的机理。
7.通过细胞骨架一章的学习，你对生命体的自组装原则有何认识? 名词：1、细胞骨架:是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，广义上包括：核骨架、细胞质骨架、膜骨架和细胞外基质；狭义上指：微管、微丝和中间纤维。
细胞骨架对于维持细胞的形态结构以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
2、微丝：主要分布在细胞质膜的内侧，由肌动蛋白组成的、直径为7~9nm的纤维，是双股肌动蛋白丝以螺旋的形式组成的纤维，两股肌动蛋白丝是同方向的；是一种极性分子，具有两个不同的末端，一个是（+）端，一个是（—）端。
3、微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散，是细胞骨架的系统中的主要成分；直径为24~26nm的中空圆柱体，外径平均为24nm，内径为14nm；长度变化不定；微管壁大约厚5nm，微管通常是直的，但有时也呈弧形。
细胞内微管呈网状和束状分布，并能与其他蛋白质共同组装成纺锤体、基体、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。
4、中间纤维：分布在整个细胞中；其直径介于微管、微丝之间，约为10nm；由长的、杆状的蛋白质装配的，三种里面中间纤维最为复杂。
5、微管组织中心：存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的结构，多数情况下是一种中心体，但是某些表皮细胞和新受精的卵细胞有很多微管组织中心。
其主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应。
6、踏车现象，是微管组装后处于动态平衡的一种现象，微管的两端都可以加上αβ二聚体，但在（+）端，由于结合GTP帽结构存在，同二聚体的亲和力高，所以，新结合上去的比释放出来的快。
细胞骨架蛋白肌动蛋白与微管蛋白都是细胞骨架的主要成份,它们在真核细胞的细胞质中广泛分布。
这些蛋白在原核生物细胞中并不存在，但在它们细胞中存在微管蛋白的类似物FtsZ与肌动蛋白的类似物MreB。
这两种蛋白在原核生物细胞中起到类似于肌动蛋白与微管蛋白在真核细胞中的作用。
FtsZ蛋白在微生物细胞以及一些真核生物的细胞器的分裂中起到关键的作用。
MreB蛋白在维持微生物细胞形状以及在细胞分裂中质粒的分配起到核心作用。
本文献是一篇综述，通过查阅文献对微生物中的细胞骨架蛋白的生化性能作了系统的阐述。
FtsZ蛋白是微管蛋白的先祖，对微生物细胞分裂起到重要作用。
原核生物细胞的分裂与其它高等细胞的分裂有所不同，由于其细胞外面包裹着坚硬的细胞壁，使其细胞分裂要复杂一些。
在原核生物细胞分裂时，FtsZ蛋白会率先到达细胞要分裂的位置，然后自我组装形成Z环。
Z环会结合GTP，GTP水解形成GDP并释放能量，此时Z环利用能量捕获细胞质中所需蛋白质进而形成细胞壁，从而完成细胞分裂。
最近Stricker等人采用电镀刺激分裂时的微生物细胞，并用荧光实验定位FtsZ蛋白，发现Z环的活性处于一个动态平衡状态中，大约只有30%的FtsZ蛋白存在于Z环中，其余的FtsZ蛋白都游离于细胞质中，Z环中的FtsZ蛋白与游离的FtsZ蛋白两者之间不停地进行快速地蛋白交换。
其交换时间只有1分钟。
到目前为止关于FtsZ蛋白还有两方面的关键问题有待解决，分别是①是什么信号分别启动了Z环的形成与决定了细胞分裂的位置。
②纵组装到压缩的分子机制是什么？Z环是一种动态平衡的结构，它停地进行FtsZ蛋白的组装以维持其活性，但其在捕获形成细胞壁的蛋白时会隨这些蛋白进行压缩，这个现象的分子机制还未弄清。
MreB蛋白起到维持细胞形状的作用，第一个MreB蛋白的基因是在大肠杆菌中发现的。
与它同时发现的还有MreC与MreD蛋白基因，它们三者之间是相邻的。
这三种基因突变会导致大肠杆菌形状的改变，由棒状变成球状。
第七章细胞骨架
真核细胞的一个重要特点是具有能动性，即能做各类主动的运动，如细胞形态的改变、细胞内物质的运输、细胞器的移动、染色体的分离和细胞割裂等。
这些细胞运动的有序性和方向性令人们意识到细胞内必然存在着负责支撑和运动的成份。
早在1928年，Koltzoff就推测细胞中存在着有组织的纤维结构，组成细胞的骨架以维持细胞的形状。
直到1963年，电镜技术中采纳戊二醛常温固定后才第一次在细胞中观看到微管结构，令人们真正熟悉到细胞内这种骨架成份的存在，并命名为细胞骨架（cytoskeleton）。
初期发觉的细胞骨架主若是存在于细胞质内的微管、微丝和中间丝，称为细胞质骨架；最近几年来又发觉细胞核内也存在着细胞骨架，要紧包括核基质、核纤层和染色体骨架等，称为细胞核骨架。
细胞骨架不同于一样意义上的“骨骼”，它不仅给予细胞以必然的形状，而且是一种高度有序的结构，能在细胞活动中不断重组，在细胞的各类运动、细胞的物质运输、能量和信息传递、基因表达和细胞割裂中起着重要作用。
第一节细胞质骨架
细胞质骨架是由三类蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管（microtubule）、微丝（microfilament）和中间丝（intermediate filament）。
每一类纤维由不同的蛋白质亚基形成，三类骨架成份既分散地散布于细胞中，又彼此联系形成一个完整的骨架体系。
细胞骨架体系是一种高度动态结构，可随着生理条件的改变不断进行组装和去组装，并受各类结合蛋白的调剂和细胞内外各类因素的调控。
细胞骨架蛋白的动态调节与信号传导机制细胞是生命的基本单位，也是组织和器官的基础。
细胞骨架是维持细胞形态、定向细胞运动、控制细胞内物质运输和支撑细胞生存的重要组成部分。
细胞骨架主要由微观的细胞质纤维组成，包括微管、中间纤维和微丝。
这些细胞骨架蛋白不仅仅是静态的结构，它们也能够根据不同的细胞需求动态地重组和调节。
本文将重点探讨细胞骨架蛋白的动态调节机制和与信号传导的关联。
一、微观结构和动态调节机制1. 微管微管是细胞骨架的重要组成部分，具有重要的细胞生理过程。
微管由α、β-微管蛋白组成。
α-微管蛋白是微管的不稳定端，β-微管蛋白是微管的稳定端。
微管的动态调节主要是通过微管动力学模型进行的。
微管动力学模型主要由两个基本元素组成，一个是动力学方程，另一个是微管的细胞骨架蛋白控制因子。
动力学方程是描述微管组装和分解的定量热力学方程，微管的细胞骨架蛋白控制因子是微管组装和分解的过程中影响微管稳定性和动态行为的蛋白质。
代表性的微管动力学模型是Adachi和Ishida提出的模型。
2. 中间纤维中间纤维是由多种中间纤维蛋白组成的弹性网，它具有很强的耐力和耐磨性。
中间纤维的动态调节机制比较简单，主要是靠蛋白酶降解和再合成来调节。
中间纤维的蛋白酶主要有卡波普蛋白酶、肌球蛋白酶等。
3. 微丝微丝是由肌动蛋白、肌球蛋白等蛋白质组成的，可以调节细胞的运动和形态。
微丝的动态调节机制主要是通过肌动蛋白细胞骨架蛋白的调节完成的。
肌动蛋白与ATP结合时形成Acto-M-ATP复合体，是肌动蛋白的一种稳态。
肌球蛋白是一种肌动蛋白蛋白质，它是活化肌动蛋白的一种关键因子。
肌球蛋白与Ca2+形成CA2+ -Mg2+-肌球蛋白复合物，在此复合物的作用下，Ca2+依靠肌球蛋白中心板（C端）的结合，激动C-末端肌动蛋白的ATP酶活性，产生能量，从而形成Acto-M-ADP复合体。
二、细胞骨架蛋白的信号传导机制细胞骨架蛋白与信号传导之间存在着密切的关联，不同信号通路可以通过调节细胞骨架蛋白的组装和分解来影响细胞骨架的形态和功能。
细胞骨架蛋白的结构和生物学功能细胞骨架蛋白是一类重要的蛋白质，它们在生命体中扮演着连接细胞外界与内部结构的关键作用。
细胞骨架蛋白可以形成各种结构，如微管、中间丝和微丝，这些结构能够维持细胞细长的形态、促进细胞运动以及细胞分裂等过程。
细胞骨架蛋白分为三种类型：微丝、中间丝和微管。
微丝由球形的肌动蛋白结构单体组成，能够形成螺旋状的有机分子链。
中间丝由纤维组成，可以支撑细胞形态，治疗结构搭建和运动功能。
微管由直径很小的管状分子组成，放射状地延伸到细胞内各个方向，参与细胞分裂和细胞介导运输等生物学过程。
微管是细胞骨架蛋白中的一种重要类型。
它们由α-和β- 微管蛋白亚基组成，形成一个由直径为25纳米的管状分子组成的结构。
微管在细胞内可以承担着重要的生物学功能，例如细胞骨架的维持、细胞内运输和纤毛等等。
微管的组装和解构是由微管蛋白的动态本性调控的。
正常情况下，微管蛋白会形成许多细长的管状结构，但是在细胞受到刺激后，微管蛋白会被破坏，导致蛋白骨架的崩解。
这些调控过程与许多疾病的发展、细胞的生长和分裂以及细胞死亡等过程密切相关。
在实际的生物学过程中，微管的运动与分布是由微管特定的细胞运输蛋白质介导的。
其中，运输蛋白质在微管的极性末端——“加头”和“减头”，通过一系列的结合和释放事件来实现细胞内物质的可靠转运。
这种组合发生在哪个位置、何时进行、以及以什么速度进行，都很重要。
除了在细胞分裂和细胞运输方面发挥重要作用外，微管也是研究神经退行性疾病的一个热门话题。
神经细胞是一种较为特殊的细胞，其长度超过了1米，细胞内向运输了很多神经递质、营养物质等物质。
而这些物质的运输离不开微管以及与微管相关的运输蛋白。
因此，微管与运输蛋白的研究不仅能够提供更好的神经细胞运输管理策略，也有助于神经退行性疾病的预防与治疗。
总之，微管是一种十分重要的细胞骨架蛋白，它能够促进细胞的运动、分裂、形态维持。
对于微管的研究，不仅有助于预防或治疗多种疾病，还有促进细胞生物学的深入理解，更好地揭示生命的奥秘。
细胞骨架蛋白的生化性质和功能特性细胞骨架蛋白是一类能够支持细胞形态和机能维持的蛋白质。
它们不仅可以构成细胞骨架，支撑细胞形态和细胞运动，还可以参与细胞内许多信号转导和代谢过程。
细胞骨架蛋白的特殊性质及其所参与的多样的生命活动，成为细胞学研究领域中的热门话题。
一、细胞骨架蛋白的生化性质细胞骨架蛋白主要分为三类，分别是微丝蛋白、中间丝蛋白和微管蛋白。
这些细胞骨架蛋白的共同特点是，它们具有高度保守的氨基酸序列和结构域，而且它们与其他蛋白质，尤其是肌肉蛋白质的同源性较低。
微丝蛋白是由约42kD的单体蛋白聚合而成的细胞骨架蛋白，是组成细胞肌动蛋白的重要成分之一。
微丝蛋白单体分为ATP结合状态和ADP结合状态，ATP结合状态的微丝蛋白单体可以聚合成暴露高度可变的微丝。
微丝蛋白的重要性体现在组成肌动蛋白肌纤维或微丝束，使细胞在运动和改变形态时具有较大的稳定性。
微丝蛋白还可与一些小分子类别结合，并参与许多信号传导过程。
中间丝蛋白是多肽聚合的细胞骨架蛋白，由约54kD质量的单体聚合而成，特别适用于本体和对称性的细胞。
中间丝蛋白的特点是在其氨基酸序列中有许多富含碱性氨基酸的区域，使其具有一些独特的生物学特性。
中间丝蛋白聚合物可构成粗质细胞骨架，支撑细胞形态和稳定细胞捏缩。
中间丝蛋白还可以参与细胞内代谢和信号传递过程。
微管蛋白是由可聚合的蛋白丝编织而成的细胞骨架蛋白。
微管蛋白结构稳定，供血和代谢活力较低的细胞中微管的数量和稳定性较高。
微管蛋白是运输细胞器的重要组成部分，并通过对微管的有序剪接来调控细胞内的生物学过程。
二、细胞骨架蛋白的功能特性1. 支持细胞形态和机能维持细胞骨架蛋白以不同的方式支持细胞形态和机能的维持。
微丝、中间丝和微管在不同的类型的细胞中起着不同的作用。
举例来说，微丝在肌肉细胞中起支持细胞形态的作用，而在蘑菇细胞中起支持有丝分裂的作用。
而中间丝则将细胞动力学与信号转导联系在一起，它不仅对细胞的机械响应起功能支持，还可以作为整合细胞信号的细胞骨架重要组成成分。
细胞骨架蛋白的弹性和韧性细胞是生命体系的基本单位，它们经常通过形态改变来适应不同的环境和物理障碍。
这种形态改变依赖于细胞骨架的稳定性和可塑性。
细胞骨架由许多蛋白质组成，其中最重要的是微丝、微管和中间丝。
这些蛋白质给细胞提供了结构支撑，并安排细胞内各种各样的膜和物质。
细胞骨架的弹性是指细胞可以通过形态变化来适应环境变化。
细胞骨架的韧性是指细胞可以承受高度变形而不破裂。
为了实现此目标，微丝和中间丝具有极高的弹性和韧性，而微管则比它们更加坚韧。
在细胞骨架中，微丝是最重要的部分之一。
它们是由波形蛋白和马头蛋白等组成的聚合物。
微丝具有一定的弹性和韧性，这使得它们可以承受细胞内外的许多力。
例如，微丝支持细胞分裂时细胞子体的形态变化，以及细胞吞噬其他生物时的形态变化。
不仅如此，微丝还支持细胞运动和运动。
细胞内的几乎所有运动都与微丝有关，不管是单个细胞向各方向扩张，还是白细胞穿过狭窄的血管间隙。
无论身体内发生什么样的变化，微丝都能够适应。
另一方面，中间丝也具有强大的弹性和韧性。
它们是由多种细胞骨架蛋白如角蛋白、神经丝蛋白等组成的聚合物。
这些蛋白质的高度交联形成了不易断裂的骨架结构，称为中间丝。
中间丝不仅支持细胞形态变化，还支持许多生物体的结构和发育，如心脏、肌肉和神经系统。
此外，中间丝还保护细胞内部的器官，并帮助它们保持正确的位置。
相比之下，微管具有更高的强度和韧性。
它们由α/β- 巨噬球蛋白组成，这种聚合物是由两种蛋白质链组成，形成了类似于管的结构。
微管在许多细胞运动过程中扮演着重要角色，例如纺锤体的形成、细胞分裂及许多形态变化。
与微丝和中间丝不同，微管的生长和消失是一个动态的过程。
这个过程由许多蛋白质控制，其中最重要的是蛋白(NPFs) family，因为它们介导了微管从钝端生长的速率和方向性。
因此，微管是细胞骨架中最具可塑性的结构之一。
总体来看，细胞骨架的弹性和韧性是细胞适应力变化的重要基础。
尽管微丝、中间丝和微管之间存在一些区别，但它们都起着维持细胞稳定性和可塑性的重要作用。
细胞骨架蛋白a -Tubulin在细胞周期中的动态分析细胞周期包括间期和分裂期, 间期时遗传物质进行复制, 而分裂期时遗传物质进行平均分配。
也有些细胞经过多次分裂之后, 处于停止分裂的静止期,称为GO期,细胞周期开始于这个时相。
染色体的分配是通过由中心体和微管以及其他的动力蛋白组成的纺锤体实现的, 纺锤体将高度螺旋化的染色体牵引向细胞的两级。
中心体由两个中心粒组成, 而中心粒包括由微管组成的三联体。
微管是一种’具有极性的细胞骨架,由微管蛋白a / B -tubulin 二聚体组成的长管状细胞器结构，ca-tubulin 和B -tubulin 具有高度同源性,a -tubulin 是组成微管的基础之一。
本课题使用三类不同来源和类型的细胞分别对应于生物体内存在的细胞周期相关可能的三种情况对本课题的兴趣基因和蛋白ea-tubulin 在细胞周期中的分布模式进行探讨和研究。
第一类细胞来自小鼠早期胚胎, 其具有典型的全部细胞周期的各时相。
胚胎细胞具有极强的有丝分裂能力,并且通常认为不具有进入GO时相的特性,我们选1-细胞期,2-细胞期,4-细胞期和8-细胞期的小鼠胚胎为实验材料,探究在无GO 时相下细胞周期中a -tubulin 的功能;第二类细胞是小鼠巨噬细胞株Raw264.7, 它既有分化能力, 也保持有丝分裂特性。
以M2期的巨噬细胞为对象对比探讨在保持分裂能力以及进入一定分化状态下的周期时相中a -tubulin 的动态变化和经尼古丁处理的高度分化动态状态的可能改变。
第三类细胞是取自小鼠腹腔的已经分化完全的巨噬细胞, 其仅处于G0 时相, 以此为材料研究a -tubulin 在小鼠原代巨噬细胞中即相对稳定的静止于细胞周期中的GO时相状态下的功能，并且将此原代细胞与上述同时具有有丝分裂和一定的定向分化的细胞Raw264.7相互对比,探究极端分化中我们兴趣蛋白的表现异同。
本课题中使用的腹腔巨噬细胞被认为是哺乳动物体内免疫系统的第一防线, 具有很高的运动能力和对异物的吞噬能力, 具有分化顶端的特性, 而该特性与作为细胞骨架蛋白的a -tubulin 的重要关系目前尚不清晰，该方面ca-tubulin 的相关分子机制在众多的医学生物学问题上意义重大。
细胞骨架蛋白人类基因组（genome）含有3万-5万个可单拷贝的结构基因，但在一个细胞生长的特定条件下，往往只有少数基因表达。
有些基因几乎普遍地在所有细胞活跃地处于表达状态，并保证其表达产物的功能。
如多数酵解酶类蛋白、钙调节蛋白。
此外，多数细胞均有其细胞骨架的特定组分，或产生特定代谢的酶。
这些蛋白在各细胞中表现出它的组织特异性（tissue-speificprotein），当有关细胞损害过程中，它们在血循环中可以出现，可以反应该细胞的特异损害。
这一事实被利用于监测某组织是否进行性损害的一种非损伤性的手段，并正在发展中。
有几种方法可以检测出特殊蛋白的组织特异性，如果该蛋白本身就是酶，可以直接测定酶的活性。
例如肌酸激酶在骨骼肌中含量很高，但它们并不存在于肝内。
血清中该酶的活性可以反应肌肉的损害，特别是骨骼肌的病变――肌萎缩症，或心肌损害。
如果该蛋白并非具有酶活性，但可以表现一定的抗原性，可用于制备相应的抗体，用相应的免疫学方法来检测。
新的组织特异性蛋白质也可以通过高分辨率的双相电泳色谱而定位，可以比较不同的组织，而检出特殊器官中特异性蛋白的存在。
一个真核细胞的胞质部分（往往指细胞在去除其亚细胞的结构组分――包括线粒体和内质网及核微粒等成分后，残留下的可溶性部分），往往尚含有20%-30%高浓度蛋白质溶液，各个蛋白质之间具有弱的相互作用力。
这些蛋白质可导致细胞内水形成两个部分，即水化的结合水分子与蛋白分子表面结合以及自由水。
这些细胞质中的由蛋白丝组成的非膜相结构统称为细胞骨架（cytoskeleton），根据目前的研究，按纤维直径的大小又可将其分为微管（microtube,直径约24nm）、微丝（mi crofilament，直径约5-8nm）、中间纤维或称中间丝（intermediatefilament，直径约7-12nm）以及比微丝更细且不规则的纤维网，称为微梁格（microtrabecularl atticesystem，直径<6nm）。
