桂林岩溶石山阴香种群的年龄结构

2104061_桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析桂林岩溶石山是中国独特的地貌景观，拥有丰富的生物多样性。

其中，青冈（Quercus) 是岩溶石山的优势种群之一，对于石山生态系统的维持和恢复具有重要作用。

本文将重点研究桂林岩溶石山青冈的优势种群空间分布格局及其与环境因素的关联分析。

首先，我们采集了桂林岩溶石山不同海拔高度上的青冈群落样本。

通过测量样地中每株青冈的个体数量，并绘制样地图，得出了每个样地上青冈的空间分布格局。

接下来，我们进行了青冈优势种群的空间分布格局分析。

通过计算青冈的径向分布函数和Clark-Evans指数，评估了青冈在不同尺度上的聚集程度和分散状况。

结果显示，青冈群落呈现出一定的聚集趋势，但在不同尺度上的聚集程度存在差异。

其中，较小的尺度上，青冈群落更为聚集，而较大的尺度上，青冈的分布更为均匀。

然后，我们进行了青冈优势种群与环境因素的关联分析。

选取了包括土壤pH、土壤湿度、光照强度等因素，并利用地统计学方法，计算了这些因素与青冈的空间分布格局之间的关联性。

结果显示，土壤pH和土壤湿度是影响青冈空间分布格局的主要环境因素。

青冈更倾向于生长在土壤pH较高、湿度适中的区域。

最后，我们分析了青冈优势种群的空间分布格局对石山生态系统的影响。

青冈的聚集分布有助于促进群落内物种间的相互作用和资源共享，增强生态系统的稳定性和多样性。

然而，青冈的聚集分布也可能导致资源的竞争和土壤侵蚀等问题。

因此，保护和合理管理青冈优势种群的空间分布格局对于岩溶石山生态系统的可持续发展至关重要。

综上所述，本文通过对桂林岩溶石山青冈优势种群的空间分布格局及其与环境因素的关联分析，揭示了青冈在岩溶石山生态系统中的重要作用。

这一研究对于岩溶石山生态系统的保护和管理具有重要的理论和实践意义。

广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征温远光;雷丽群;朱宏光;刘虹;覃林;马祖陆;王克林;庄嘉;蓝嘉川【摘要】石漠化地区是我国西南植被恢复和生态重建的重点和难点地区.通过对马山县岩溶植被年龄序列(石漠、草丛、灌丛、小乔林和成熟林)5个演替阶段15个样地(20 m×50 m)的系统取样调查,研究了停止人为干扰后岩溶植被的更新、演替及群落特征的变化.结果表明:沿石漠、草丛、灌丛、小乔林、成熟林的顺向演替发展,群落各层次的覆盖度存在显著差异(P＜0.05),乔木层覆盖度以成熟林最大,灌木层覆盖度以小乔林最高,而草本层覆盖度以灌丛最高；重要值≥10.00的科、属、种最大值出现在小乔林；不同演替阶段群落不同层次的结构明显不同,乔木层的植物密度存在显著差异(P＜0.05),以小乔林最高；成熟林灌木层的植物密度显著低于小乔林和草丛(P＜0.05),与石漠和灌丛差异不显著(P＞0.05)；森林阶段草本层的植物密度显著低于灌丛、草丛和石漠(P＜0.05)；群落的物种丰富度随着顺向演替发展而增加,但不同演替阶段不同层次的丰富度变化不同,草本层的物种丰富度以草丛阶段最大,成熟林最小；灌木层的丰富度以小乔林阶段最大,石漠阶段最小；乔木层的丰富度以小乔林最大,成熟林有所下降；不同演替阶段群落草本层的生态优势度无显著差异(P＞0.05),而灌木层和乔木层均存在显著差异(P＜0.05).岩溶植被恢复可分为恶劣物理环境阈值和顶极种缺乏的阈值两个阶段,每一个阶段内由不同功能特征的驱动种和关键种决定着群落的演替方向和速度,越接近演替后期,顶极种越丰富,群落驱动种和关键种向高级、大型和长寿植物发展的趋势越明显.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2013(033)018【总页数】8页(P5723-5730)【关键词】岩溶区域;植被;演替;群落特征;广西【作者】温远光;雷丽群;朱宏光;刘虹;覃林;马祖陆;王克林;庄嘉;蓝嘉川【作者单位】广西大学林学院,南宁530004;亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁530004;广西大学林学院,南宁530004;广西大学林学院,南宁530004;广西大学林学院,南宁530004;Department of Earth and Environment, Florida International University, Miami, Florida 33199 USA;广西大学林学院,南宁530004;亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁530004;中国地质科学院岩溶地质研究所,广西桂林541004;中国科学院亚热带农业生态研究所,长沙410125;广西大学林学院,南宁530004;广西大学林学院,南宁530004【正文语种】中文岩溶植被作为岩溶生态系统的主体，在维护岩溶生态系统稳定性、调节全球碳平衡、减缓温室气体浓度上升和保护物种多样性等生态服务功能方面具有重要的作用［1-5］。

桂林三叠世古地理古气候及热带岩溶发育程度探讨刘金荣(广西地质环境监测总站　桂林　541100)〔摘　要〕　文章对桂林三叠世时的古地理及古气候条件、晚三叠世内陆湖盆的发育及堆积物和残留特征进行了描述,探讨了中晚三叠世桂林热带岩溶发育的程度。

认为中晚三叠世是桂林热带岩溶极为强烈发育时期,也是岩溶洞穴强烈发育的一个时期,从此奠定了桂林热带岩溶地貌轮廓雏形。

迄后的地质历史中,其热带岩溶基本上是在此基础上的继承发育。

〔关键词〕　热带溶岩　地质历史　地磁纬度　内陆湖盆　岩溶洞穴1　古地理位置及古气候1.1　古地磁纬度据桂林南边村D /C 国际层型剖面(25.33°N ,110.28°E )资料,上泥盆统地层古地磁纬度为2.2°N ,下石炭统地层古地磁纬度为2.1°N ,处于赤道附近,并由上泥盆世至下石炭世有向南缓慢漂移之势。

Rb -Sr 测年,石炭系初始年龄为361±4.1M a .。

据吴能有等最近发表的论文中[1],列出了华南陆块以广州(23.1°N ,113.3°E )为参考点及扬子陆块以长沙(28.1°N ,113°E )为参考点的中生代地层古地磁测试资料(表1)。

笔者以此推算了桂林相应时期的古地磁纬度。

表1　华南、扬子陆块中生代古地磁纬度表地层时代广州(23.1°N )古地磁纬度(°)长沙(28.1°N )古地磁纬度(°)K 1(平均)22.1±2.027.4±2.6J 2-3(平均)27.6±4.6T 37.2±2.6T 2花溪组18.9±3.0T 1(平均)6.0±4.2S (13.9±4.2)从表1可知,早三叠世(T 1)时,广州古地磁纬度为6.0°±4.2°S ,即南纬6.0°左右;晚三叠世(T 3)时古地磁纬度为7.2°±2.6°N 即北纬7.2°左右。

桂林岩溶试验场自然恢复过程中植物多样性的变化摘要：岩溶区生态恢复和重建是当今生态学研究的热点之一。

研究自然更新过程中植物多样性变化对岩溶区退化生态系统的恢复和重建具有指导性意义。

以桂林岩溶试验场为研究范围，选取具有代表性的垭口、1号洼地和砂页岩区3个样点(样方为20mx20m)进行种属组成、植物生活型谱和植物多样性研究。

结果表明，丫吉村岩溶试验场经过近20年的自然恢复，其植物多样性增加，生境获得改善，整个区域的群落向着更加稳定的阶段演替。

关键词：自然恢复；植物多样性；桂林岩溶试验场植物多样性的恢复是退化生态系统恢复与重建的重要内容。

岩溶生态系统被视为一种与沙漠边缘一样极其脆弱的生态系统，植被生长缓慢。

岩溶环境区的森林一旦退化或者被毁灭，其原有生态系统所具有的动态平衡被打破，造成水土流失，土壤干旱、贫瘠产生“石漠化”现象。

朱镕基总理在2001年3月5日九届人大四次会议上明确提出“推进黔桂滇岩溶地区石漠化综合治理”，把石山地区的生态重建及石漠化治理问题列为西部大开发的头等大事。

自然更新是生态恢复和重建与生物多样性维持的有效途径。

研究自然恢复区物种组成、结构和功能，是目前寻找迅速人工恢复和重建相对稳定常绿阔叶林最重要的途径之一。

通过探讨桂林岩溶试验场经过近20年自然恢复后植物多样性的特点和规律，可为我国西南岩溶区生态治理和生态恢复提供一定的理论依据和实践经验。

1研究区概况桂林岩溶试验场作为中法合作项目建于1986年，是中国南方裸露岩溶区具有代表性的峰丛山区岩溶泉域系统．位于桂林市东南郊区8km的丫吉村附近，处在峰丛洼地和峰林平原的交界地带，总面积2km2。

试验场自成一个岩溶水文地质系统，它的补给区位于峰丛洼地区，有13个洼地，而它的排泄区由位于桂林峰林平原东部边缘的一个常年流水泉(S31号泉)和3个季节性泉(S29、S291、S32号泉)组成(图1)。

平原标高150m，补给区内的最高峰达650m，其内洼地底部标高介于250-400m之间。

漓江流域岩溶区檵木群落不同恢复阶段物种组成及多样性变化马姜明;吴蒙;占婷婷;梁士楚【摘要】By adopting the concept of space as a substitute for time, we analyzed the changes of plant species composition and diversity of different restoration stages of Loropetalum chinense communities distributing in the karst area in Lijiang River valley. The results showed that, (1) we recorded 78 species of vascular plants from 45 families and 70 genera. The important value of Loropetalum chinense as the role of constructive species had a decreased trend in arborous layer, and the reverse trend in shrub layer. The main dominant species of arborous layer and shrub layer in different restoration stages of Loropetalum chinense communities were Loropetalum chinense, Croton xiaopadou, Bauhinia championii, Alchornea trewioides, Decaspermum esquirolii, and the main dominant species of herb layer were Cyperus compressus, Teucrium pernyi, Microstegium vimineum. (2) Species richness had an increased trend with community, arborous layer and shrub layer during Loropetalum chinense communities restoration, and the reverse trend in herb layer. Shannon index and evenness index had the accordant trend. Shannon index and evenness index of arborous layer had an increased trend with Loropetalum chinense communities restoration, a reverse trend accurred in the shrub layer, herb layer and community. The value of Shannon index in shrub layer was higher than in arborous layer and herb layer of the three different restoration stages, and the value of evenness index of herb layerwas higher than arborous layer and shrub layer. The change of Simpson index with Loropetalum chinense communities restoration had the reverse trend to the Shannon index or evenness index. (3) Of the three restoration stage of Loropetalum chinense communities, the value of the Bray-Curtis index of arborous layer, shrub layer, herb layer and community between shrub to tree stage and tree stage were the maximum.% 以空间代替时间的方法选取典型样地，采用常规群落学调查方法对漓江流域岩溶区立地条件基本一致的檵木(Loropetalum chinense)群落不同恢复阶段的植物物种组成及其多样性变化进行研究。

第３９卷第２２期２０１９年１１月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３９，Ｎｏ．２２Ｎｏｖ．，２０１９基金项目：国家自然科学基金项目（３１８６０１２４）；广西自然科学基金项目（２０１６ＧＸＮＳＦＢＡ３８００３０）收稿日期：２０１９⁃０２⁃２８；㊀㊀网络出版日期：２０１９⁃０９⁃０５∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｙｏｎｇｊｉａｎｇ２２６＠１２６．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９０２２８０３７７刘润红，涂洪润，李娇凤，梁士楚，姜勇，荣春艳，李月娟．桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序．生态学报，２０１９，３９（２２）：８５９５⁃８６０５．ＬｉｕＲＨ，ＴｕＨＲ，ＬｉＪＦ，ＬｉａｎｇＳＣ，ＪｉａｎｇＹ，ＲｏｎｇＣＹ，ＬｉＹＪ．ＮｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（２２）：８５９５⁃８６０５．桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序刘润红１，２，涂洪润１，３，李娇凤１，３，梁士楚１，３，姜㊀勇１，３，∗，荣春艳１，３，李月娟１，３１广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室，桂林㊀５４１００６２兰州大学生命科学学院／草地农业生态系统国家重点实验室，兰州㊀７３００００３广西师范大学生命科学学院，桂林㊀５４１００６摘要：植物群落的数量分类和排序可以客观地揭示植物群落与环境之间的关系，从而能为植被恢复与重建㊁森林经营与管理和生物多样性保护等提供理论依据㊂基于群落学调查和环境因子测定数据，采用Ｗａｒｄ聚类㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类，选用冗余分析（ＲＤＡ）进行排序，分析其与环境因子之间的关系㊂结果表明：（１）３种分类方法所得结果基本一致，可将桂林岩溶石山青冈群落划分为３个群丛类型，分别为青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）；（２）冗余分析结果较好地反映出各群丛类型的分布格局及其与环境梯度的相互关系，在１０个环境因子中，岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾㊁速效钾这７个环境因子对群落的分布影响显著㊂土壤含水量和全钾含量可能是影响该植物群落物种组成与分布的重要生态因子㊂关键词：青冈；Ｗａｒｄ聚类；双向指示种法（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）；多元回归树（ＭＲＴ）；冗余分析（ＲＤＡ）ＮｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＬＩＵＲｕｎｈｏｎｇ１，２，ＴＵＨｏｎｇｒｕｎ１，３，ＬＩＪｉａｏｆｅｎｇ１，３，ＬＩＡＮＧＳｈｉｃｈｕ１，３，ＪＩＡＮＧＹｏｎｇ１，３，∗，ＲＯＮＧＣｈｕｎｙａｎ１，３，ＬＩＹｕｅｊｕａｎ１，３１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏ⁃ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ／ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ３ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓａｎａｓｓｅｍｂｌａｇｅｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｈａｔｌｉｖｅｉｎｃｅｒｔａｉｎａｒｅａ，ａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｗｉｔｈａｎｄａｄａｐｔｔｏｅａｃｈｏｔｈｅｒｉｎｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｈａｎｇｅｓ．Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔａｐｐｒｏａｃｈｔｏｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｓｏｒｔｉｎｇ．Ｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｃａｎｏｂｊｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｆｏｒｅｓｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ａｌｔｈｏｕｇｈａｆａｓｔ⁃ｇｒｏｗｉｎｇｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｒｅｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｙｅｔｌｉｔｔｌｅｉｓｋｎｏｗｎａｂｏｕｔｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄ６９５８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈｐｒｅｖｅｎｔｓｕｓｆｒｏｍｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｃａｒｒｙｏｕｔａｃａｓｅｓｔｕｄｙａｂｏｕｔｔｈｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ．Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｉｓｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ，ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄａｔａｂｙｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｗｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｉｔｈＷａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ，ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ），ａｎｄｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ（ＭＲＴ）ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｗｅｒｅｂａｓｉｃａｌｌｙｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．Ｔｈｅ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ３ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｙｐｅｓ：Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ，Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ，Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ．（２）Ｂｏｔｈｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｒｅｅｎｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｅｘｈｉｂｉｔｅｄｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｒｅｓｕｌｔｓ．Ｔｈｅｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓｃｌｅａｒｌｙｒｅｆｌｅｃｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅｏｆｔｈｒｅｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．Ａｍｏｎｇ１０ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅｒｏｃｋｂａｒｅｒａｔｅ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｉｌｐＨｖａｌｕｅ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｃｒｏｓｓｔｈｅ３ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｙｐｅｓ．ＴｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｍａｉｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ；ｗａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ；ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）；ｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ（ＭＲＴ）；ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）植物群落是指生活在特定空间和时间范围内的各物种种群的集合，它是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互作用㊁相互制约而形成的，是物种适应共同生存环境的结果［１⁃３］㊂植物群落的数量分类和排序可以客观准确地揭示物种之间以及植物群落与环境之间的复杂生态关系，已成为研究植被生态学的重要手段［４⁃６］㊂其中，数量分类是根据物种的数量信息，采用数量分类方法将所调查的样方划分成不同的群落类型，因此，数量分类能在一定程度上揭示植物群落的形成㊁演替及其与环境因子的关系，是分析植被间断性的重要方法，但不能用于描述群落的连续分布［７］㊂排序则是研究植被连续性的方法，是运用数学方法将所调查的样方或物种，按照相似度来排定其位序，使得排序轴可以反映一定的环境梯度，从而能够解释群落之间㊁群落与其环境之间的相互关系［８⁃９］㊂而植物群落既存在连续性的一面，又有间断性一面，只有结合使用数量分类和排序２种方法，才能够深刻地揭示植物群落的空间分布格局及其影响因素［１０⁃１１］㊂因此，对植物群落进行数量分类和排序研究，有助于揭示群落的类型㊁结构㊁功能和演替趋势，以及物种之间㊁物种与环境之间的关系，从而为植被的恢复与重建㊁森林的经营与管理和生物多样性保护等提供科学理论依据［１２⁃１３］㊂目前，植被群落数量分类方法众多，常用的方法有聚类分析（ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ）㊁双向指示种分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓ，ＭＲＴ）［１４］㊂其中，聚类分析是根据样方间的相似性距离，将距离较近的样方归为一类，进而划分群落类型［１５⁃１６］㊂作为聚类分析的一种，Ｗａｒｄ聚类分析又称离差平方和法，即以平方欧氏距离作为两类之间的距离，先将集合中各样本自成一类，计算类重心间方差，将离差平方和增量最小的两类首先合并，再依次将所有类别逐级合并［１７］㊂双向指示种分析法是当今应用最广泛的数量分类方法，该方法通过重要值进行样地分类，且可同时完成样方和物种的分类，分类结果可靠，适合不同尺度的群落分类，但需要专业经验确定优势种的权重，而且需要人为设定终止原则，否则将一直划分下去，直至所有样本都自成一类为止［１８⁃１９］㊂多元回归树则是一种较新的数量分类方法，它同时以物种和环境信息为分类依据，将环境因子梯度作为分类节点，利用递归划分法，将样方尽可能划分为同质的类型，然后利用交叉验证来确定分类结果而无需人为判定，因而比聚类分析和双向指示种分析更客观，对有过渡性质的样方划分更为可靠［２０］㊂目前，生态学研究上，最常用的排序分析方法有两类：一类是基于线性模型的主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）及其衍生出来的冗余分析（Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）；另一类是基于非线性模型的对应分析（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＡ）及其直接梯度分析版本 典范对应分析 （Ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）［２１］㊂其中，冗余分析同时结合物种矩阵和环境矩阵，结果直观㊁明确且包含大量信息，每一步的计算结果都与环境因子进行线性回归，有效地揭示环境因子与物种组成和群落分布格局的相关程度的大小，从而对群落和环境因子间的复杂关系做出更加直观的生态解释［２１］㊂喀斯特地貌是一种因水对可溶性碳酸盐岩（大多为石灰岩）进行溶蚀㊁冲蚀㊁潜蚀等作用而产生的特殊地貌形态的总称，又称岩溶地貌［２２］㊂桂林岩溶石山所在的我国西南喀斯特地区是世界三大喀斯特集中连片发育区中面积最大（５．４ˑ１０５ｋｍ２，约占全国喀斯特地貌总面积的３１．５％）㊁岩溶发育最典型和最强烈㊁石漠化最严重㊁人地矛盾最尖锐的地区，也是景观类型复杂㊁生物多样性丰富㊁生态系统极为脆弱的地区［２３］㊂桂林岩溶石山地区由于脆弱的生态环境和复杂的人地系统，加上不合理的社会经济活动，长期以来该区石漠化和贫困问题相互交织，生态保护与社会经济发展矛盾突出，严重制约了该地区社会经济的可持续发展［２４⁃２６］㊂因此，进行石漠化退化生态系统的恢复与重建已刻不容缓㊂岩溶植被作为岩溶退化生态系统恢复的主体，在维护生态系统稳定和保护生物多样性等生态服务功能方面具有重要作用［２７⁃２８］㊂因此，研究桂林岩溶石山典型植被群落，特别是其顶极群落的组成㊁结构与功能，及其与环境因素的相互关系，对岩溶地区退化生态系统植被恢复与重建具有重要意义㊂青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ）为壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）青冈属（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ）常绿乔木，具有较强的适应性，是岩溶生态系统顶极群落的建群种或共优种，可作为岩溶地区植被恢复与重建的先锋树种，对于维持岩溶生态系统的结构和功能具有重要的作用［２９］㊂目前，国内外学者在桂林岩溶石山青冈群落植被生态学方面已进行了不少研究，主要集中在数量分析［３０］㊁种内种间竞争［２９］㊁种群的结构特征［３１］㊁生理特性与环境因子关系［３２］㊁生物量［３３］㊁叶功能性状［３４］㊁生态位与种间联结［３５］等方面㊂然而，运用数量生态学方法对青冈群落进行数量分类与排序的研究尚鲜见报道㊂鉴于此，本文以桂林岩溶石山青冈群落为研究对象，综合采用Ｗａｒｄ聚类㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）３种分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类，选用冗余分析（ＲＤＡ）进行排序，以期回答以下３个科学问题：（１）桂林岩溶石山青冈群落可以划分为哪些群丛类型？（２）３种群落分类方法所得结果是否一致？（３）影响该群落变化和分布的关键环境因子是什么？这些科学问题的合理解答，可以揭示桂林岩溶石山地区植物群落与环境之间的关系，从而为该地区的植被恢复与重建㊁森林经营与管理和生物多样性保护等提供理论依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况研究区位于广西壮族自治区桂林市典型的岩溶石山区，地理坐标为１１０ʎ０９ᶄＥ １１０ʎ４２ᶄＥ，２４ʎ４０ᶄＮ ２５ʎ４０ᶄＮ，海拔１００ ５００ｍ㊂地貌类型主要是由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰林（孤峰）平原和峰丛洼地㊂该区域属中亚热带湿润季风气候区，境内气候温和，四季分明，雨量充沛，且雨热基本同期㊂年平均气温１７．８ １９．１ħ，最冷１月平均气温约８ ９ħ，最热８月平均气温约２８ħ，年降雨量１８１４ １９４１ｍｍ，年内分配不均，主要集中在４ ７月，年蒸发量１３７７ １８５７ｍｍ，年平均相对湿度为７３％ ７９％，全年风向以偏北风为主，平均风速为２．２ ２．７ｍ／ｓ，无霜期长达３０９ｄ，全年光照充足，年平均日照时数为１６７０ｈ㊂土壤类型以第四纪石灰岩发育而成的黄棕色或黑色石灰岩土为主，土层浅薄，地形破碎，土被不连续，岩石裸露率高，保水保肥能力差；土质以粘质为主，剖面层次清晰，有明显的枯枝落叶层，ｐＨ值介于４ ８之间，富含钙镁，有效养分Ｎ㊁Ｋ含量低，其他矿物养分缺乏㊂植被类型为非地带性亚热带常绿落叶阔叶硬叶林，原生植被已基本被破坏，现存植被以次生植被为主，其适生植物具有喜钙㊁耐旱㊁石生等特性㊂青冈群落垂直层次结构较简单，可明显划分为乔７９５８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀８９５８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀木层㊁灌木层和草本层，其中乔木层以青冈为建群种，主要伴生种有齿叶黄皮（Ｃｌａｕｓｅｎａｄｕｎｎｉａｎａ）㊁扁片海桐（Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｐｌａｎｉｌｏｂｕｍ）㊁紫弹树（Ｃｅｌｔｉｓｂｉｏｎｄｉｉ）㊁岩樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｓａｘａｔｉｌｅ）㊁菜豆树（Ｒａｄｅｒｍａｃｈｅｒａｓｉｎｉｃａ）等；灌木层主要物种有粗糠柴（Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ）㊁龙须藤（Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）㊁红背山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ）㊁千里香（Ｍｕｒｒａｙａｐａｎｉｃｕｌａｔａ）㊁干花豆（Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ）㊁檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ）㊁山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａｄａｖｉｄｉｉ）等，同时存在一定数量的青冈等乔木的更新苗；草本层主要物种有三穗薹草（Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊁宽叶沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ）㊁庐山香科科（Ｔｅｕｃｒｉｕｍｐｅｒｎｙｉ）㊁荩草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｄｕｓ）㊁蔓生莠竹（Ｍｉｃｒｏｓｔｅｇｉｕｍｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ）㊁石油菜（Ｐｉｌｅａｃａｖａｌｅｒｉｅｉ）和槲蕨（Ｄｒｙｎａｒｉａｒｏｏｓｉｉ）等㊂１．２㊀群落学调查于２０１７年７ ９月，在充分踏查的基础上，根据青冈群落的物种组成与结构等特点，在桂林岩溶石山受人为干扰较轻且发育完好的青冈群落分布区，建立了２０个２０ｍˑ２０ｍ的样方㊂其中，桂林市郊的芦笛岩㊁演坡山以及阳朔县白沙镇碑头村和富里湾村分别为３㊁６㊁７㊁４个，各样地的基本情况如表１所示㊂在每个样方四角及中心位置各设立１个５ｍˑ５ｍ灌木样方，由于林下草本较稀疏，在调查灌木的样方内同时进行草本调查㊂对样方进行常规的群落学调查，内容主要包括：调查乔木样方中ＤＢＨȡ２．５ｃｍ乔木植株的种名㊁高度㊁胸径㊁冠幅等指标；记录灌木层植株（灌木以及ＤＢＨ＜２．５ｃｍ的乔木幼树）的种名㊁高度㊁基径㊁冠幅㊁盖度等指标；草本层记录种名㊁株数㊁高度㊁盖度等指标㊂同时，记录每个样方的土壤类型㊁经纬度㊁海拔㊁坡度㊁坡位㊁坡向㊁砾石裸露率和干扰程度等生境特征㊂表１㊀样地基本概况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓａｍｐｌｅｓｉｔｅｓ样地Ｌａｔｉｔｕｄｅ海拔范围Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ／％Ｒａｎｇｅｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ岩石裸露率Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ纬度Ｎｏ．ｏｆｓａｍｐｌｅ经度Ｓｉｔｅ样方编号阳朔县白沙镇碑头村（ＢＴＣ）Ｐ１ Ｐ７１１０ʎ２５ᶄ１９ᵡＥ２４ʎ４４ᶄ４２ᵡＮ１７３ ２０８３６ ５６桂林市郊芦笛岩（ＬＤＹ）Ｐ８ Ｐ１０１１０ʎ１５ᶄ４９ᵡＥ２５ʎ１８ᶄ１９ᵡＮ１７９ １９３５６ ７２桂林市郊演坡山（ＹＰＳ）Ｐ１１ Ｐ１６１１０ʎ１５ᶄ１９ᵡＥ２５ʎ１９ᶄ１０ᵡＮ２３４ ２６８５１ ７６阳朔县白沙镇富里湾村（ＦＬＷ）Ｐ１７ Ｐ２０１１０ʎ２２ᶄ４３ᵡＥ２４ʎ４９ᶄ５２ᵡＮ２４０ ２５７４５ ６０１．３㊀土壤采样与测定土壤采样以２０ｍˑ２０ｍ样方为基本单位，采用 梅花五点法 ，在每个样方的４个顶点和中心位置，去除表层凋落物和腐殖质后，用直径５ｃｍ的土钻钻取土壤表层（０ ２０ｃｍ）土样，运用四分法混合均匀㊂同时在样方的相同位置用环刀取样，用于测定土壤含水量㊂将采集的新鲜土样带回实验室，土壤含水量（ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＷＣ，％）采用烘干法测定（１０５ħ）；土壤养分样品自然晾干，剔除其中的根系㊁石块㊁钙核及动植物残体等杂质后研细，过０．１５ｍｍ土壤筛，对预处理后的土样进行土壤ｐＨ值㊁有机质㊁全氮㊁速效氮㊁全磷㊁速效磷㊁全钾㊁速效钾等８个土壤化学性质指标的测定，测定方法参照‘土壤农业化学常规分析方法“［３６］㊂其中，采用电位计法测定土壤ｐＨ值（水土比２．５ʒ１）；有机质（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ＳＯＭ，ｇ／ｋｇ）采用重铬酸钾容量法（外加热法）测定；全氮（ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ，ｇ／ｋｇ）采用凯氏定氮法测定；速效氮（ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＡＮ，ｇ／ｋｇ）采用碱解扩散法测定；全磷（ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ，ｇ／ｋｇ）采用钼锑抗比色法测定；速效磷（ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＡＰ，ｇ／ｋｇ）采用碳酸氢钠浸提⁃钼锑抗比色法测定；全钾（ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＴＫ，ｇ／ｋｇ）含量采用氢氟酸⁃高氯酸消煮，火焰光度计法测定；速效钾（ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ＡＫ，ｇ／ｋｇ）含量采用乙酸铵⁃火焰分光光度法测定㊂每个土壤样品重复测定３次后取其平均值作为本研究分析的数据㊂１．４㊀统计与分析１．４．１㊀重要值计算采用重要值（ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ，ＩＶ）作为评价各物种在群落中的优势程度指标，反映其在群落中的功能地位和作用，对每个样方分别计算乔木㊁灌木和草本的重要值，其计算公式如下［９］：乔木重要值＝（相对多度＋相对频度＋相对显著度）／３灌木（草本）重要值＝（相对盖度＋相对高度）／２１．４．２㊀群落数量分类根据所有物种在样方中的重要值，选用Ｒ语言ｃｌｕｓｔｅｒ程序包［３７］中的ｈｃｌｕｓｔ函数进行Ｗａｒｄ（即离差平方和法）聚类分析㊂根据所有物种在样方中的重要值，采用Ｒ语言ｔｗｉｎｓｐａｎＲ程序包中的ｔｗｉｎｓｐａｎ函数进行双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）分类㊂采用２０个样方的岩石裸露率（ＢＲＲ）㊁土壤含水量（ＳＷＣ）㊁ｐＨ值（ｐＨ）㊁有机质（ＳＯＭ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）㊁全钾（ＴＫ）㊁速效氮（ＡＮ）㊁速效磷（ＡＰ）㊁速效钾（ＡＫ）１０个环境因子为自变量，１２８个物种在２０个样方内的重要值为因变量进行多元回归树（ＭＲＴ）分类㊂多元回归树分类采用Ｒ语言ｍｖｐａｒｔ程序包［３８］中的ｍｖｐａｒｔ函数计算㊂参考吴征镒的‘中国植被“［３９］的植物群落分类和命名原则，并结合样方内实际的生态现状，以优势种原则划分群丛和命名㊂１．４．３㊀ＲＤＡ分析在探讨植被与环境因子之间的关系时，首先对物种重要值⁃样方矩阵数据进行除趋势对应分析（ＤｅｔｒｅｎｄＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅＡｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ），根据ＤＣＡ排序轴的最大值选择适宜的排序方法［４０］㊂预排序结果表明ＤＣＡ排序前４个轴中最大值小于３，故而选择基于线性模型的ＲＤＡ排序方法㊂利用前向选择法和蒙特卡罗置换检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｐｅｒｍｕｔｅｓｔｔｅｓｔ，模拟９９９次）检测所有环境因子整体对物种分布的解释量是否具有显著性（Ｐ＜０．０５），在此基础上，通过Ｒ语言ｖｅｇａｎ程序包［４１］中的ｅｎｖｆｉｔ函数检验每个环境因子与物种分布的显著性，以便剔除冗余变量（有机质㊁速效氮和速效磷），并选定一组代理环境变量进行分析㊂最终，从１０个环境因子筛选出包括岩石裸露率（ＢＲＲ）㊁土壤含水量（ＳＷＣ）㊁ｐＨ值（ｐＨ）㊁全氮（ＴＮ）㊁全磷（ＴＰ）㊁全钾（ＴＫ）㊁速效钾（ＡＫ）７个对群落格局影响显著的环境代理变量进行ＲＤＡ排序，分析过程中对数据进行了标准化处理，最终绘制样方⁃环境因子二维排序图㊂ＲＤＡ排序和蒙特卡罗置换检验分别在Ｒ语言ｖｅｇａｎ程序包的ｒｄａ函数和ｐｅｒｍｕｔｅｓｔ函数中完成㊂所有统计分析与制图均在Ｒ３．４．０（ｈｔｔｐ：／／ｃｒａｎ．ｒ⁃ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ／）中完成㊂２㊀结果与分析㊀图１㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的Ｗａｒｄ聚类结果Ｆｉｇ．１㊀ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆＷａｒｄｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｆｏｒｔｈｅ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ２．１㊀Ｗａｒｄ聚类分析对青冈群落的２０个样方进行Ｗａｒｄ聚类分析，将桂林岩溶石山青冈群落２０个样方划分为３个群丛（图１），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量大于或等于２．４６３的地区，岩石裸露率５１％ ７６％，群落总盖度７５％ ９０％㊂乔木层的优势种为青冈，主要伴生种为岩樟㊁樟叶槭（Ａｃｅｒｃｉｎｎａｍｏｍｉｆｏｌｉｕｍ）㊁菜豆树；灌木层的优势种为龙须藤㊁红背山麻杆和干花豆，主要伴生种为檵木㊁刺叶冬青（Ｉｌｅｘｂｉｏｒｉｔｓｅｎｓｉｓ）㊁子凌蒲桃㊁山麻杆㊁石岩枫（Ｍａｌｌｏｔｕｓｒｅｐａｎｄｕｓ）㊁一叶萩（Ｆｌｕｅｇｇｅａｓｕｆｆｒｕｔｉｃｏｓａ）等，还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为庐山香科科㊁宽叶沿阶９９５８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀草㊁三穗薹草，主要伴生种有荩草㊁槲蕨㊁蔓生绣竹和石油菜等㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量小于２．４６３的地区，岩石裸露率４５％ ６０％，群落总盖度８０％ ９０％㊂乔木层优势种为青冈，主要伴生种为紫弹树㊁樫木（Ｄｙｓｏｘｙｌｕｍｅｘｃｅｌｓｕｍ）㊁扁片海桐㊁白皮乌口树㊁齿叶黄皮；灌木层的优势种为粗糠柴㊁干花豆，主要伴生种为龙须藤㊁千里香㊁斜叶榕（Ｆｉｃｕｓｔｉｎｃｔｏｒｉａ）㊁胡颓子（Ｅｌａｅａｇｎｕｓｐｕｎｇｅｎｓ）㊁白萼素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍａｌｂｉｃａｌｙｘ）㊁黄梨木（Ｂｏｎｉｏｄｅｎｄｒｏｎｍｉｎｕｓ）等，还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为三穗薹草，主要伴生种为荩草㊁宽叶沿阶草㊁槲蕨和石油菜等㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村㊂该群丛分布在土壤含水量小于１８．９９％的地区，岩石裸露率３６％ ５６％，群落总盖度８１％ ９２％㊂乔木层优势种为青冈，主要伴生种为齿叶黄皮㊁扁片海桐等；灌木层的优势种为粗糠柴㊁龙须藤㊁红背山麻杆，主要伴生种为千里香㊁山麻杆㊁山槐（Ａｌｂｉｚｉａｋａｌｋｏｒａ）㊁子凌蒲桃（Ｓｙｚｙｇｉｕｍｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）等；草本层的优势种为三穗薹草，主要伴生种有庐山香科科㊁宽叶沿阶草㊁荩草等㊂㊀图２㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的ＴＷＩＮＳＰＡＮ树状分类图Ｆｉｇ．２㊀Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍｏｆｔｈｅｔｗｏ⁃ｗａｙｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＤ，样方分组；Ｎ，样方数；Ｐ，样方号２．２㊀ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类及命名对桂林岩溶石山青冈群落的２０个样方进行ＴＷＩＮＳＰＡＮ数量分类，划分为３个群丛（图２），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛Ｉ完全相同㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩ完全相同㊂２．３㊀多元回归树分类及命名如图３所示，根据１⁃ＳＥ（１标准差）准则：在保证通过交叉验证误差（ＣＶＲＥ，通过交叉验证获得）尽量小的范围内，选取规模最小的回归树，最终把 Ａ 点作为回归树规模［１６］㊂以土壤含水量和全钾含量为划分节点，将桂林岩溶石山青冈群落２０个样方划分为３个群丛（图４），命名如下：群丛Ｉ：青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１ Ｐ７，共７个样方，均位于阳朔县白沙镇碑头村㊂该群丛分布在土壤含水量小于１８．９９％的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩＩ和００６８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀㊀图３㊀桂林岩溶石山青冈群落分类相对误差和交叉验证相对误差变化图Ｆｉｇ．３㊀Ｒｅｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎａｎｄｃｒｏｓｓ⁃ｖａｌｉｄａｔｉｏｎｒｅｌａｔｉｖｅｅｒｒｏｒｆｏｒｔｈｅｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａａ，交叉验证相对误差变化趋势；ｂ，相对误差变化趋势；｜，标准误差；Ａ，根据 １⁃ＳＥ 规则确定的分类树规模点；Ｍｉｎ＋１ＳＥ，交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛ＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩ：青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ１７ Ｐ２０，共４个样方，位于阳朔县白沙镇富里湾村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量小于２．４６３的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类分析的群丛ＩＩ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛ＩＩＩ完全相同㊂群丛ＩＩＩ：青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（Ａｓｓ．Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ⁃Ｂａｕｈｉｎｉａｃｈａｍｐｉｏｎｉ＋Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ＋Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ⁃Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｓ＋Ｃａｒｅｘｔｒｉｓｔａｃｈｙａ）㊂包括样方Ｐ８ Ｐ１６，共９个样方，位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村㊂该群丛分布在土壤含水量大于或等于１８．９９％且全钾含量大于或等于２．４６３的地区，分类结果与Ｗａｒｄ聚类的群丛Ｉ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类的群丛Ｉ完全相同㊂２．４㊀群落分布与环境因子的关系通过对桂林岩溶石山青冈群落的样方⁃物种矩阵和样方⁃环境因子矩阵进行冗余分析得到二维排序图如图５所示，箭头代表环境因子，箭头的长短表示群落分布㊀图４㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方多元回归树分类树状图Ｆｉｇ．４㊀ＤｅｎｄｒｏｇｒａｍｏｆｔｈｅｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｔｒｅｅｓｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ８．１１㊁３．１１㊁５．８５为各群丛物种重要值的平均值；ｎ，每个群丛包含的样方数；Ｐ，每个群丛包含的样方号；ＣＶＥｒｒｏｒ，交叉验证相对误差；Ｅｒｒｏｒ，相对误差；ＳＥ，标准误差与某个环境因子的相关程度的大小，连线越长，说明相关性越大，反之越小㊂箭头连线和排序轴的夹角代表某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高；反之越低㊂７个环境因子的解释量为６２．２８％，前４个排序轴的特征根分别为０．１１１３１㊁０．０４２７９㊁０．０１７９７㊁０．０１４９８，前四轴物种⁃环境关系方差累计贡献率为８９．３７％，其中前两轴就达到７３．６３％，包含了绝大部分信息，故采用ＲＤＡ分析前两轴的数据分析植物群落的分布格局与环境因子之间的关系㊂结合图５和表２可以看出，与第一排序轴正相关最高的是岩石裸露率，呈显著相关，相关系数分别为０．９９５１９，其次是土壤含水量，呈显著相关，相关系数为０．６９７９９，其次是全氮㊁速效钾㊁全钾，也呈显著相关，相关系数分别为０．５５９９９㊁０．５４４２３㊁０．５１５３３；与第一排序轴显著负相关的是全磷㊁ｐＨ值，相关系数分别为－０．５９９２４㊁－０．４８２３８，说明第一排序轴主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率㊁土壤含水量等环境因子梯度上的变化，即沿排序轴第一轴从左到右岩石裸露率㊁土壤含水量㊁全氮㊁全钾和速效钾含量增加，土壤ｐＨ值㊁全磷含量降低的趋势㊂与第二排序轴呈正相关的是１０６８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀图５㊀桂林岩溶石山青冈群落２０个样方的ＲＤＡ二维排序图㊀Ｆｉｇ．５㊀Ｔｗｏ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌＲＤＡｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｄｉａｇｒａｍｏｆ２０ｐｌｏｔｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＢＲＲ：岩石裸露率，Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ；ＳＷＣ：土壤含水量，Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ｐＨ：ｐＨ值，ｐＨｖａｌｕｅ；ＴＮ：全氮，Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：全磷，Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＴＫ：全钾，Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＡＫ：速效钾，Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ；１ ２０代表样方编号全钾和速效钾含量，相关系数分别为０．８５６９９和０．８３８９４；与第二排序轴呈负相关的是ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁土壤含水量㊁岩石裸露率，相关系数分别为－０．８７５９６㊁－０．８２８５０㊁－０．８００５７㊁－０．７１６１１㊁－０．０９８００，说明第二排序轴主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化，具体情况为沿第二排序轴从下往上，土壤全钾和速效钾含量增加，土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷含量降低的趋势，岩石裸露率基本保持不变㊂综合前两轴，岩石裸露率，土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾和速效钾含量对该群落的分布有显著影响㊂从箭头长短来看，箭头最长的是土壤含水量和全钾含量，说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素㊂结合群落分类（图２ 图４）和排序结果（图５）可以看出３个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律㊂青冈⁃粗糠柴＋龙须藤＋红背山麻杆⁃三穗薹草群丛（群丛Ｉ）分布在土壤含水量相对较低的区域，位于排序图的左上部；青冈⁃龙须藤＋红背山麻杆＋干花豆⁃宽叶沿阶草＋三穗薹草群丛（群丛ＩＩ）分布在土壤含水量和全钾含量相对较高的区域，位于排序图的右方偏中；青冈⁃粗糠柴＋干花豆⁃三穗薹草群丛（群丛ＩＩＩ）分布在土壤含水量相对较高，土壤全钾含量相对较低的区域，位于排序图的左下方㊂此外，ＲＤＡ排序所得各群丛类型与３种分类所得各群丛类型基本吻合，进一步说明３种分类方法客观地对桂林岩溶石山青冈群落进行了划分，验证了３种分类所得结果的合理性，ＲＤＡ排序图较好地反映了植物群丛之间以及群落与环境之间的相互关系㊂表２㊀环境因子的显著性检验Ｔａｂｌｅ２㊀Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ环境因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ环境因子与排序轴的相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｓｏｒｔｉｎｇａｘｉｓ轴１Ａｘｉｓ１轴２Ａｘｉｓ２决定系数（Ｒ２）Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ显著性检验（Ｐｒ（＞ｒ））Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔ岩石裸露率Ｂａｒｅｒｏｃｋｒａｔｉｏ（ＢＲＲ）０．９９５１９－０．０９８０００．４８４５０．００４∗∗土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＷＣ）０．６９７９９－０．７１６１１０．８８１２０．００１∗∗∗ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ（ｐＨ）－０．４８２３８－０．８７５９６０．６４２３０．００１∗∗∗全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）０．５５９９９－０．８２８５００．３０２９０．０４８∗全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）－０．５９９２４－０．８００５７０．５４６６０．００２∗∗全钾Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＴＫ）０．５１５３３０．８５６９９０．６０１９０．００１∗∗∗速效钾Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ（ＡＫ）０．５４４２３０．８３８９４０．３３７００．０２５∗㊀㊀Ｒ２越小，表示该环境因子对物种分布影响越小；∗∗∗表示在０．００１水平上显著，∗∗表示在０．０１水平上显著，∗表示在０．０５水平上显著３㊀讨论３．１㊀３种分类结果对比Ｗａｒｄ聚类分析㊁ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类㊁ＭＲＴ所得各群丛类型基本一致，均可将桂林岩溶石山青冈群落的２０个样方较明显地划分为３个群丛，每个群丛类型都有各自的物种组成和群落特征，并占据着不同的生境，表明２０６８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀３种分类方法均具有较为可信的分类效果，能较好地代表桂林岩溶石山青冈群落的群落组成及分布规律㊂胡刚等［３０］利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类方法将桂林岩溶石山青冈栎群落６０个样方划分为８个群丛类型，与本文的结果存在较大差异，这可能是由于调查地点存在差异，且其使用的样方大小为１０ｍˑ１０ｍ，明显小于本研究所使用的，也是宋永昌［４２］认为在进行亚热带森林群落学研究的最小合理的样方大小为２０ｍˑ２０ｍ㊂因此，在今后的研究中应使用统一大小的样方尺寸，尽量调查更多的分布地点和样方数量，以期更好地反映群落的物种组成及分布规律㊂本文选用Ｗａｒｄ聚类分析㊁双向指示种分析（ＴＷＩＮＳＰＡＮ）和多元回归树（ＭＲＴ）３种数量分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行群丛划分，所得各群丛类型基本一致，且各群丛样方组成完全吻合㊂然而，张文静等［４３］利用多元回归树与双向指示种２种数量分类方法对吕梁山南段森林群落进行比较发现，尽管２种分类方法划分出相同的４个群系，但在部分群系之间存在样方组成的差异，并提出当划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时，多元回归树更有优势㊂于梦凡［４４］对比利用ＴＷＩＮＳＰＡＮ聚类与Ｗａｒｄ聚类方法划分青龙河自然保护区植物群落的结果，也发现２种分类方法所得出的群丛类型基本一致，但每种群丛所包含的样地会有差异㊂上述两项研究与本研究的结果基本一致，但也存在一定差异，这可能是由于研究对象不同所致㊂从分类原理上讲，上述３种方法数学原理严密，分类结果符合植被实际，生态意义明确，完全适合植物群落数量分类研究要求㊂在聚类策略上，Ｗａｒｄ聚类主要基于方差分析思想，理想情况下，同类对象之间的离差平方和尽可能小，不同类对象之间的离差平方和应尽可能大；ＴＷＩＮＳＰＡＮ以指示物种为依据，一般只采用能包含大部分生态信息的５个优势种为重要指示种；而ＭＲＴ同时以物种和环境信息为分类依据，所含信息量更全面，将环境因子梯度作为分类节点，利用递归划分法，将样方尽可能划分为同质的类型［９］㊂在结果判别上，Ｗａｒｄ聚类和ＴＷＩＮＳＰＡＮ需要人为设定分类等级，并不完全符合自然分类的原则，而ＭＴＲ利用交叉验证对分类结果进行剪枝而无需人为判定，更加符合植被分类中自然分类原则㊂总的来说，Ｗａｒｄ聚类㊁ＭＲＴ和ＴＷＩＮＳＰＡＮ虽然都可以用于植被分类，但侧重点不同：单从植被分类的角度来看，Ｗａｒｄ聚类和ＴＷＩＮＳＰＡＮ的分类结果更客观；但当ＴＷＩＮＳＰＡＮ分类遇到困难时，如在划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时，ＭＲＴ可以清楚地看出样方分布与环境变量间的关系，其结果更加直观，因此ＭＲＴ更具有优势［４３］㊂３．２㊀群落空间分布特征的环境解释３个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律，ＲＤＡ排序较好地揭示了桂林岩溶石山青冈群落物种组成差异以及其分布与环境因子之间的相互关系㊂３种分类方法划分出的３个群丛与样方在ＲＤＡ排序图上分布格局吻合较好，说明ＲＤＡ排序同分类方法结合使用效果较好，ＲＤＡ排序准确地反映了植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系㊂ＲＤＡ排序轴表现出较显著的生态意义，第一轴排序主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率㊁土壤含水量等环境因子梯度上的变化；第二轴排序主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化㊂综合前两轴，岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值㊁全氮㊁全磷㊁全钾和速效钾含量等生态因子对群落生境存在显著影响，导致群丛分布呈现出一定的梯度变化㊂从箭头长短来看，箭头最长的是土壤含水量和全钾含量，说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素㊂这与胡刚等［３０］的研究结果存在差异，他们发现坡度是影响桂林岩溶石山青冈群落类型分布的主导因素㊂这可能是由于胡刚等［３０］的研究只测定了岩石裸露率㊁土壤类型㊁坡度和坡向４个生境因子，而本文则采用岩石裸露率㊁土壤含水量㊁ｐＨ值以及土壤养分等１０个环境因子进行分类和排序㊂事实上，坡度所反映的也是水分和养分等生境条件的综合梯度，坡度在垂直方向上影响着土壤水分和养分流向，坡度的缓急又会对土层厚度产生显著影响，随着坡度的增加，土层厚度㊁营养元素逐渐降低，进而使得植物与其生境特点相适应，出现分布上的差异［４５］㊂桂林岩溶石山作为一种脆弱的生态系统，在特殊的地质构造和强烈的岩溶作用下，形成了独特的地表㊁地下二元结构，致使其地表水大量渗漏，加之可溶性石灰岩造壤能力低，成土缓慢，导致地表土被薄且不连续，岩石裸露率高［４６］㊂另外，恶劣的自然条件以及人类不合理的开发利用，极易引发水土流失，土壤中的全钾等植物生长必须的营养元素大量流失，土壤保水保肥能力差，导致土壤水分和全钾等养分资源相对匮乏，土壤水分和全钾３０６８㊀２２期㊀㊀㊀刘润红㊀等：桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序㊀。

实习报告实习名称自然地理野外综合实习系别XXX年级专业XXX学生姓名XXX指导老师XXXXXX2011年4月24日一、实习目的自然地理野外综合实习是根据地理科学专业教学计划的要求，在学完地质学、地图学、气象与气候学、地貌学、水文学、生物地理学、土壤地理学等自然地理课程后，组织的一次野外实习，通过此次实习，要求学生能掌握自然地理野外考察的基本方法，并能把课堂上所学的理论知识和实际的感性知识结合起来，进一步理解、巩固和深化理论知识，培养学生野外独立研究与考察的能力，提高实践工作能力和学习专业的兴趣，并为后续课程的学习以及将来从事地理教学等工作奠定基础。

二、学生实习进度安排表1 实习时间：2011年4月11日——2011年4月24日2、实习地点：广西桂林市三、实习过程概述1、2011年4月11日xxx实习准备：实习动员、安全教育以及收集实习资料。

2、2011年4月12日xxx 乘车，安排食宿。

3、2011年4月13日中国岩溶地质博物馆参观岩溶模型及标本；请专家讲解喀斯特地貌的分布、形态特征、形成原因及其对区域经济发展的影响。

4、2011年4月14日桂林园林植物园考察珍稀植物及亚热带生物群落特征5、2011年4月15日至16日桂林一一阳朔考察桂林一一杨堤一一兴坪一一阳朔一带的漓江沿岸岩溶地貌，漓江沿岸岩溶地貌，观察漓江沿岸地下河及溶洞特征。

6、2011年4月17日七星岩、芦笛岩考察七星岩、芦笛岩等典型溶洞的地下喀斯特地貌。

观察漓江沿岸多层洞穴特征。

7、2011年4月18日月亮山、象鼻山、伏波山考察穿山、孤峰等喀斯特地貌特征。

& 2011年4月19日桂林市郊唐家湾一带观察大型直立倾伏背斜，认识大型褶皱和张性构造角砾岩。

9、2011年4月20日桂林市郊刘家村北渡口观察桂林市区漓江沿岸河流的地质作用及主要产物。

10、2011年4月21日桂林市火车站乘车返校11、2011年4月22日至24日xxx 根据实习过程中收集到的资料完成实习报告的撰写。

广西阳朔岩溶植被演替过程种群变化及物种多样性
欧祖兰;李先琨;苏宗明
【期刊名称】《生态科学》
【年(卷),期】2005(24)4
【摘要】采用时空替代法研究广西阳朔岩溶植被在演替过程中的种群变化和物种多样性.研究表明,随着演替的进展,耐荫种群增加,乔木种群增加,优势种的更替呈现出一定的连续性,后一演替阶段的优势种往往已经隐含在前一演替阶段中;物种丰富度随演替进展表现出草丛＜落叶阔叶林＜灌丛＜常绿落叶阔叶混交林的趋势;灌木层的物种丰富度在各演替阶段中均是最高的;在各演替阶段中,落叶阔叶林阶段的群落均匀度均表现为最大.
【总页数】4页(P295-297,309)
【作者】欧祖兰;李先琨;苏宗明
【作者单位】广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林,541006;广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林,541006;广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林,541006
【正文语种】中文
【中图分类】Q941+.3
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㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｍａｒ.２０２３ꎬ４３(３):５２７－５３５ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１１２０５２盘远方ꎬ卓文花ꎬ姜勇ꎬ等ꎬ２０２３.桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析[Ｊ].广西植物ꎬ４３(３):５２７－５３５.ＰＡＮＹＦꎬＺＨＵＯＷＨꎬＪＩＡＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(３):５２７－５３５.桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析盘远方２ꎬ卓文花１ꎬ３ꎬ姜㊀勇１ꎬ３ꎬ梁士楚１ꎬ３ꎬ李丽香１ꎬ３∗(１.广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.广西科学院ꎬ广西红树林研究中心ꎬ广西北海５３６０００ꎻ３.广西师范大学生命科学学院ꎬ广西桂林５４１００６)摘㊀要:种群空间分布格局是研究种群特征㊁种间相互作用以及种群与环境关系的重要手段ꎮ青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ)是岩溶生态系统顶极群落的建种群ꎬ为进一步了解其种群空间分布格局特征ꎬ该研究根据样地调查规范对面积为６０ｍˑ６０ｍ样地中的木本植物进行空间定位且进行每木调查ꎬ并运用点格局方法中的ｇ(ｒ)和Ｌ１２(ｒ)函数对青冈幼苗(ＤＢＨ<２ｃｍ)㊁幼树(２ｃｍɤＤＢＨ<１０ｃｍ)和成树(１０ｃｍɤＤＢＨ)进行空间分布特征和关联性分析ꎮ结果表明:(１)青冈种群的径级结构符合倒 Ｊ 型分布ꎮ(２)幼苗㊁幼树和成树在较小尺度上表现为聚集分布ꎬ而幼树和成树在中㊁大尺度上基本表现为随机分布ꎮ(３)不同径级个体空间关联性主要表现为幼苗与幼树在０~１５ｍ尺度上呈正相关ꎻ幼树与成树在０~１０ｍ尺度上呈不相关ꎬ而在１０~１５ｍ尺度上呈正相关ꎻ幼苗与成树在０~２ｍ尺度上呈不相关ꎬ而在２~１５ｍ尺度上呈正相关ꎮ因此ꎬ青冈种群的分布格局及其关联性随空间尺度和发育阶段而变化ꎬ这是由种群自身的生物学特性㊁种内种间关系以及环境条件共同作用的结果ꎮ该研究结果为该区域植物群落形成和维持机制及资源利用研究提供了基础资料ꎮ关键词:青冈种群ꎬ径级结构ꎬ空间点格局ꎬ空间关联性ꎬ岩溶石山中图分类号:Ｑ９４８.１５㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)０３￣０５２７￣０９ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎＰＡＮＹｕａｎｆａｎｇ２ꎬＺＨＵＯＷｅｎｈｕａ１ꎬ３ꎬＪＩＡＮＧＹｏｎｇ１ꎬ３ꎬＬＩＡＮＧＳｈｉｃｈｕ１ꎬ３ꎬＬＩＬｉｘｉａｎｇ１ꎬ３∗(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｌｏｇｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＳｐｅｃｉｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＧｕａｎｇｘｉＭａｎｇｒｏｖｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒꎬＧｕａｎｇｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＢｅｉｈａｉ５３６０００ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅａｎｓｔｏｄｅｓｃｒｉｂｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｉｓａ收稿日期:２０２２－０４－３０基金项目:国家自然科学基金(３１８６０１２４)ꎻ国家级大学生创新创业训练计划项目(２０１８１０６０２６３)ꎮ第一作者:盘远方(１９９４－)ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ研究方向为植物生理生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｕａｎｆａｎｇｐａｎ１２４＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:李丽香ꎬ硕士ꎬ讲师ꎬ研究方向为植物生态学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｘｉａｎｇ＿ｌｉ６６＠１２６.ｃｏｍꎮｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｌｉｍａｘｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｋａｒｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｆｕｒｔｈｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｉｔｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬａｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｏｆ６０ｍˑ６０ｍｗａｓｓｅｔｕｐꎬａｎｄｔｈｅｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔｗｅｒｅｓｐａｔｉａｌｌｙｌｏｃａｔｅｄａｎｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｆｏｒｅａｃｈｔｒｅｅ.ＴｈｅＣ.ｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙꎬｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇ(ＤＢＨ<２ｃｍ)ꎬｓａｐｌｉｎｇ(２ｃｍɤＤＢＨ<１０ｃｍ)ꎬａｄｕｌｔｔｒｅｅ(１０ｃｍɤＤＢＨ).Ｕｓｉｎｇｔｈｅｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄꎬｇ(ｒ)ａｎｄＬ１２(ｒ)ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｂａｓｅｄｏｎＲｉｐｌｅｙ ｓＫｆｕｎｃｔｉｏｎｗｅｒｅｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣ.ｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＴｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＣ.ｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｉｎａｎｉｎｖｅｒｔｅｄ Ｊ ｔｙｐｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ.(２)Ｏｎｔｈｅｓｍａｌｌｓｃａｌｅꎬｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬｓａｐｌｉｎｇｓａｎｄａｄｕｌｔｔｒｅｅｓꎬｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｔｅｎｄｅｄｔｏｃｌｕｓｔｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｓａｐｌｉｎｇｓꎬａｄｕｌｔｔｒｅｅｓｔｅｎｄｅｄｔｏｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｎｔｈｅｍｅｄｉｕｍａｎｄｌａｒｇｅｓｃａｌｅｓ.(３)Ｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓｏｆｓｐａｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｓａｐｌｉｎｇｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｏｆ０－１５ｍꎻｓａｐｌｉｎｇｓａｎｄａｄｕｌｔｔｒｅｅｓｒｅｆｌｅｃｔｅｄｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｏｆ０－１０ｍｗｅｒｅｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｏｆ１０－１５ｍꎻｓｅｅｄｌｉｎｇａｎｄａｄｕｌｔｔｒｅｅｓｒｅｆｌｅｃｔｅｄｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｏｆ０－２ｍｗｅｒｅｎｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｃａｌｅｏｆ２－１５ｍ.ＴｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆＣ.ｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｋａｒｓｔａｒｅａｏｆＧｕｉｌｉｎｃｈａｎｇｅｗｉｔｈｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅꎬｗｈｉｃｈｗａｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓꎬａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｋａｒｓｔｈｉｌｌｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓꎬｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎꎬｓｐａｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎꎬｋａｒｓｔｈｉｌｌｓ㊀㊀某一特定时间组成种群所有植株个体在二维空间上的分布状况或布局称之为种群空间分布格局(Ｃａｏｅｔａｌ.ꎬ２００３ꎻ高福元等ꎬ２０１２)ꎬ通常在群落中有随机分布㊁聚集分布和均匀分布３种基本类型ꎮ种群空间分布格局是分析种群与环境关系的重要手段ꎬ对解释种群本身生态学过程㊁结构发展历史和环境变迁具有重要意义(Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ２００１ꎻ张金屯等ꎬ２００４ꎻＺｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１０)ꎮ有研究表明ꎬ种群空间分布格局与尺度有关(Ｈａｒｍｓｅｔａｌ.ꎬ２００１ꎻＷｉｅｇａｎｄ＆Ｍｏｌｏｎｅｙꎬ２００４)ꎬ在某一尺度上可能呈随机分布或聚集分布ꎬ而在另一尺度上可能呈均匀分布(Ｓｔｏｙａｎ＆Ｐｅｎｔｔｉｎｅｎꎬ２０００)ꎮ种群空间分布格局除与尺度有关外ꎬ还受到扩散限制(ｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ)和生境异质性(ｈａｂｉｔａｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ)的影响ꎬ在较小的尺度上可能受种内竞争㊁种间竞争㊁扩散限制等因素影响ꎬ而在较大尺度上则可能由种群分布区环境的异质性决定(Ｈａｒｍｓｅｔａｌ.ꎬ２００１ꎻＬｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ目前ꎬ国内外学者已在种群空间分布格局和关联方面做了不少研究ꎮ例如ꎬＲｉｐｌｅｙ(１９８１)利用Ｋ函数的单因素和双因素函数分析个体的空间分布格局ꎻＣａｌｌ和Ｎｉｌｓｅｎ(２００３)采用Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数分析美国布莱克斯堡２个优势种的空间关联性ꎻＳｃｈｌｅｉｃｈｅｒ等(２０１１)运用Ｒｉｐｌｅｙ ｓ函数研究热带草原不同土地类型对２种灌木种群生长和空间分布的影响ꎻ苏松锦等(２０１４)运用Ｏ￣ｒｉｎｇ函数分析戴云山黄山松种群空间分布格局和关联ꎻＺｈａｏ等(２０１０)采用Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数分析常绿阔叶林优势种的空间分布格局ꎮ但是ꎬ目前文献资料显示均以大尺度研究为主ꎬ而小尺度研究较为缺乏ꎮ宋于洋等(２０１０)研究认为ꎬ小尺度种群空间分布格局与关联是揭示种群生态学过程的关键尺度ꎬ即小尺度范围内的种群空间分布格局和关联分析结果更能准确地从生物学背景上提供和解释植物个体周围的局部空间结构ꎮ因此ꎬ研究小尺度种群空间分布格局和关联性对深入理解种内种间的相互作用㊁群落组成及其形成和维持机制具有重要意义ꎮ桂林位于广西东北部ꎬ是广西岩溶石山地貌聚集地之一ꎬ也是我国石漠化水土治理和植被恢复的重点区域(刘彦随等ꎬ２００６)ꎮ其典型的岩溶生态特征表现为岩石裸露率高㊁土壤贫瘠㊁土壤少且不连续和地表水缺乏等ꎬ其脆弱的生态系统备受全球关注(王明章ꎬ２００４ꎻ胡芳等ꎬ２０１８)ꎮ该生态系统的植被是在碳酸盐类岩石风化壳发育形成的钙质土壤中生长的ꎬ植被形成时间十分缓慢８２５广㊀西㊀植㊀物４３卷(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻ徐艳芳等ꎬ２０１６)ꎮ若该生态系统遭到破坏ꎬ其植被容易退化且难以修复ꎮ独特的岩溶地质背景和高异质性的生境类型ꎬ形成了特有的植物区系组成及结构ꎬ这对维持岩溶生态系统的稳定极为重要ꎮ但是ꎬ岩溶石山的地形㊁植被组成和研究手段等是限制岩溶石山野外调查的重要因素ꎮ目前ꎬ关于岩溶石山植物种群空间格局方面的研究远不如非岩溶石山植被的深入ꎮ青冈(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ)是我国南方亚热带地区常绿落叶阔叶混交林的主要树种之一ꎬ是岩溶生态系统顶级群落的建群种ꎬ具有良好的抗旱性㊁喜钙性㊁耐贫瘠性和发达根系等特点ꎬ在防止岩溶石山石漠化㊁维持脆弱生态系统稳定㊁调节区域碳平衡和维持物种多样性等方面具有重要的生态学意义(Ｈｕｅｔａｌ.ꎬ２００７ꎬ２０１７ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２００８)ꎮ鉴于此ꎬ本研究以桂林岩溶石山青冈优势种群为对象ꎬ采用空间点格局方法中的ｇ(ｒ)函数和Ｌ１２(ｒ)函数ꎬ拟探讨幼苗㊁幼树和成树的空间分布格局变化ꎬ以及幼苗㊁幼树和成树之间存在的关联性ꎬ以期为岩溶石山森林资源的保护㊁营林管理㊁生物多样性保护以及岩溶石山退化植被生态系统修复提供科学依据ꎮ１㊀研究区域与研究方法１.１研究区域概况本研究区域位于桂林市郊的演坡山(１１０ʎ１５ᶄ１７ᵡ １１０ʎ１５ᶄ１９ᵡＥ㊁２５ʎ１９ᶄ７ᵡ ２５ʎ１９ᶄ１０ᵡＮ)ꎬ为典型的岩溶石山地貌ꎬ海拔大多在２００~４００ｍꎮ该区域岩溶地貌特征显著ꎬ地貌类型以碳酸盐溶蚀所形成的峰丛洼地和峰丛谷地为主ꎬ具有成土速度缓慢㊁土壤钙含量高㊁地表土蓄水能力差及环境容纳量低等特点ꎻ属于亚热带湿润季风气候ꎬ气候温和ꎬ雨量充沛ꎬ年均降雨量为１８５６.７ｍｍꎬ降雨量年分配不均ꎬ降雨主要集中在４ ７月ꎬ年均蒸发量为１４５８.４ｍｍꎬ年均气温为１９ħꎬ无霜期长达３００ｄꎬ全年以偏北风为主ꎬ平均风速为２.７ｍ ｓ￣１ꎮ土壤主要为红壤㊁棕壤等砂质土ꎮ典型植被以壳斗科的青冈为主ꎬ其伴生种主要有檵木(Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ)㊁干花豆(Ｆｏｒｄｉａｃａｕｌｉｆｌｏｒａ)㊁扁片海桐(Ｐｉｔｔｏｓｐｏｒｕｍｐｌａｎｉｌｏｂｕｍ)㊁粗糠柴(Ｍａｌｌｏｔｕｓｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ)㊁红背山麻杆(Ａｌｃｈｏｒｎｅａｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ)㊁朴树(Ｃｅｌｔｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓ)等ꎮ１.２试验设计和调查方法２０１７年７ ９月ꎬ经过实地踏勘ꎬ结合青冈群落特点及生境情况ꎬ选取最具有代表性且分布较集中的青冈群落作为研究对象ꎮ但是ꎬ由于受到地形和植被的限制ꎬ即岩溶石山山体整体偏小ꎬ山体中上部位较为陡峭ꎻ在样地踏查过程中ꎬ发现山体中上部位较少有青冈的分布ꎬ主要分布着檵木㊁龙须藤和金樱子等藤本和小灌木ꎬ而青冈主要分布在山底至山中部位ꎮ因此ꎬ结合青冈的分布情况和地形条件确定以１１０ʎ１５ᶄ１７ᵡＥ㊁２５ʎ１９ᶄ７ᵡＮ为样地原点坐标ꎬ设置一个面积为６０ｍˑ６０ｍ的样地ꎮ虽然整个研究样地相对偏小ꎬ但这是目前找到保存相对完好㊁原生性较强㊁生长较为集中的青冈种群样地ꎮ为了便于野外调查ꎬ采用相邻格子调查方法将整个样地分成９个２０ｍˑ２０ｍ的样方ꎬ各样方的基本概况如表１所示ꎮ调查时对每个２０ｍˑ２０ｍ的样方进行每木检尺ꎬ记录样方内胸径ȡ１ｃｍ乔木物种和基径ȡ１ｃｍ灌木物种的种名㊁胸径㊁基径㊁株高及生长状况ꎬ并测量每个植株的空间位置坐标ꎮ同时ꎬ记录每个２０ｍˑ２０ｍ样方的经纬度㊁坡向㊁海拔㊁岩石裸露率等环境特征ꎮ表１㊀各样方的基本概况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｓｏｆｅａｃｈｑｕａｄｒａｔ样方编号Ｎｏ.ｏｆｑｕａｄｒａｔｓ物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ密度Ｄｅｎｓｉｔｙ(ｐｌａｎｔｈｍ￣２)海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ(ｍ)岩石裸露率Ｒｏｃｋｅｘｐｏｓｕｒｅｒａｔｅ(％)土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ(％)Ｐ１２３１０６５０２５５５６２１.３９Ｐ２２２１１２２５２５８６５２１.４５Ｐ３２３８２５０２１９７２１９.７１Ｐ４１７９０２５２３４５１３２.８５Ｐ５２１２９１００２３７５４２１.６６Ｐ６１９６５２５２３７７６２１.７３Ｐ７１９７３００２４０６７２４.０２Ｐ８２４６１７５２５４６０１９.８３Ｐ９１８６４００２６８５８３３.５１１.３径级划分不同物种其径级的划分标准不相同ꎬ需根据物种的生物学特性和生长状况进行划分(何增丽等ꎬ２０１７)ꎮ生长在相似立地条件下相同物种的９２５３期盘远方等:桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析龄级和径级对环境的反映规律具有一致性(任毅华等ꎬ２０２１)ꎮ因此ꎬ该研究采用空间代替时间的方法ꎬ将青冈调查数据(样地中ꎬ青冈的平均胸径为８.６３ｃｍꎬ最大胸径为４７.７２ｃｍ)划分为３个径级阶段ꎬ即幼苗的胸径ＤＢＨ<２ｃｍꎻ幼树的胸径为２ｃｍɤＤＢＨ<１０ｃｍꎻ成树的胸径１０ｃｍɤＤＢＨꎬ以不同径级结构代替年龄结构分析青冈种群不同年龄结构的空间分布格局ꎮ虽然这样划分径级并不能非常科学准确地定义幼苗㊁幼树和成树ꎬ但有利于分析的简化ꎮ１.４数据处理和分析１.４.１不同径级青冈的空间格局㊀Ｌ(ｒ)函数和ｇ(ｒ)函数是由Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数衍化而来(Ｒｉｐｉｅｙꎬ１９７７)ꎬ即以Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数为基础ꎬ通过对Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数进行方差校正和线性化得到Ｌ(ｒ)函数ꎬ运用Ｌ(ｒ)函数来判断不同径级个体在各尺度上的空间分布格局ꎮ但是ꎬＬ(ｒ)函数为积累分布函数ꎬ在分析大尺度的空间分布格局时容易受到小尺度积累效应的影响ꎬ使得格局分析复杂化(王鑫厅等ꎬ２０１２ꎬ２０２２)ꎮｇ(ｒ)函数用环代替了Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数中的圆ꎬ它利用两圆心之间的距离ꎬ计算任一点为圆心㊁ｒ为半径的圆环区域内点的数量来进行点格局分析ꎬ计算过程中消除了累积效应(郭屹立等ꎬ２０１５)ꎮ因此ꎬ本研究使用ｇ(ｒ)函数来描述青冈种群不同径级个体在各空间尺度上的分布格局ꎮ其中ꎬＲｉｐｌｅｙ ｓＫ函数㊁Ｌ(ｒ)函数和ｇ(ｒ)函数公式如下:Ｋｒ()＝Ａｎ２ðｎｉ＝１ðｎｊ＝１Ｉｒｕｉｊ()ｗｉｊｉʂｊ()ꎻＬｒ()＝Ｋ(ｒ)/π－ｒꎻｇｒ()＝ｄＫ(ｒ)２πｒｄｒꎮ式中:Ａ表示样地面积ꎻｎ为样地内个体总数ꎻｒ表示空间尺度ꎻｗｉｊ为消除边界效应的权重ꎻｕｉｊ为点ｉ到点ｊ之间的距离ꎻＩ为指示函数ꎮ当ｇ(ｒ)＝０时ꎬ个体在ｒ尺度上呈完全空间随机分布ꎻｇ(ｒ)<０时ꎬ为均匀分布ꎻｇ(ｒ)>０时ꎬ为聚集分布ꎮ１.４.２不同径级青冈的空间关联性㊀在分析物种间的空间关联时ꎬＤｉｇｇｌｅ(１９８３)在Ｒｉｐｌｅｙ ｓＫ函数基础上引入了Ｋ１２(ｒ)函数ꎮ同样ꎬ对Ｋ１２(ｒ)函数进行方差校正和线性化得到Ｌ１２(ｒ)函数ꎮ因此ꎬ本研究利用分析物种间空间关联的方法来分析青冈种群不同径级间的空间关联ꎮ其中ꎬＫ１２(ｒ)函数和Ｌ１２(ｒ)函数公式如下:Ｋ１２ｒ()＝Ａｎ１ｎ２ðｎ１ｉ＝１ðｎ２ｊ＝１Ｉｒ(ｄｉｊ)ｗｉｊ(ｉʂｊ)ꎻＬ１２ｒ()＝Ｋ１２(ｒ)/π－ｒꎮ式中:ｎ１㊁ｎ２表示两个不同径级的青冈植株个体数ꎻｉ和ｊ表示两个不同径级的植株ꎮＬ１２＝０时ꎬ表明两个径级植株之间相互独立或无显著相关性ꎻＬ１２<０时ꎬ表明两个径级的植株在ｒ尺度上呈显著负相关ꎻＬ１２>０时ꎬ表明两个径级的植株在ｒ尺度上呈显著正相关ꎮ本研究采用完全空间随机模型(ｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐａｔｉａｌｒａｎｄｏｍｎｅｓｓꎬＣＳＲ)ꎬ使用ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ进行１００次的随机模拟ꎬ利用模拟得出的最大值和最小值来计算上下包迹线分布的估计范围ꎬ并根据其分布的区间截取９５％的置信水平ꎮ若实际分布的ｇ(ｒ)值和Ｌ１２(ｒ)值落在包迹线内ꎬ则青冈呈随机分布或两径级之间相互独立ꎬ无空间相关性ꎻ若在包迹线以上ꎬ则为聚集分布或两径级之间呈空间正相关ꎻ若在包迹线以下ꎬ则为均匀分布或两径级之间呈空间负相关ꎮ数据分析过程在Ｒ３.６.３软件中的ｓｐａｔｓｔａｔ软件包中完成ꎮ２㊀结果与分析２.１青冈种群及其所在群落的空间分布如图１和表２所示ꎬ本次调查共记录到ＤＢＨȡ１ｃｍ的植株个体４３８４株ꎬ隶属于２９科４３属５０种ꎬ密度为１２１７７株 ｈｍ￣２ꎬ平均胸径为６.１２ｃｍꎬ幼苗㊁幼树和成树的个体数分别是２９８２㊁９６４㊁４３８株ꎬ分别约占总个体数的６８.１％㊁２１.９％和９.９％ꎮ其中ꎬ青冈个体２２３９株ꎬ密度为６２１９株 ｈｍ￣２ꎬ种群平均胸径为８.６３ｃｍꎬ幼苗㊁幼树和成树的个体数分别是１５４０㊁３７０㊁３２９株ꎬ分别约占青冈总个体数的６８.８％㊁１６.５％和１４.７％ꎮ从径级分布趋势可以看出ꎬ样地内有大量的小径级个体储备ꎬ个体数量随径级的增大而逐渐减少ꎬ种群的径级结构更接近于倒 Ｊ 型ꎬ种群属于增长型ꎬ种群的更新状态良好ꎮ２.２不同径级青冈种群的空间分布格局如图２所示ꎬ幼苗在０~１５ｍ尺度上表现为聚集分布ꎻ幼树在０~５.５ｍ㊁８~１０ｍ和１２~１５ｍ尺度上表现为聚集分布ꎬ在５.５~８ｍ和１０~１２ｍ尺度上表现为随机分布ꎻ成树在０~４ｍ尺度上表现为聚集分布ꎬ在４~１５ｍ尺度上以随机分布为主ꎮ０３５广㊀西㊀植㊀物４３卷图１㊀不同径级结构的青冈群落及种群在样地的分布Ｆｉｇ.１㊀ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ表２㊀不同径级青冈群落和青冈种群的个体数目分布情况Ｔａｂｌｅ２㊀ＮｕｍｂｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ类型Ｔｙｐｅ生长阶段Ｌｉｆｅｓｔａｇｅ幼苗Ｓｅｅｄｌｉｎｇ比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)幼树Ｓａｐｌｉｎｇ比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)成树Ａｄｕｌｔｔｒｅｅ比例Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ(％)合计Ｔｏｔａｌ青冈群落Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ２９８２６８.１９６４２１.９４３８９.９４３８４青冈种群Ｃ.ｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ１５４０６８.８３７０１６.５３２９１４.７２２３９合计Ｔｏｔａｌ４５２２１３６.９１３３４３８.４７６７２４.６６６２３不同径级的青冈种群在小尺度上均表现为聚集分布ꎬ除幼苗外ꎬ幼树和成树在较大尺度上主要表现为随机分布ꎮ２.３不同径级青冈种群的空间关联如图３所示ꎬ幼苗与幼树在０~１５ｍ尺度上表现为正相关ꎻ幼树与成树在０~１０ｍ尺度上表现为不相关ꎬ在１０~１５ｍ尺度上表现为正相关ꎻ幼苗与成树在０~２ｍ尺度上表现为不相关ꎬ在２~１５ｍ尺度上表现为正相关ꎮ３㊀讨论３.１青冈种群的径级结构种群的径级结构是指植株按径级大小的分配状况或各径级大小在种群内所占据的比例(拓锋等ꎬ２０２０)ꎮ它是种群重要的结构特征之一ꎬ也是种群的繁殖特性对不同环境因子长期适应的结果ꎬ在一定程度上可以反映群落结构现状和更新策略ꎬ更是预测种群或群落动态发展趋势的有效途径(Ｇａｏｅｔａｌ.ꎬ２００３ꎻＭｉａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ本研究发现ꎬ青冈种群径级结构为倒 Ｊ 型ꎬ说明小径级的青冈幼苗数量储备较为丰富ꎬ其种群属于增长型ꎬ具有较强的自我更新和维持能力ꎬ若不受强烈的干扰ꎬ将来该种群数量会保持稳定ꎬ这与汪国海等(２０２１)的研究结果相同ꎮ青冈种群小径级个体所占的比例最高ꎮ一方面ꎬ由其繁殖特性决定ꎬ青冈成树产生的成熟种子在重力作用下大多都聚集于母株冠幅下方ꎬ而自然条件下萌发形成大量小径级个体也集中分布在母株冠幅周围ꎬ在母树的庇护下ꎬ占据着有利的资源ꎬ有利于青冈幼苗个１３５３期盘远方等:桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析ｇｏｂｓ(ｒ).成对相关函数ｇ(ｒ)的函数值ꎻ－－ｇｔｈｅｏ(ｒ).ｇ(ｒ)函数的期望值ꎻ─ｇｈｉ(ｒ).ｇ(ｒ)函数９５％置信区间上包迹线ꎻ ｇｌｏ(ｒ).ｇ(ｒ)函数９５％置信区间下包迹线ꎻｒ.以目标树为圆点的取样圆半径ꎮｇｏｂｓ(ｒ).Ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｐａｉｒ￣ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎ[ｇ(ｒ)]ꎻ－－ｇｔｈｅｏ(ｒ).Ｅｘｐｅｃｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ[ｇ(ｒ)]ꎻ─ｇｈｉ(ｒ).Ｕｐｐｅｒｌｉｍｉｔｏｎｔｈｅ９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ[ｇ(ｒ)]ꎻ ｇｌｏ(ｒ).Ｌｏｗｅｒｌｉｍｉｔｏｎｔｈｅ９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ[ｇ(ｒ)]ꎻｒ.Ｒａｄｉｕｓｏｆｔｈｅｓａｍｐｌｉｎｇｃｉｒｃｌｅｗｉｔｈｔｈｅｔａｒｇｅｔｔｒｅｅａｓｔｈｅｃｅｎｔｒｏｉｄ.图２㊀不同径级青冈种群的空间格局分析Ｆｉｇ.２㊀ＳｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓＬ１２ｏｂｓ(ｒ).成对相关函数Ｌ１２的函数值ꎻ－－Ｌ１２ｔｈｅｏ(ｒ).Ｌ１２函数的期望值ꎻ Ｌ１２ｈｉ(ｒ).Ｌ１２函数９５％置信区间上包迹线ꎻ Ｌ１２ｌｏ(ｒ).Ｌ１２函数９５％置信区间下包迹线ꎻｒ.以目标树为圆点的取样圆半径ꎮＬ１２ｏｂｓ(ｒ).Ｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｐａｉｒ－ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｆｕｎｃｔｉｏｎ(Ｌ１２)ꎻ－－Ｌ１２ｔｈｅｏ(ｒ).Ｅｘｐｅｃｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ(Ｌ１２)ꎻ Ｌ１２ｈｉ(ｒ).Ｕｐｐｅｒｌｉｍｉｔｏｎｔｈｅ９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ(Ｌ１２)ꎻ Ｌ１２ｌｏ(ｒ).Ｌｏｗｅｒｌｉｍｉｔｏｎｔｈｅ９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎ(Ｌ１２).ｒ.Ｒａｄｉｕｓｏｆｔｈｅｓａｍｐｌｉｎｇｃｉｒｃｌｅｗｉｔｈｔｈｅｔａｒｇｅｔｔｒｅｅａｓｔｈｅｃｅｎｔｒｏｉｄ.图３㊀不同径级青冈种群的空间关联性Ｆｉｇ.３㊀ＳｐａｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｅｓ２３５广㊀西㊀植㊀物４３卷体与其他种群竞争过程中发挥群体效应ꎮ另一方面ꎬ由于岩溶石山土壤水分缺乏㊁土壤浅薄㊁岩石裸露㊁碳酸盐溶蚀和土壤贫瘠等特点(王明章ꎬ２００４ꎻ胡芳等ꎬ２０１８)ꎬ严重制约了青冈种子的萌发和幼苗的更新ꎮ有研究表明ꎬ幼苗是森林更新过程中最重要和最敏感的阶段ꎬ随着幼苗个体的生长ꎬ同种个体对光照㊁养分㊁水分及空间等资源的利用方式相同ꎬ但由于岩溶石山生境资源有限ꎬ种内种间竞争加剧ꎬ因此出现强烈的自疏效应(Ｄａｓｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻＢａｉｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ由于幼苗在生长过程中竞争能力较弱的幼苗个体会大量死亡ꎬ只有少量个体能够成功向幼树阶段转化ꎬ所以样地内存在大量的幼苗ꎬ而幼树和成树的数量却较少(Ｈｕｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ这样的种群径级结构分布能够维持种群持续健康发展ꎬ保持良好的更新潜力ꎬ这对该种群的稳定具有积极意义ꎮ３.２青冈种群的空间分布格局种群的空间分布格局是种群在二维空间上布局的一个定量描述ꎬ研究其特征有助于阐明种群空间分布格局的形成机制(Ｃｏｍｉｔａ＆Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ２００９)ꎮ种群的空间分布格局与尺度存在密切的关系ꎬ随着尺度的变化而变化(张华等ꎬ２０１６)ꎮ本研究发现ꎬ青冈种群在小尺度上均表现为聚集分布ꎬ随尺度增加ꎬ其聚集强度逐渐减弱ꎬ在中㊁大尺度上以随机分布为主(幼苗除外)ꎮ这与拓锋等(２０２０)㊁张华等(２０１６)㊁任毅华等(２０２１)的研究结果具有一致性ꎮ一方面ꎬ小尺度上的物种分布格局主要受到种群自身的生物学特性影响(Ｚｈａｏｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻＬｉｎｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎬ如青冈成树成熟种子呈卵形㊁长卵形或椭圆形且无毛或被薄毛ꎬ主要靠重力传播ꎬ大部分成熟种子因重力作用而直接沉积在母株冠幅下方ꎬ而高度裸露的岩石形成地漏㊁石缝㊁石槽等地理屏障ꎬ从而限制了青冈成熟种子的传播距离ꎮ另一方面ꎬ岩溶石山微地形复杂㊁土壤总量少且斑块化ꎬ使得水分㊁养分资源等生态因子的再分配呈很高的空间异质性ꎬ在空间上形成更多的微生境隔离(Ｗｉｅｇａｎｄｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻＨｕｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎬ这样青冈成树的成熟种子能到达适宜萌发的微生境的概率大大降低ꎬ从而导致幼苗呈聚集分布ꎮ虽然幼苗的聚集分布会加剧种内不同个体之间对光照㊁养分㊁水分和空间等资源的竞争ꎬ但这种聚集分布有利于种群发挥群体效应ꎬ能加快区域贫瘠环境的营养积累和幼苗因竞争而发生死亡后营养元素的循环ꎬ使得该环境更有利于更新幼苗的生长ꎬ从而提高植物的种间竞争和抵抗外界不良环境的能力(Ｒｉｐｌｅｙꎬ１９８１ꎻＨａｒｍｓｅｔａｌ.ꎬ２００１)ꎮ随着植株个体年龄增长ꎬ植株对养分等资源的需求逐渐增大ꎬ个体之间的竞争也会逐渐增加ꎬ种内和种间的个体之间因竞争激烈而出现大量的个体死亡现象(即自疏和他疏现象)ꎬ最终导致种群密度的大大降低ꎬ其聚集强度也逐渐减弱(Ｎａｔｈａｎ＆Ｍｕｌｌｅｒ￣Ｌａｎｄａｕꎬ２０００ꎻＣｏｍｉｔａ＆Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ２００９)ꎮ因此ꎬ随着年龄增长ꎬ种群由聚集分布向随机分布或均匀分布转化ꎮ另外ꎬ中㊁大径级青冈种群之所以在较大尺度上呈随机分布ꎬ可能是因为青冈种群为优势树种且占据林冠层ꎬ而青冈成树的树冠和根系延伸到一定范围内基本定型ꎬ因种内和种间竞争加剧ꎬ自疏和他疏效应使得该种群由聚集分布向随机分布转化(Ｗｉｅｇａｎｄｅｔａｌ.ꎬ２００４ꎻ汪国海等ꎬ２０２１)ꎮ３.３青冈种群的空间关联性植物种群不同径级个体的空间关联可以揭示种群内部个体间在某一特定时间内的空间分布和功能关系ꎬ这是种群个体与周围环境长期相互作用的结果ꎬ对同一种群不同径级个体的空间关联研究有利于描述种群的现状并预测种群的动态状况(Ｓｃｈｌｅｉｃｈｅｒｅｔａｌ.ꎬ２０１１ꎻ王慧杰等ꎬ２０１６)ꎮ本研究结果发现ꎬ幼苗与幼树在０~１５ｍ尺度上呈显著正相关ꎬ说明幼苗与幼树之间存在正向或相互有利的生态关系ꎮ由于幼苗㊁幼树对光照㊁水分等资源的竞争能力都比较弱ꎬ但为了生存ꎬ他们不得不采取协同策略来适应不利的生境ꎬ因此体现出一种互相帮助或互相 庇护 的互利共生关系(Ｃｏｍｉｔａ＆Ｈｕｂｂｅｌｌꎬ２００９)ꎮＤａｓ等(２０１１)研究表明ꎬ小径级个体之间的空间关联性呈正关联ꎬ表明他们对环境资源的选择具有一致性ꎬ它们在空间分布上通常结伴出现或相互依存ꎮ另外ꎬ小径级个体之间的生长发育阶段较为接近ꎬ对环境资源的需求具有相似性且存在生态位重叠的现象ꎬ而幼树相对幼苗来说ꎬ对光照㊁水分㊁养分等资源的竞争相对较强ꎬ仍然需要借助高大的成树进行庇护(Ｈａｒｍｓｅｔａｌ.ꎬ２００１ꎻ宋于洋等ꎬ２０１０)ꎮ因此ꎬ幼苗与幼树个体需要采取互惠的生态关系来适应资源有限的岩溶石山生境ꎬ从而提高幼苗与幼树的成活率ꎮ幼树与成树在０~１０ｍ尺度上无显著关联性ꎬ在１０~１５ｍ尺度上呈正相关性ꎬ这主要是３３５３期盘远方等:桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析成树占据林分的主林层ꎬ幼树与成树占据不同的生态位空间ꎬ进而对光照等资源的竞争不激烈ꎬ能够彼此相对独立的分享生境资源ꎬ表现出种群处于一种较稳定发展状态(李明辉等ꎬ２０１１ꎻＬａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１２)ꎮ幼苗与成树在０~２ｍ尺度上表现出无显著关联性ꎬ在２~１５ｍ尺度上表现出正相关ꎬ这是由种子扩散限制或种间竞争引起的(Ｗｉｅｇａｎｄ＆Ｍｏｌｏｎｅｙꎬ２００４)ꎮ幼苗与成树的关联性变化与青冈种子自身的生物学特性有关ꎬ青冈成树能够产生大量种子ꎬ主要通过重力散播ꎬ而幼苗的分布范围在一定程度上体现了成熟种子的分布情况ꎮ４㊀结论本研究结果表明径级结构呈倒 Ｊ 型分布ꎬ说明该种群处于稳定发展阶段且具有一定自我维持和更新的能力ꎮ幼苗㊁幼树和成树在较小尺度上表现为聚集分布ꎬ但幼树和成树在中㊁大尺度上基本表现为随机分布ꎮ这表明岩溶石山生境贫瘠ꎬ聚集分布有利于种群在竞争有限资源时发挥群体效应ꎬ从而提高种群的存活率ꎮ而幼苗与幼树和成树之间主要呈空间正相关ꎬ说明幼苗对环境资源的需求与幼树和成树具有相似性和互补性ꎬ但由于幼苗竞争能力弱ꎬ因此需要借助大树进行庇护才能生存ꎮ本研究结果揭示了岩溶石山脆弱生态系统青冈种群不同发育阶段的空间分布规律及其空间关联情况ꎬ为我国西南岩溶石山地区植被重建与恢复以及生态系统服务功能的评价提供了科学依据ꎮ参考文献:ＢＡＩＸＪꎬＱＵＥＥＮＢＯＲＯＵＧＨＳＡꎬＷＡＮＧＸＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｃａｌｂｉｏｔｉｃｎｅｉｇｈｂｏｒｓａｎｄｈａｂｉｔａｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｎｔｒｅｅａｎｄｓｈｒｕｂｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｉｎａｎｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｏｒｅｓｔ[Ｊ].Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ１７０:７５５－７６５.ＣＡＬＬＬＪꎬＮＩＬＳＥＮＥＴꎬ２００３.Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｔｒｅｅ￣ｏｆ￣ｈｅａｖｅｎ(Ａｉｌａｎｔｈｕｓａｌｔｉｓｓｉｍａ)ａｎｄｔｈｅｎａｔｉｖｅｂｌａｃｋｌｏｃｕｓｔ(Ｒｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ)[Ｊ].ＡｍＭｉｄｌＮａｔꎬ１５０(１):１－１４.ＣＡＯＧＸꎬＺＨＯＮＧＺＣꎬＬＩＵＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２００３.ＴｈｅｓｔｕｄｙｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＣａｍｅｌｌｉａｒｏｓｔｈｏｒｎｉａｎａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＪｉｎｙｕｎＭｏｕｎｔａｉｎ[Ｊ].ＪＢｉｏｌꎬ２０(１):１０－１２.ＣＯＭＩＴＡＬＳꎬＨＵＢＢＥＬＬＳＰꎬ２００９.Ｌｏｃａｌｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｕｒｖｉｖａｌｉｎａｄｉｖｅｒｓｅｓｅｅｄｌｉｎｇｂａｎｋ[Ｊ].Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ９０(２):３２８－３３４.ＤＡＳＡꎬＢＡＴＴＬＥＳＪꎬＳＴＥＰＨＥＮＳＯＮＮＬꎬ２０１１.Ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｔｏｔｒｅｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｉｎｏｌｄ￣ｇｒｏｗｔｈｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ].ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇꎬ２６１:１２０３－１２１３.ＤＩＧＧＬＥＰＪꎬ１９８３.Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓ[Ｍ].ＮｅｗＹｏｒｋ:ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ.ＧＡＯＦＹꎬＺＨＡＯＣＺꎬ２０１２.Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３２(２１):６６６１－６６６９.[高福元ꎬ赵成章ꎬ２０１２.甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性[Ｊ].生态学报ꎬ３２(２１):６６６１－６６６９.]ＧＵＯＹＬꎬＷＡＮＧＢꎬＸＩＡＮＧＷＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｋａｒｓｔｓｅａｓｏｎａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｉｎＮｏｎｇｇａｎｇꎬＧｕａｎｇｘｉꎬｓｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＢｉｏｄｉｖｅｒｓＳｃｉꎬ２３(２):１８３－１９１.[郭屹立ꎬ王斌ꎬ向悟生ꎬ等ꎬ２０１５.广西弄岗北热带喀斯特季节性雨林监测样地种群空间点格局分析[Ｊ].生物多样性ꎬ２３(２):１８３－１９１.]ＨＡＲＭＳＫＥꎬＣＯＮＤＩＴＲꎬＦＯＳＴＥＲＨＲＢꎬ２００１.Ｈａｂｉｔａｔａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓａｎｄｓｈｒｕｂｓｉｎａ５０￣ｈａｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔ[Ｊ].ＪＥｃｏｌꎬ８９(６):９４７－９５９.ＨＥＺＬꎬＸＵＨꎬＱＩＮＸＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｔｗｏＡｐｏｃｙｎａｃｅａｅｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｕｎｔａｉｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｆＪｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇꎬＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＢｉｏｄｉｖｅｒｓＳｃｉꎬ２５(１０):１０６５－１０７４.[何增丽ꎬ许涵ꎬ秦新生ꎬ等ꎬ２０１７.海南尖峰岭热带山地雨林２种夹竹桃科植物的空间分布格局与关联性[Ｊ].生物多样性ꎬ２５(１０):１０６５－１０７４.]ＨＵＦꎬＺＥＮＧＦＰꎬＤＵＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｓｃａｌｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｆｏｒｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｋａｒｓｔｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔＧｕａｎｇｘｉ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３８(１７):６０７４－６０８３.[胡芳ꎬ曾馥平ꎬ杜虎ꎬ等ꎬ２０１８.桂西北喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多样性分布格局的尺度效应[Ｊ].生态学报ꎬ３８(１７):６０７４－６０８３.]ＨＵＹＨꎬＳＨＡＬＱꎬＢＬＡＮＣＨＥＴＦＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｉｎａ２０￣ｈａｐｌｏｔｉｎＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａꎬｓｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ[Ｊ].Ｏｉｋｏｓꎬ１２１:９５２－９６０.ＨＵＧꎬＬＩＡＮＧＳＣꎬＺＨＡＮＧＺＨꎬ２００７.ＱｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｎｋａｒｓｔｈｉｌｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＥｃｏｌꎬ２６(８):１１７７－１１７１.ＨＵＧꎬＺＥＮＧＳＱꎬＬＯＮＧＳＳꎬ２０１７.ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓ[Ｊ].ＪＣｅｎｔＳＵｎｉｖＦｏｒＴｅｃｈｎｏｌꎬ３７(１１):１１０－１１４.ＨＵＢＢＥＬＬＳＰꎬ２００１.Ｔｈｅｕｎｉｆｉｅｄｎｅｕｔｒａｌｔｈｅｏｒｙｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ[Ｍ].Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ:ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ:１２７－１３９.ＬＩＮＹＣꎬＣＨＡＮＧＬＷꎬＹＡＮＧＫＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｒｅｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｈａｂｉｔａｔｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ１６５(１):１７５－１８４.ＬＡＮＧꎬＧＥＴＺＩＮＳꎬＷＩＥＧＡＮＤＴꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｓｅａｓｏｎａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ７(９):ｅ４６０７４.ＬＩＸＫꎬＨＥＣＸꎬＴＡＮＧＪＳꎬ２００８.ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｋａｒｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｆＧｕａｎｇｘｉ[Ｊ].ＧｕａｎｇｘｉＳｃｉꎬ１５(１):８０－８６.ＬＩＭＨꎬＨＥＦＨꎬＰＡＮＣＤꎬ２０１１.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒａｔａａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒａｔａｉｎｔｈｅＳｃｈｒｅｎｋＳｐｒｕｃｅＦｏｒｅｓｔꎬｎｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３１(３):６２０－６２８.[李明辉ꎬ何风华ꎬ潘存德ꎬ４３５广㊀西㊀植㊀物４３卷２０１１.天山云杉天然林不同林层的空间格局和空间关联性[Ｊ].生态学报ꎬ３１(３):６２０－６２８.]ＬＩＵＹＳꎬＤＥＮＧＸＳꎬＨＵＹＣꎬ２００６.ＲｏｃｋｙｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｐｏｖｅｒｔｙａｌｌｅｖｉａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙｉｎＧｕａｎｇｘｉｋａｒｓｔｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓａｒｅａ[Ｊ].ＭｔＲｅｓꎬ２４(４):２２８－２３３.[刘彦随ꎬ邓旭升ꎬ胡业翠ꎬ２００６.广西喀斯特山区土地石漠化与扶贫开发探析[Ｊ].山地学报ꎬ２４(４):２２８－２３３.]ＭＩＡＯＮꎬＸＵＨꎬＭＯＥＲＭＯＮＤＴＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｄｅｎｓｉｔｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｎｄｄｉｓｔａｎｃｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｉｎａ６０￣ｈａｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｕｎｔａｉｎｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｉｎｔｈｅＪｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄꎬＣｈｉｎａ:Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ].ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇꎬ４２９:２２６－２３２.ＮＡＴＨＡＮＲꎬＭＵＬＬＥＲ￣ＬＡＮＤＡＵＨＣꎬ２０００.Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌꎬｔｈｅｉｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ[Ｊ].ＴｒｅｎｄｓＥｃｏｌＥｖｏｌꎬ１５(７):２７８－２８５.ＲＩＰＬＥＹＢＤꎬ１９８１.Ｓｐａｔｉａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ[Ｍ].ＮｅｗＹｏｒｋ:ＪｏｈｎＷｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ:２５２.ＲＩＰＬＥＹＢＤꎬ１９７７.Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎ[Ｊ].ＪＲｏｙａｌＳｔａｔｉｓｔＳｏｃꎬ３９(２):１７２－１９２.ＲＥＮＹＨꎬＺＨＯＵＹＺꎬＨＯＵＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｔａｎｄｉｎｇｔｒｅｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｉｎＡｂｉｅｓｇｅｏｒｇｅｉｖａｒ.ｓｍｉｔｈｉｉｆｏｒｅｓｔｓｉｎＳｅｊｉｌａＭｏｕｎｔａｉｎ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ４１(１３):５４１７－５４２４.[任毅华ꎬ周尧治ꎬ侯磊ꎬ等ꎬ２０２１.色季拉山急尖长苞冷杉种群不同龄级立木的空间分布格局[Ｊ].生态学报ꎬ４１(１３):５４１７－５４２４.]ＳＴＯＹＡＮＤꎬＰＥＮＴＴＩＮＥＮＡꎬ２０００.Ｒｅｃｅｎｔａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｉｎｔｐｒｏｃｅｓｓｍｅｔｈｏｄｓｉｎｆｏｒｅｓｔｒｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ[Ｊ].ＳｔａｔｉｓｔＳｃｉꎬ１５(１):６１－７８.ＳＣＨＬＥＩＣＨＥＲＪꎬＷＩＥＧＡＮＤＫꎬＷＡＲＤＤꎬ２０１１.Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｏｃｋｙａｎｄｓａｎｄｙｓｏｉｌａｒｅａｓｉｎａｓｅｍｉ￣ａｒｉｄｓａｖａｎｎａꎬＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ[Ｊ].ＪＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎꎬ７５(３):２７０－２７８.ＳＵＳＪꎬＬＩＵＪＦꎬＣＨＥＮＷＷꎬ２０１４.ＳｐａｔｉａｌｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｐｈｙｓｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎＰｉｎｕｓｔａｉｗａｎｅｎｓｉｓｆｏｒｅｓｔｂａｓｅｄｏｎｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓａｎｄＧＩＳ[Ｊ].ＲｅｓｏｕｒＳｃｉꎬ３６(１１):２４２３－２４３０.[苏松锦ꎬ刘金福ꎬ陈文伟ꎬ等ꎬ２０１４.戴云山黄山松林土壤水分物理性质空间变异特征与格局[Ｊ].资源科学ꎬ３６(１１):２４２３－２４３０.]ＳＯＮＧＹＹꎬＬＩＹＹꎬＺＨＡＮＧＷＨꎬ２０１０.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＨａｌｏｘｙｌｏｎａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３０(１６):４３１７－４３２７.[宋于洋ꎬ李园园ꎬ张文辉ꎬ２０１０.梭梭种群不同发育阶段的空间格局与关联性分析[Ｊ].生态学报ꎬ３０(１６):４３１７－４３２７.]ＴＵＯＦꎬＬＩＵＸＤꎬＬＩＵＲＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.ＳｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎＤａｙｅｋｏｕＢａｓｉｎｏｆＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓꎬｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＰｌａｎｔＥｃｏｌꎬ４４(１１):１１７２－１１８３.[拓锋ꎬ刘贤德ꎬ刘润红ꎬ等ꎬ２０２０.祁连山大野口流域青海云杉种群空间格局及其关联性[Ｊ].植物生态学报ꎬ４４(１１):１１７２－１１８３.]ＷＩＥＧＡＮＤＴꎬＭＯＬＯＮＥＹＫＡꎬ２００４.Ｒｉｎｇｓꎬｃｉｒｃｌｅｓꎬａｎｄｎｕｌｌ￣ｍｏｄｅｌｓｆｏｒｐｏｉｎｔａｎａｌｙｓｉｓｉｎｅｃｏｌｏｇｙ[Ｊ].Ｏｉｋｏｓꎬ１０４(２):２０９－２２９.ＷＡＮＧＧＨꎬＰＡＮＹꎬＱＩＮＧＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆＫｍｅｒｉａｓｅｐｔｅｎｔｒｉｏｎａｌｉｓａｎｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｐｅｃｉｅｓꎬｉｎｋａｒｓｔｈａｂｉｔａｔ[Ｊ].ＦｏｒＲｅｓꎬ３４(３):８１－８７.[汪国海ꎬ潘扬ꎬ覃国乐ꎬ等ꎬ２０２１.喀斯特生境中濒危植物单性木兰种群结构及空间分布格局研究[Ｊ].林业科学研究ꎬ３４(３):８１－８７.]ＷＡＮＧＨＪꎬＣＨＡＮＧＳＬꎬＺＨＡＮＧＹＴꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｄｅｎｓｉｔｙ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｉｎＰｉｃｅａｓｃｈｒｅｎｋｉａｎａｆｏｒｅｓｔｓｉｎＴｉａｎｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ[Ｊ].ＢｉｏｄｉｖｅｒｓＳｃｉꎬ２４(３):２５２－２６１.[王慧杰ꎬ常顺利ꎬ张毓涛ꎬ等ꎬ２０１６.天山雪岭云杉森林群落的密度制约效应[Ｊ].生物多样性ꎬ２４(３):２５２－２６１.]ＷＡＮＧＭＺꎬ２００４.Ａｄｅｌｉｂｅｒａｔｉｏｎｕｐｏｎｔｈｅｋａｒｓｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｇｅｏｌｏｇｙａｎｄｉｔｓｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＧｕｉｚｈｏｕＧｅｏｌꎬ２１(４):２５１－２５３.[王明章ꎬ２００４.论喀斯特生态地质环境及其研究意义[Ｊ].贵州地质ꎬ２１(４):２５１－２５３.]ＷＡＮＧＸＴꎬＷＡＮＧＤＪꎬＬＩＨＢꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.ＣｕｍｕｌａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＫ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｃｏｌꎬ３３(５):１２７５－１２８２.[王鑫厅ꎬ王殿杰ꎬ李海兵ꎬ等ꎬ２０２２.点格局研究过程中Ｋ￣函数的累积效应[Ｊ].应用生态学报ꎬ３３(５):１２７５－１２８２.]ＷＡＮＧＸＴꎬＨＯＵＹＬꎬＬＩＡＮＧＣＺꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.Ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｂａｓｅｄｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｌｌｍｏｄｅｌｓｆｏｒｄｅｔｅｃｔｉｎｇｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓ[Ｊ].ＢｉｏｄｉｖｅｒｓＳｃｉꎬ２０(２):１５１－１５８.[王鑫厅ꎬ侯亚丽ꎬ梁存柱ꎬ等ꎬ２０１２.基于不同零模型的点格局分析[Ｊ].生物多样性ꎬ２０(２):１５１－１５８.]ＸＵＹＦꎬＷＡＮＧＫＬꎬＱＩＸＫꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.ＳｐａｔｉａｌａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｕｎｄｅｒｇｅｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｔｔｉｎｇｓｏｆｄｏｌｏｍｉｔｅａｎｄｌｉｍｅｓｔｏｎｅｂａｓｅｄｏｎＴＭｉｍａｇｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎꎬ３６(１):１８０－１８９.[徐艳芳ꎬ王克林ꎬ祁向坤ꎬ等ꎬ２０１６.基于ＴＭ影像的白云岩与石灰岩上喀斯特植被时空变化差异研究[Ｊ].生态学报ꎬ３６(１):１８０－１８９.]ＺＨＡＯＣＺꎬＧＡＯＦＹꎬＷＡＮＧＸＰꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.Ｆｉｎｅ￣ｓｃａｌｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＳｔｅｌｌｅｒａｃｈａｍａｅｊａｓｍｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｕｐｐｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆＨｅｉｈｅꎬＣｈｉｎａ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＰｌａｎｔＥｃｏｌꎬ３４(１１):１３１９－１３２６.ＺＨＡＮＧＺＨꎬＨＵＧꎬＺＨＵＪＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.ＡｇｇｒｅｇａｔｅｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔꎬｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＥｃｏｌꎬ６(２):１３１－１４０.ＺＨＡＮＧＪＴꎬ２００４.Ｔｗｏｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｔｗｏｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ２４(８):１４４８－１４５１.[张金屯ꎬ２００４.群落二维格局分析的两种方法[Ｊ].西北植物学报ꎬ２４(８):１４４８－１４５１.]ＺＨＡＮＧＨꎬＨＵＡＮＧＱꎬＺＨＡＯＣＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅ￣ｃｌａｓｓｅｓｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＥｃｏｌꎬ３５(５):１１８２－１１８７.[张华ꎬ黄琴ꎬ赵传燕ꎬ等ꎬ２０１６.青海云杉不同龄级立木的点格局分析[Ｊ].生态学杂志ꎬ３５(５):１１８２－１１８７.](责任编辑㊀蒋巧媛㊀邓斯丽)５３５３期盘远方等:桂林岩溶石山青冈优势种群空间分布格局及关联分析。

桂林八年级下册试卷【含答案】专业课原理概述部分一、选择题（每题1分，共5分）1. 下列哪种地貌是桂林的典型特征？A. 丹霞地貌B. 喀斯特地貌C. 黄土高原D. 沙漠地貌2. 桂林山水甲天下的美誉主要得益于下列哪一因素？A. 温暖湿润的气候B. 丰富的水资源C. 独特的地貌D. 历史文化传承3. 桂林漓江两岸的山峰主要是由于下列哪种地质作用形成的？A. 风化作用B. 沉积作用C. 侵蚀作用D. 火山地貌4. 桂林地区的土壤类型主要是哪一种？A. 红壤B. 黄壤C. 黑土D. 沙漠土5. 桂林的主要河流是哪一条？A. 漓江B. 黄河C. 长江D. 珠江二、判断题（每题1分，共5分）1. 桂林位于广西壮族自治区的东北部。

（）2. 桂林的山峰多呈圆锥形，是由于冰川作用形成的。

（）3. 桂林地区的气候属于亚热带季风气候。

（）4. 桂林的漓江是珠江的支流。

（）5. 桂林山水甲天下，阳朔山水甲桂林。

（）三、填空题（每题1分，共5分）1. 桂林山水以其________、________、________著称。

2. 桂林的________是世界上最典型的喀斯特地貌之一。

3. 桂林位于广西壮族自治区的________部。

4. 桂林的主要河流是________。

5. 桂林山水的代表景观有________、________、________等。

四、简答题（每题2分，共10分）1. 简述桂林山水的特点。

2. 简述桂林的地理位置。

3. 简述桂林的气候类型及特点。

4. 简述桂林的旅游资源。

5. 简述桂林的历史文化。

五、应用题（每题2分，共10分）1. 假设你要为桂林设计一条旅游路线，你会如何安排？2. 如果你是一名导游，你会如何向游客介绍桂林山水？3. 请列举三种桂林的特产，并简要介绍其特点。

4. 请列举三种桂林的传统节日，并简要介绍其习俗。

5. 请简述桂林的经济发展情况。

六、分析题（每题5分，共10分）1. 分析桂林山水形成的原因。

桂林七星公园阴香种群年龄结构研究唐文杰;徐文炘;邓华;余谦【摘要】选择桂林七星公园中的阴香种群,采用“径级大小替代年龄大小”的方法,进行阴香种群年龄结构的研究,同时绘制了种群的年龄结构图及存活曲线.结果表明:4个样地中,样地2、样地4的阴香种群的年龄结构呈增长型,存活曲线为Deevey Ⅰ型;样地1、样地3的阴香种群的年龄结构呈衰退型,存活曲线为DeeveyⅡ型.影响阴香种群年龄结构及其动态的主要因素为人为活动于扰.【期刊名称】《湖南林业科技》【年(卷),期】2015(042)002【总页数】4页(P61-64)【关键词】阴香;种群结构;存活曲线【作者】唐文杰;徐文炘;邓华;余谦【作者单位】中国有色桂林矿产地质研究院有限公司,广西桂林541004;广西环境工程与保护评价重点实验室,广西桂林541004;广西环境治理工程技术研究中心,广西桂林541004;中国有色桂林矿产地质研究院有限公司,广西桂林541004;广西环境工程与保护评价重点实验室,广西桂林541004;广西环境治理工程技术研究中心,广西桂林541004;广西环境工程与保护评价重点实验室,广西桂林541004;广西师范大学,广西桂林541004;中国有色桂林矿产地质研究院有限公司,广西桂林541004;广西环境工程与保护评价重点实验室,广西桂林541004;广西环境治理工程技术研究中心,广西桂林541004【正文语种】中文【中图分类】Q948阴香(Cinnamomum burmannii )为樟科(Lauraceae)樟属(Cinnamomum)常绿阔叶乔木，分布于广东、广西、江西、福建等地[1]。

阴香具芳香气味，树皮含挥发油(桂皮醛、丁香油酚、黄樟醚等)，其树皮、根皮、叶、枝可入药，具祛风散寒，温中止痛等功效[2]。

阴香大多生长在非钙质土的生境中[3]，但在桂林的部分岩溶石山，其多为森林群落的优势种及建群种。

目前国内对阴香群落的研究已有不少报道[3-9]，我们主要针对桂林七星公园内阴香种群进行年龄结构研究，以期评价开发旅游对森林植被的影响，对更好的保护与利用这一景观元素提供科学依据。

桂林喀斯特地貌现状桂林市石灰岩形成于潮汐和波浪作用强烈的浅海，分布较广，在湿热的气候条件下，石灰岩地区长期被水溶解、侵蚀、形成类型多样的喀斯特地形。

地面有峰丛、峰丘、洼地、漏斗等；地下有溶洞、地下河等。

有不少溶洞长达几千米，洞内的石笋、石钟乳千奇百怪，栩栩如生，可辟为旅游风景区，著名喀斯特景区有七星岩、芦笛岩、象鼻山、伏波山、南溪山、尧山、独秀峰、甑皮岩、冠岩。

从整体上来说，桂林的喀斯特地貌处于成熟发育阶段。

通过我们这几天考察过的地方与其他省份的喀斯特地貌特征来比较，桂林的山峰普遍较为矮小秀气，且孤峰发育较多，峰丛较少，还有广阔的溶蚀平原和大量的穿洞存在，这些都能表明桂林的发育成熟阶段。

从局部来讲，越靠近市区，越靠近河流的地段，其喀斯特晚期特征越为明显，表现为七星岩局部溶洞的崩塌，河流作用导致的象鼻山穿洞和伏波山孤峰的存在。

喀斯特溶洞及其相关现状溶洞是地下水沿着可溶性岩石各种裂隙溶蚀、侵蚀扩大而成的地下空间。

溶洞的发育过程饱含一个互逆的化学方程式的两个方面。

一边是溶蚀，又一边在堆积，化学元素从一个地方迁移到另一个地方。

这两个互逆的方程式也就形成了两重地貌类型，一是溶蚀地貌，另外一种是堆积地貌。

溶蚀地貌主要有石锅和边槽。

如果一个溶洞顶部的某一局部地点受到较为强烈的紊流作用，随着水压增大，溶蚀能力增强，这些地方的溶蚀量比周围大，从而形成向顶侧凹入的弧形面，这样的地貌称为石锅。

边槽是指溶洞的边壁在水的溶蚀作用下形成向洞测凹陷的槽状地貌。

这两种溶蚀地貌在溶洞中很常见。

堆积地貌主要形成方式是指重力水的堆积，溶解了大量可溶性岩的水滴断续的从溶洞顶部落下并不断积累，从而形成绚丽多彩的石钟乳、石笋、石柱、石幔、边石堤等。

石钟乳是一种呈倒锥状的岩溶堆积物，大的可达数米，小的只有几厘米，主要是岩溶水沿着溶洞顶部细小的裂隙渗出并在滴水处不断沉淀产生的。

它紧紧与洞顶相连，不断向洞底延伸。

石笋是由洞底向上伸展的岩溶堆积物，主要是岩溶水滴滴落到洞底并不断沉积的产物，它与石钟乳相对生长，一般呈笋状、塔状和锥状。

广西桂林市阳朔地区岩溶水特征摘要：广西桂林地区出露的地层以灰岩为主，各地发育着不同的岩溶地质和地貌，地下水分布极不均匀，工程地质条件差别也是巨大，为了大家对岩溶地区地下水有更深入的认识，以下对阳朔地区的岩溶水特征作详细分述，以起到对灰岩地区找水打井和工程地质勘探有一定的指导作用。

关键词：岩溶；地下水；地貌；特征一、前言在2013年至2015年间，我参加了广西“十二五”农村饮水安全工程桂林片的找水打井工程，并任该工程项目的技术负责。

阳朔县是该工程的主要地区之一。

通过二年多对该地区的水文地质调查和30多个水井钻探验证，对该区的岩溶特征，有了较深的认识。

阳朔县位于位于桂林市南部，属岭南山地西南部，总的地势是北高南低，地面标高一般100～230m。

主要河流漓江属桂江支流，西江水系，珠江流域。

由北而南贯穿阳朔县，是地表水和地下水的主要通道。

地貌同桂林市地貌一样有着典型的“喀斯特”地貌。

虽然该县河流众多，雨量充足，但是该县是灰岩地区，岩溶和地下河很发育，地下水分布极不均匀，局部地区也是严重缺水的。

二、气候、岩性及构造特征（1）阳朔县属于亚热带湿润季风气候，炎热多雨，气候温和，四季分明，气候条件十分优越，年平均气温为18～19.3℃，每年降雨量主要集中在3月至8月，占全年降雨的73％-77％。

而9月至次年2月仅占全年降雨量的23％-27％。

年平均降雨量1677mm，最大2199mm，最小1219mm，多年平均水面蒸发量1255mm，多年平均陆面蒸发量815.28毫米。

年平均相对湿度为80 %。

（2）工作区内出露的地层主要有中、上泥盆统、下石炭统及第四系松散层。

岩性以白云岩，白云质灰岩，灰岩为主，局部夹杂有细砂岩、泥质粉砂岩及页岩。

覆土是第四系松散层，主要为碳酸盐岩形成的风化残积物，成分为泥质物、砂土和砂砾石土和粘土。

小溪沟两侧为冲、洪积物，分选性差。

厚度0.5～5m不等。

（3）地质构造以雁山大断裂为主，雁山断裂呈南北向西突的弧形构造，压扭性质。

第20卷　第2期 中　国　岩　溶　Vol.20　No.2　2001年6月 CAR SOL O GICA　SIN ICA Jun.2001文章编号:1001-4810(2001)02-0137-03桂林热带岩溶地貌特点及其科学价值a刘金荣1,袁道先1,梁耀成2,闭萧萧2(1.国土资源部岩溶动力学开放研究实验室,桂林541004;2.广西地质环境监测站,桂林541004)摘　要:桂林热带岩溶地貌的特点及其科学价值是举世闻名的,甚至是世界独一无二的。

本文从七个方面进行了阐述,以期桂林人、国人对之有一个粗略的认识,并尽快申请将桂林岩溶列入世界自然遗产名录。

关键词:岩溶地貌;洞穴次生沉积物;科学价值;热带气候;桂林中图分类号:P931.5,P642.252 文献标识码:A0　前　言桂林热带岩溶地貌不仅包含了岩溶的宏观形态,即地表、地下岩溶和岩溶水文现象,而且也展现了丰富多彩和各种中观、微观岩溶形态。

它是研究岩溶科学系统理论的实证和大型的热带岩溶档案观和博物馆,具有高度的典型性和突出的价值[1]。

1　岩溶地貌特点1.1　岩溶发育的地层时代最为古老桂林岩溶发育的地层是距今3.3亿多年前的上古生界海相沉积地层(中泥盆-下石炭统),是世界上热带岩溶发育地层中最古老的一处。

其它国家如加勒比海的美国波多黎各、多米尼亚共和国、亚洲的菲律宾宝和岛等,热带岩溶主要发育在中生代或新生代(第三纪)地层中。

地层古老,则岩石成岩程度好,岩石坚硬、致密,孔隙度小;地层年轻,则成岩程度差,岩石疏松、孔隙度大,杂质也多。

因此,它们在岩溶发育条件和发育机理上就存在很大差异。

1.2　碳酸盐岩厚度大,坚硬质纯桂林热带岩溶区内质纯而少碎屑夹层的碳酸盐岩连续总厚度达2500～3000m,单层多呈厚-巨厚层状,方解石与白云石之和达95%～100%,CaO+ M gO在55.0%以上,酸不溶物< 1.0%,几乎无杂质。

这在世界热带岩溶区是首屈一指的。