水稻对稻飞虱抵御机制研究

热带作物学报２０１７，３８（４）：７６９—７７４　

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐｓ　

水稻对稻飞虱抵御机制研究　

李再园，王福莲　，田小海　

擎筵物　４３４０２５　长江大学昆虫研究所　扎刑川　

摘　要为更好地利用水稻自身抵御能力遏制稻飞虱为害，综述了水稻抵御稻飞虱的物理、生化效应和机制的研　

究现状。水稻抵御稻飞虱的物理机制包括宏观的水稻叶脉间距、宽度，钩毛和纤细毛密度、长度，硅含量和微　

观的粗纤维、胼胝质含量及叶绿体膜稳定性；生化机制涉及水分、可溶性糖、叶绿素、游离氨基、酶物质活性　

及挥发物的含量。国内外虽广泛涉及水稻自身固有的物理结构及体内生理生化物质对稻飞虱的抵御效应研究，　

但其分子机理研究较为匮乏，尚需深人系统的研究。　

关键词水稻：稻飞虱；抵御机制　

中图分类号￥４３５．１１２　文献标识码　Ａ　

Ｔｈｅ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｒｉｃｅ　ｔｏ　Ｒｉｃｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｏｐｐｅｒ　

ＬＩ　Ｚａｉｙｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｆｕｌｉａｎ　，ＴＩＡＮ　Ｘｉａｏｈａｉ　

Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｈｕｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ　Ｋｅｙ　Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，Ｈｕｂｅｉ　４３４０２５，Ｃｈｉｎａ　

Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｏ　ｍａｋｅ　ｆｕｌｌ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｆｌｅｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｐｐｅｒｓ，ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｔｏ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｏｐｐｅｒ　ｗａｓ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　ｍａｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｂｒｅａｄｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｉｎ，ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｇｌｏｃｈｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｉｌｉｃｏｎ，ａｎｄ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｒｕｄｅ　ｆｉｂｒｅ，ｃａｌｌｏｓｅ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｔｈｅ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ，ｅｎｚｙｍａｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｒｉｃｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ　ｌｉｔｔｌｅ　ｉｓ　ｋｎｏｗｎ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｆｌｅｅ；ｐｌａｎｔ　ｈｏｐｐｅｒ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｄｏｉ　１０．３９６９０．ｉｓｓｎ．１０００—２５６１．２０１７．０４．０２９　

水稻是世界三大粮食作物之一，是亚洲最重要　

的粮食作物。稻田间常有褐飞虱［Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ　ｌｕｇｅｎｓｉ　

（Ｓｔ６１）］、白背飞虱［Ｓｏｇａｔｅｌｌａ　ｒｃｉｆｅｒａ（Ｈｏｒｖａｔｈ）］￣灰　

飞虱［Ｌａｏｄｅｏｂｈａｘ　ｓｔｒｉａｔｅｌｌｕｓ　ｆＦａｌｌｆｎ）１等一类害虫，　

俗称为稻飞虱。稻飞虱是造成水稻减产的主要害　

虫，其成虫、若虫刺吸水稻韧皮部汁液为害，造成　

水稻氮含量下降、光合速率降低、各种保护酶活性　

等变化，引起水稻生长缓慢、分蘖延迟、千粒重降　

低，严重时造成水稻枯死，呈“虱烧”状『１】。该类　

害虫还可传播水稻齿叶矮化病毒（ＲＲＳＶ１、水稻黑　

条矮缩病（ＲＢＳＤＶ）等病毒病［２１。　

目前稻飞虱的防治中，国内外主要以化学防治　

和选育栽培水稻抗虫品种为主。长期使用化学农药，　

稻飞虱产生严重的抗药性［３卅和频繁的再猖獗［５－６］。　

水稻抗虫品种培育中，对于抗稻飞虱基因的精细定　

位以及水稻抗虫基因的功能尚不完全明确『７　，且　

稻飞虱对特定抗性基因表现出适应性『３Ｉ　９】，降低水　

稻抗虫效率。而水稻自身物理和生化抗性具有稳定　性　埘。利用水稻自身的抵御能力阻止稻飞虱危害，　

减少使用化学药剂对环境和稻米品质等产生影响。　

是防治稻飞虱较为经济有效途径之一。　

本文简要综述了水稻抵御稻飞虱的物理机制　

（叶脉间距宽度，钩毛和纤细毛密度、长度，硅含　

量和微观的粗纤维、胼胝质含量及叶绿体膜稳定　

性）及生化机制（水分、可溶性糖、叶绿素、游离氨　

基、酶物质活性及挥发物的含量和变化），以期为　

开展利用水稻自身的抵御能力研究、培育水稻抗稻　

飞虱品种提供依据。　

１物理抵御机制　

植物可以通过自身宏观和微观结构抵御植食性　

昆虫的取食和产卵【ｌ３　５】。水稻对稻飞虱抵御能力亦　

与其自身宏观和微观的物理结构有关［１６　７】，水稻外　

在宏观结构如叶脉、钩毛、纤细毛、双硅层等和微　

观结构如纤维素和叶绿体、胼胝质等的分布、排　

列、密度、含量等均与其抵御稻飞虱的能力相关。　

收稿日期２０１６—０９—０９　修回日期２０１７—０１—０９　作者简介李再园（１９９３一），男，在读硕士；研究方向：害虫综合治理。　通讯作者（Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ）：王福莲（ＷＡＮＧ　Ｆｕｌｉａｎ），Ｅ—ｍａｉｌ　ｗａｎｇｆｌ＿ｈｂ＠１６３．

ｔｏｍ。　——７７０——　热带作物学报　第３８卷　

１．１水稻宏观结构抵御机制　

水稻叶片（叶鞘）表皮外部结构可抵御稻飞虱为　

害，降低稻飞虱取食、产卵定位效率。　

叶脉间距小、叶脉宽的水稻品种对稻飞虱的抵　

御能力较强，如灰飞虱在叶脉间距大（１６５．３２　ｍ）、　

叶脉较窄（１８．９２　ｍ）的感虫品种（‘越光’）上取食　

选择性较叶脉问距较小（１２９．８２　ｍ）和叶脉较宽　

（２２．５９　Ｉｘｍ）的抗虫品种（‘粤泰’）强，虫口密度大㈣。　

钩毛和纤细毛数量、长度与水稻对稻飞虱的抵御　

能力密切关系，数量多、长度大抵御能力更强。高　

抗品种‘丰两优９１６’钩毛（４２　Ｉｘｍ）、纤细毛（６２　ｍ）　

长度较高感品种‘青两优９１６’钩毛（１５　ｍ）、纤细毛　

ｆ２８　ｍ）长，且‘丰两优９１６’钩毛（０．７５根／ｍｍ　）、　

纤细毛（１．４８根／ｍｍ　）密度较‘青两优９１６’钩毛　

（０．１４根／ｍｍ　）、纤细毛（０．６４根／ｒａｍ　）大。高抗品　

种表现出较强的物理抵御能力［１８１。钩毛密度≥　

０．３７根／ｍｍ　、纤细毛密度Ｉ＞０．６４根／ｍｍ　是水稻抗白　

背飞虱的叶鞘表皮钩毛和纤细毛密度的低限指数ｌ】９１。　

１９２３年ＭｃＣｏｌｌｏｃｈ和Ｓａｌｍｏｎｌ２￣］首次发现硅在植　

物的抗虫性中起重要作用。植物体内硅元素较多　

时，植株叶片及叶鞘表皮细胞上易形成角质层（双　

硅层），增加植株叶片（叶鞘）的硬度和耐磨度。一　

方面降低稻飞虱对植物的取食、产卵选择性：另一　

方面降低植物可消化性，导致稻飞虱取食后食物消　

耗量减少。难于获取足够的营养物质和水分，延缓　

其生长发育、降低繁殖力，从而减轻植物受害程　

度，增强植物物理防御［２１－２３Ｊ。　

硅是衡量水稻角质层（双硅层）物理抵御作用的　

指标。水稻品种的硅含量高，即硅细胞大、密度　

高，其对稻飞虱的抵御能力较强。高抗品种（‘丰两　

优９１６’）硅细胞直径、密度均大于高感品种（‘青两　

优９１６’）　。抗性品种（‘粤泰’）硅细胞大小、密度　

远高于感虫品种（‘辽粳９号’）㈣。　

水稻角质层（双硅层）的抵御机制主要体现在稻　

飞虱的取食及其刺探频率、成虫产卵量、卵孵化　

率、若虫存活率较低。在含硅量小的高感品种（‘青　

两优９１６’）上取食时．稻飞虱定居取食前的刺探次　

数少于含硅量高的高抗品种（‘丰两优９１６’）　Ｉ。在　

含硅较高的抗虫品种（‘镇稻２号’），成虫产卵量　

（６０．１粒／苗）、卵孵化率（５４　）低于含硅较低的感虫　

品种（‘武育粳３号’）（１２１．５粒／苗，８０．６％）；且取食　

含硅量高的水稻时，若虫存活率下降更快　。　

田间水稻增施硅肥ｆ施肥量１　５００　ｋｇ／ｈｍ　），水　

稻茎壁厚增加０．１７５～０．２７　ｍｍ，茎秆承重强度增　

加５０．１　ｇ／（ｄｍ・ｍｉｎ）Ｉ　。水稻叶面喷硅或用高浓度硅　溶液水培水稻，同样利于增强其对稻飞虱的抵御　

能力。当以４０　ｍｇ／Ｌ硅浓度喷洒叶片，白背飞虱产　

卵量下降３０．５％　。取食高浓度硅溶液（２４０　ｍｇ／Ｌ　

ＳｉＯ２）培育的水稻（高感品种‘９３１１’、高抗品种　

‘ＢＰＨＲ９６’），与取食低浓度硅溶液（１２０　ｍｇ／Ｌ　ＳｉＯ：）　

培育的水稻相比，稻飞虱的产卵量和蜜露分泌量降　

低ｌ】６１。白背飞虱取食硅含量高水稻，食物消耗量减　

少，生长发育减缓，成虫寿命缩短，繁殖力和种　

群增长速度降低［２７１。因此，可通过外用硅来提高感　

虫品种的抵御能力（抗性）。　

１．２水稻微观结构抵御机制　

水稻粗纤维、叶绿体膜、胼胝质等微观结构与　

其对稻飞虱的抵御能力密切相关。这些微观结构的　

变化间接影响稻飞虱取食效率和存活率。　

水稻粗纤维的含量越高，其对稻飞虱的取食抵　

御能力越强，比如通过对１２种水稻品种（‘武育粳３　

号’、‘粤泰’、‘Ｔｅｔｅｐ’、‘中辽９０５２’、‘辽粳９号’、　

‘辽星１号’、‘黄金糯’、‘越光’、‘丰锦’、‘盐丰　

４７’、‘ＲＰ１６１’和‘９９Ｂ’）粗纤维含量与抗虫性的比　

对．发现对灰飞虱取食选择性起决定性作用的是水　

稻叶鞘的粗纤维含量，粗纤维含量越高，灰飞虱取　

食性越差＿ｌｏｌ。　

水稻叶绿体内部结构的稳定性，是其抵御稻飞　

虱的能力之一。稻飞虱为害水稻时利用唾液酶溶解　

植物组织，植物组织结构的稳定性阻碍稻飞虱取　

食，从而反映了其抗虫能力。灰飞虱为害水稻后，　

抗虫和感虫品种叶绿体膜结构均溶解。但抗虫品种　

叶绿体内部片层结构依然存在．排列整齐，而感虫　

品种叶绿体内部结构松散，排列不整齐［２８－２９１。　

胼胝质是围绕每个筛孔的边缘积累的碳水化合　

物，是一种以　一１，３键结合的葡聚糖，其积累与植　

物抗虫特性有关［３０－３１】，当刺吸式昆虫穿透植物韧皮　

部筛管取食，筛管分子启动响应，形成胼胝质堵塞　

筛管孔ｌ３２１。　

胼胝质形成能力体现了水稻对稻飞虱的抵御能　

力。耐虫性水稻品种‘Ｕｔｒｉ　Ｒａｊａｐａｎ’叶鞘中．单　

个维管束组织中胼胝质的沉积数量０．５６个、沉积　

面积２０．７７　ｍ　，显著高于感虫品种‘ＴＮ１’胼胝　

质的沉积数量０．１７个、沉积面积８．８９　ｍ　…１。褐飞　

虱为害后，水稻胼胝质合成酶活性显著提高，其编　

码基因ＯｓＧＳＬ，、ＯｓＧ观３和ＯＳＧＳ５表达量增加显　

著，　一１，３葡聚糖编码基因０ｓｇｌ、Ｇｎｓ５在飞虱为　

害前期（４８　ｈ）表达量增加＿３３１。特定抗虫基因如Ｂ日　

和ＢＨＰ１５可以诱导胼胝质增加，进而阻碍褐飞虱　

取食及降低其存活率［３４１