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第四章 苔藓植物（Bryophyte ）• 基本知识体系 • 本章内容为苔藓植物的特征、分布、繁殖、生活史及代表物和经济价值• 重点和难点• 重点：在于苔藓植物的特征、• 难点：理解苔藓植物的繁殖和生活史• 基本要求• 了解苔藓植物的分布、经济价值；理解苔藓植物的繁殖、生活史；熟练掌握苔藓植物的特征。
1．苔藓植物的主要特征1.1苔藓植物的主要特征1、苔藓植物是绿色自养性的陆生植物，植物体是配子体，它是由孢子萌发成原丝体，再由原丝体发育而成的。
2、苔藓植物一般较小，通常看到的植物体(配子体)大致可分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。
苔类：叶状体的形状 藓类：类似茎、叶的分化。
3、苔藓植物没有真根，只有假根(是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体)。
茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。
叶多数是由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。
4、苔藓植物有明显的世代交替现象，配子体占优势能独立生活，孢子体占劣势，必须寄生在配子体生活。
5、雌性生殖器官为颈卵器，很发达。
6、具有胚的结构，属高等植物（是高等植物中最原始的陆生类群）。
1.2苔藓植物的形态结构与繁殖过程苔藓植物在有性生殖时，在配子体(n)上产生多细胞构成的精子器(a n t h e r i d i u m)和颈卵器(a r c h e g o n i u m)。
颈卵器的外形如瓶状，上部细狭称颈部，中间有1条沟称颈沟，下部膨大称腹部，腹部中间有1个大形的细胞称卵细胞。
精子器产生精于，精子有两条鞭毛借水游到颈卵器内，与卵结合，卵细胞受精后成为合子(2n)，合子在颈卵器内发育成胚，胚依靠配子体的营养发育成孢子体(2n)，孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上。
孢子体最主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分裂，形成孢子(n)，孢子散出，在适宜的环境中萌发成原丝体发育成新的配子体。
授课题目：第四章苔藓植物门（Bryophyta）教学目的和要求：使学生掌握苔藓植物门的主要特征；生活史；分类、苔纲和藓纲的主要区别；葫芦藓和地钱的生活史。
了解苔藓植物的发生和演化的相关学说或观点及其依据。
教学重点：苔藓植物门的主要特征；生活史；分类、苔纲和藓纲的主要区别；葫芦藓和地钱的生活史。
难点：苔藓植物的发生和演化教学基本内容和方法、手段：通过大量的实物图片讲解，之后简要总结，让学生及时背、强化记忆。
课后留网络作业，及时复习，及时发现问题。
第四章苔藓植物门（Bryophyta）第一节苔藓植物门的一般特征1.植株矮小，生活于阴湿环境。
2.有世代交替，配子体发达，孢子体简单，孢子体寄生于配子体上。
3.出现了茎叶分化。
还没有真正的根、无维管组织。
4.多细胞的生殖器官—颈卵器、精子器。
5.精子具鞭毛，受精离不了水。
6.有胚。
7.孢子萌发形成原丝体。
苔藓植物门分类：苔纲和藓纲苔纲地钱目Marchantiales叶苔目Jungermanniales角苔目Anthocerotales藓纲泥炭藓目Sphagnales黑藓目Andreaeales真藓目Bryales苔纲和藓纲的区别第二节苔纲（Hepaticae）一、苔纲的一般特征：1 配子体为片状体或为匍匐的茎叶体2 原丝体不发达3孢蒴的蒴柄短，有弹丝，无蒴齿和蒴轴二、苔纲的代表简介：地钱属marchantia (地钱目的片状体的代表)光萼苔属Porella (叶苔目匍匐茎叶体的代表)片叶苔Riccardia (片状体与茎叶体之间的过渡类型)塔叶苔Schiffneria (片状体与茎叶体之间的过渡类型)角苔属Anthoceros (角苔目的代表)地钱Marchantia polymorpha L.配子体为二叉分枝的片状体营养繁殖产生胞芽杯、孢芽片状体结构上表皮气室 内有同化组织 薄壁组织下表皮生假根和鳞片 有性生殖 雌雄异株雌株产生雌器托、颈卵器、卵 雄株产生雄器托、精子器、精子 合子 胚 孢子体（寄生） 孢子体包括：孢蒴、蒴柄、基足 地钱的生活史补充观察：钱苔、叶苔、光萼苔、片叶苔、毛叶舌苔、台湾扁萼苔、东亚虫苔，扩充眼界。
苔藓[编辑本段]苔藓植物门基本信息苔藓苔藓植物（Bryophyta），以孢子繁殖。
全世界约有23,000种苔藓植物,中国约有2800多种。
苔藓植物门分：苔纲（Hepaticae）、藓纲（Mus ci）和角苔纲（Anthocerotae）。
苔纲包含至少330 属，约8000 种苔类植物；藓纲包含近700 属，约15000 种藓类植物；角苔纲有4 属，近100 种角苔类植物。
苔纲苔纲Bryopsida亦作Musci。
苔纲（hepaticae）在生物分类学上是苔藓植物门（Bryophyta）中的一个纲。
苔类化石于二叠纪地层已有发现。
苔类可分3目：(1)泥炭苔目(Sphagnales)，1属︰泥炭苔属(Sphagnum)。
(2)黑苔目(Andreaeales)。
代表属为黑苔属(Andreaea)，约100种；另有1∼2种有争议。
(3)真苔目(Bryales)，占苔类的大部分，500属，如提灯苔属(Mnium)、真苔属(Bryum)等。
全世界约有9000种,中国约600种。
极大多数种类分布在热带和亚热带地区，除一般为阴湿土生外，溪流边、阴湿岩壁、树干甚至叶面均可附生（见叶附生苔类）。
本纲包括藻苔目(Takakiales)、美苔目(Calobryales)叶苔目(Junger-manniales) 、囊果苔目(Sphaerocarpales) 和地钱目(Marchantiales)等。
分类藻苔科Takakiaceae裸葫苔科Haplomitriaceae复叉苦科Lepicoleaceae剪叶苦科Herbertaceae拟复叉苔科Pseudolepicoleaceae绒苔科Trichocoleaceae指叶苔科Lepidoziaceae护葫苔科Calypogeiaceae隐葫苔科Adelanthaceae大尊苔科Cephaloziaceae拟大等苔科物Cephaloziellaceae甲壳苦科Jackiellaceae兔耳苔科Antheliaceae叶苔科Jungermanniaceae迎叶苦科Lophoziaceae全喜苦科Gymnomitriaceae合叶苔科Scapaniaceae齿萼苔科Geocalycaceae羽苔科Plagiochilaceae阿氏苔科Arnelliaceae顶苞苔科Acrobolbaceae歧舌苔科Schistochilaceae直葫苔科Balantiopsaceae紫叶苔科Pleurozinaceae扇等苔Radulaceae毛叶苔科Ptilidiaceae多囊苔Lepidolaenaceae光等苔科Porellaceae耳叶苔科Frullaniaceae毛耳苔科Jubulaceae细鳞苔科Lejeuneaceae小叶苔科Fossombroniaceae 溪苔科Pelliaceae苞叶苔科Allisoniaceae南溪苔科Makinoaceae带叶苔科Pallaviciniaceae壶苞苔科Blasiacea绿片苔科Aneuraceae叉苔科MetZgeriaceae花地钱科Corsiniaceae皮叶苔科Tafgioniaceae光苔科Cythodiaceae半月苔科Lunulariaceae魏氏苔科Wiesnerellaceae蛇苔科Conocephalaceae瘤冠苔科Aytoniaceae星孔苔科Oaveaceae他钱科Marchantiaceae单月苔科Monosoleniaceae 钱苔科苔纲（Hepaticae）藓纲[编辑本段]概述分类地位：藓纲（Musci）是苔藓植物门最大的一纲。
第六章苔藓植物实习内容和方法1.苔藓植物的形态特征苔藓植物是植物界的一个特殊类群，是最原始的高等植物。
多适生于阴湿的环境中, 少数生于极端干旱的沙漠或戈壁，在极地冻原或高山冻原常以苔藓植物为主。
热带、亚热带、温带、寒带地区均有分布。
苔藓植物的生活史中配子体世代占优势，孢子体世代常寄生在配子体上生活，形成明显的异形世代交替现象。
常见的植物体是配子体，有茎、叶分化，茎中无维管组织分化，叶多为单层细胞，无真正的根，仅有单细胞或单列细胞的假根，有性生殖器官称为颈卵器和精子器，受精卵发育成胚，由胚发育为孢子体，孢子体结构简单，由孢蒴、蒴柄和基足组成，孢蒴内产生孢子，孢子产生下一代配子体过程中要经过原丝体阶段。
有简单的茎、叶分化，出现多细胞生殖器官，受精卵发育成胚是把苔藓植物划分在高等植物中的三个主要原因。
1.1苔藓植物配子体和有性生殖器官的形态结构苔藓植物配子体有两种基本类型: 一类为无茎叶分化的扁平叶状体，叶状体有背腹之分，背面常有气孔，腹面有单细胞假根和多细胞鳞片，有或无组织分化。
另一类有简单的茎、叶分化, 没有真正的根, 仅有由单细胞或单列细胞组成的假根，称为拟茎叶体，茎中无维管束分化，常有表皮厚壁细胞层和中轴分化；叶具有类似叶脉的结构常称为中肋, 具机械支持作用。
苔藓植物的雌配子体可产生雌性生殖器官称颈卵器(archegonium)。
颈卵器的外形如长颈瓶状, 外部由营养细胞组成颈卵器壁，分为颈部 (neck)和腹部(venter)。
颈部有颈沟 (neck canal)，内有颈沟细胞 (neck canal cell); 腹部有卵细胞 (egg cell)、腹沟 (ventral canal)及腹沟细胞(ventral canal cell)。
雄配子体可产生雄性生殖器官称精子器 (antheridium)，外形棒状、球状。
精子器内精子多数, 两条鞭毛长而卷曲。
受精作用依赖于水。
颈卵器中的卵成熟, 促使颈沟细胞与腹沟细胞破裂, 精子借助水游动通过颈沟进入颈卵器与卵结合形成受精卵（合子），不经休眠就分裂形成胚 (embryo)。
多细胞生殖器官颈卵器和精子器的出现是水生植物向陆地发展的过渡类型，保证了陆生植物最初登上陆地具有固定的受精场所。
胚的形成标志着高等有胚植物进化历程的开始。
1.2苔藓植物孢子体的形态结构胚在颈卵器内发育形成孢子体，由三部分组成: 上端为孢子囊 (sporangium), 苔藓植物的孢子囊称为孢蒴 (capsule)，孢蒴下端称蒴柄 (seta)，蒴柄最下端为基足 (foot), 基足伸入配子体组织中(寄生)吸收营养,供孢子体生长。
孢蒴产生的孢子在适宜的环境中萌发, 先形成形如绿藻的分枝丝状体, 称为原丝体(protonema)，由原丝体进一步发育形成配子体。
1.3苔藓植物系统分类概况苔藓植物体形较小，对生存环境的养分资源消耗量较小，适应性较强，可以生长在多种小生境中。
因此，物种繁多，广布全球, 是除了被子植物外物种最丰富的高等植物，现存的苔藓植物约23000种, 中国约2500种。
通常把苔藓植物划分为一个独立的门，即苔藓植物门(Bryophyta), 分为二纲: 苔纲（Hepaticae）和藓纲(Musci)。
根据近年来的研究进展，也有人划分为三纲，即苔纲（Hepaticae）、角苔纲（Anthocerotae）和藓纲(Musci)。
本教材仍沿用二纲的分类系统，主要是适应本课程内容与学时的统一性。
2.苔藓植物的主要类群2.1苔纲 (Hepaticae)2.1.1苔纲的基本特征苔类(liverwort)植物的营养体(配子体)可分为叶状体和拟茎叶体, 常为背腹式，叶无中肋，假根单细胞。
孢子体的构造比藓类 (moss)简单, 由孢蒴、蒴柄和基足组成, 孢蒴无蒴齿(peristome),蒴盖不明显，除角苔属外常无蒴轴 (columella)。
孢蒴内除孢子外还具有弹丝 (elater)。
原丝体阶段不发达。
苔类植物的生长对气温和湿度要求较高，多数分布于热带或亚热带地区，但少数苔类也可生于高寒地区和极端干旱的沙漠。
苔纲通常分为三目: 地钱目(Marchantiales)，多为叶状体; 叶苔目(Jungermanniales)，多为拟茎叶体，是苔纲中种数最多的一个目，植物体多为有背腹之分的拟茎叶体,多见于亚热带和热带地区; 角苔目(Anthocerotales)，常为叶状体。
2.1.2苔纲的代表植物和生活史地钱目:地钱属（Marchantia）地钱属是叶状体苔类的重要代表，常见植物是地钱( Marchantia polymorpha)。
地钱是世界广布种,常见于林下、水沟边阴湿土表。
配子体为绿色二叉分枝的叶状体, 平铺于地面。
二叉分枝的前端凹陷处有顶端分生细胞,是地钱的生长点。
表面凹陷处颜色较深。
叶状体由多层细胞所组成, 有明显背腹之分。
背面最上层是表皮, 上有多个细胞围成的烟囱状通气孔 (air pore), 通气孔与维管植物的气孔(stomata)不同，无闭合能力。
气孔下有一层气室 (air chamber), 气室的底部有许多排列疏松的细胞, 内含有多数叶绿体, 称同化组织。
气室与气室之间由不含或稍含叶绿体的分隔细胞分开，从叶状体背面看到的网状纹饰, 即为气室的分界。
气室以下是由多层细胞组成的薄壁组织, 内含有淀粉或油滴。
下表皮与薄壁组织细胞紧紧相连。
腹面有多数单细胞假根及紫色鳞片, 两者都有吸收养料、保存水分和固着的功能。
地钱为雌雄异株植物, 有性生殖时在雄配子体顶端生出精子器托(antheridiophore),内生有许多精子器腔, 每一腔内生一个精子器, 精子器腔有小孔与外界相通;精子细长, 顶端生两条等长的鞭毛。
在雌配子体顶端生出颈卵器托(archegoniophore),下侧生有多列倒悬的颈卵器，每列有成熟的颈卵器2-3个。
精子器成熟时，精子以水为媒介游入成熟的颈卵器内与卵结合形成合子, 合子在颈卵器内不经休眠, 发育成胚，由胚形成孢子体地钱孢子体由孢子囊 (孢萌)、蒴柄和基足组成。
基足吸收配子体的营养,供孢子体生长发育。
无性生殖时, 孢蒴内的孢子母细胞经减数分裂后形成同型孢子; 有的孢子母细胞不经减数分裂而伸长, 细胞壁螺旋状加厚形成弹丝(elater)，弹丝可吸水膨胀，有助于孢蒴的开裂散出孢子，孢子萌发产生单列细胞的原丝体，由原丝体发育为配子体。
地钱进行营养繁殖时可在叶状体背面产生绿色胞芽杯 (cupule)，内生多数胞芽 (gemmae), 由胞芽可直接发育成植物体（配子体）。
地钱的营养繁殖也可通过老植物体的死亡腐烂、幼嫩部分分裂成为新植物体的方式而进行，这种现象在苔藓植物中甚为普遍。
地钱的生活史可总结如下：孢子发育为原丝体, 原丝体发育成雌、雄配子体, 在雌、雄配子体上分别形成精子器和颈卵器, 在精子器内产生精子, 颈卵器内产生卵,精子和卵结合成为受精卵在颈卵器内发育成胚, 胚发育成为孢子体, 孢蒴内形成孢子母细胞，孢子母细胞经减数分裂形成四分孢子。
叶苔目:耳叶苔属( Frullania )耳叶苔属是叶苔目常见属, 也是苔类种类较多的一属,常见于温暖潮湿地区, 成片匍匐生于阴湿岩面或树干上。
配子体为有背腹之分的拟茎叶体，叶3列，侧叶 (lateral leaf)2列,每一侧叶2裂至基部分化为背瓣(dorsal lobe)和腹瓣(ventral lobe)。
背瓣大，斜列着生；腹瓣小囊状。
腹叶 (under leaf)1列，横生。
叶细胞由单层细胞构成,近于圆形，壁节状加厚。
雌苞叶愈合形成蒴萼，内有颈卵器，受精卵发育成胚，胚发育为孢子体，孢子体由孢蒴、蒴柄和基足组成，孢蒴成熟时4瓣纵裂，内有孢子和弹丝。
2.2藓纲 (Musci)2.2.1藓纲的基本特征藓类植物的配子体为有茎、叶分化的拟茎叶体, 常无背腹之分，叶常有中肋 (nerve, midrib)，假根多细胞。
孢子体构造比苔类复杂, 蒴柄常伸长, 孢蒴有蒴齿 (peristome)，具蒴轴, 无弹丝, 成熟时多为盖裂。
孢子萌发产生分枝原丝体, 每一原丝体常形成多个配子体。
藓类植物形态结构复杂多样，种类繁多, 遍布世界各地, 比苔类植物适应环境的能力更强，少数种可耐受低温和干旱, 因此, 在极地、高山冻原、沙漠常形成大片群落。
藓纲分为三亚纲: 泥炭藓亚纲 (Sphagnidae)，孢蒴盖裂，无蒴齿; 黑藓亚纲(Andreaeidae)，孢蒴4瓣纵裂，无蒴齿; 真藓亚纲 (Bryidae)，孢蒴盖裂，常有蒴齿。
2.2.2藓纲的代表植物和生活史泥炭藓亚纲：泥炭藓属(Sphagnum)泥炭藓属植物常生于林下酸性沼泽中，配子体丛生成垫状, 无假根，茎直立, 圆形，顶端分枝短而密集, 呈头状, 侧枝丛生, 有下垂的弱枝与上仰的强枝，皮部细胞大形,有中轴分化。
叶片单层细胞, 无中肋。
叶片细胞有两种: 一种是含有叶绿体的细长小型细胞, 是活细胞；另一种是大型无色、细胞壁有螺纹加厚及水孔的死细胞。
精子器和颈卵器分别生于主茎顶端小枝上。
孢子体由孢蒴、蒴柄和基足组成。
孢蒴球形, 上部有一层细胞的圆形蒴盖(operculum), 蒴盖外无蒴帽，蒴柄不伸长，由配子体组织发育形成假蒴柄，蒴轴半球形。
原丝体片状, 每一原丝体只形成一个植物体 (配子体)。
泥炭藓上部不断生长, 下部逐渐死亡密集沉积, 遗体常构成泥炭 (peat)。
植物叶细胞由于具有大型无色吸水细胞具有极强的吸水作用，在阴暗潮湿的针叶林下可大面积形成泥炭藓沼泽，对森林的演替和高位沼泽的形成具有促进作用。
黑藓亚纲：黑藓属( Andreaea)黑藓属配子体叶细胞常具乳头状疣，壁强烈加厚，孢子体的孢蒴长卵形, 配子体组织发育成假蒴柄，有蒴帽 (calyptra)和蒴盖, 无蒴齿, 有蒴轴。
孢蒴成熟时,孢子囊壁通常成4瓣纵裂。
孢子萌发成片状原丝体。
黑藓是高山寒地岩面生小型藓类，具有极强的耐寒、耐旱性。
真藓亚纲真藓亚纲植物体形态结构复杂多样，在藓类中种类最多, 分布最广,常见代表植物有：真藓属（Bryum）、葫芦藓属 (Funaria)、金发藓属（Polytrichum）。
真藓属是广幅性小型藓类，适应多种生境，孢蒴和蒴柄直立，蒴齿由细胞壁组成。
金发藓属多生于土壤偏酸性的林下，植物体较大型，孢蒴4-5棱形，蒴齿由细胞构成。
葫芦藓属多为小型土生藓类,常见于山地、路旁、庭园、花盆等富含有机质的湿润土壤；植物体高1-2 cm, 直立, 丛生, 有简单茎、叶分化；蒴柄弯曲，孢蒴斜倾，不对称，蒴齿由细胞壁构成。
藓类植物茎的横切面由外向内依次为: 表皮、皮层和中轴。
表皮常具厚壁细胞层，皮层为大形薄壁细胞，中轴由小细胞构成。
叶片由茎表皮细胞延生而成，横切面单层细胞,壁平滑无疣；中肋为多层细胞，从腹面到背面依次为：腹表皮细胞，主细胞，背厚壁细胞，背表皮细胞。
