第二节茎茎是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。
多数茎的顶端能无限地向上生长，连同着生的叶形成庞大的枝系。
许多茎除物质的输送和具支持作用外，还能制造和贮藏养料、进行营养繁殖，这些功能都和它的结构有着紧密联系。
一、茎的生理功能和经济利用茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。
(一)茎的输导作用：茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。
茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。
双子叶植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中所吸收的水分和无机盐，运送到植物体的各部分。
—而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。
茎的韧皮部的筛管或筛胞(裸子植物)，把叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。
(二)茎的支持作用茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。
茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都象建筑物中的钢筋混凝土，构成植物体的坚固有力的结构，起着巨大的支持作用。
茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。
二、茎的形态(一)茎的形态特征：茎的外形，多数呈圆柱形。
可是，有些植物的茎却呈三角形(如莎草)、方柱形(如蚕豆、薄荷)或扁平柱形(如昙花、仙人掌)。
茎上着生叶的部位，称为节。
两个节之间的部分，称为节间。
茎和根在外形上的主要区别是，茎有节和节间，在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。
着生叶和芽的茎，称为枝或枝条，因此，茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。
禾本科植物，如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等，和蓼科植物，如蓼蓝、水蓼等的茎，由于节部膨大，节特别显著。
少数植物，如莲，它的根状茎(藕)上的节也很显著，但节间膨大，节部却缩小。
大多数植物的节部，一般是稍形膨大，但不显著。
(二)芽的概念和芽的类型1．芽的概念：什么是芽?芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。
以后发展成枝的芽称为枝芽；发展成花或花序的芽称为花芽。
现在以枝芽为例，说明芽的一般结构，把任何一种植物的枝芽纵切开，用解剖镜或放大镜观察，从上到下可—以看到生长点、叶原基、幼叶和腋芽原基。
生长点是叶芽中央顶端的分生组织，有时也称生长锥。
叶原基是近生长点下面的一些突起，是叶的原始体，即叶发育的早期。
由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下愈长，较下面的已长成较长的幼叶。
腋芽原基是在幼叶腋内的突起，将来形成腋芽，腋芽以后会发展成侧枝，因此，腋芽原基也称侧枝原基或枝原基，它相当于一个更小的枝芽。
从枝芽的纵切面上，可以很清楚地看出，它是枝的雏体。
2．各种不同角度对芽类型的划分：(1)按芽在枝上的位置分：芽可分为定芽和不定芽。
定芽又分为顶芽和腋芽两种。
顶芽是生在主干或侧枝端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称侧芽。
芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。
(2)按芽鳞的有无分：芽可分为裸芽和被芽。
外面有鳞片(也称芽鳞)包被，称为被芽，也称为鳞芽。
外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽。
(3)按芽将形成的器官性质分：芽可分为枝芽、花芽和混合芽。
枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶(图3-30 B)。
花芽是产生花或花序的雏体，由一个花原基或花序原基组成，没有叶原基和腋芽原基。
花芽的顶端没有分生组织，不能无限生长(图3-30 A)。
一个芽含有枝芽和花芽的组成部分，可以同时发育成枝和花的，称为混合芽(图3-30 C)。
(4)按芽的生理活动状态分：芽可分为活动芽和休眠芽。
活动芽是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。
腋芽在生长季节不生长，不发展，保持休眠状态，称为休眠芽。
(三)茎的生长习性：1．直立茎：茎背地面而生，直立。
2．缠绕茎：茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其它支柱上升。
3．攀援茎：茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援它物上升。
(1)以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓、南瓜等的茎。
(2)以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。
(3)以叶柄攀援的，如旱金莲、铁线莲等的茎。
(4)以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃等的茎。
(5)以吸盘攀援的，如爬山虎(地锦)的茎。
4．匍匐茎：茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长。
(四)分枝类型：1．单轴分枝：主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。
2．合轴分枝：主干的顶芽在生长季节中，生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。
3．假二叉分枝：假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。
所以假二叉分枝，实际上也是一种合轴分枝方式的变化，，它和顶端的分生组织本身分为二个，形成真正的二叉分枝不同。
(五)禾本科植物的分蘖：禾本科植物，如水稻、小麦等，它们的分枝和上面所说的不同，只集中在地面下和近地面的分蘖节上，这些分蘖节上产生不定根和腋芽，以后腋芽形成分枝，这种方式的分枝称为分蘖。
三、茎的发育(一)顶端分生组织：顶端分生组织的最先端的部分，包括原始细胞和它刚形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分，称为原分生组织。
在原分生组织下面，有各种不同分化程度的细胞出现。
这些细胞和分生组织的相似，即形小，少液泡化，有分生能力，它们开始分化出未来的表皮、皮层和维管组织的分生组织，一般称为初生分生组织，即原表皮、基本分生组织和原形成层(图3-34)，所以，茎的顶端分生组织是由原分生组织和初生分生组织共同组成的。
(二)原套—原体学说：这个学说认为顶端分生组织的原始区域，包括原套和原体两个部分，原套是一层或几层表面层细胞，它们进行着垂周分裂；原体是几层厚的细胞层，其中组成的芯细胞有平周分裂和各个方向的分裂(图3-35)。
(三)叶和芽的起源1．叶的起源：叶是由叶原基逐步发育而成的(图3-36)。
裸子植物和双子叶植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在分生组织表面的第二层或第三层出现。
平周分裂向周围增生细胞的结果，就促进了叶原基的侧面突起。
突起的表面出现垂周分裂，以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。
单子叶植物叶原基的发生，常由表层中的平周分裂开始。
原套或原体的衍生细胞，都可分裂引起原基的形成。
2．芽的起源顶芽是发生在茎端(枝端)，包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，而腋芽起原于腋芽原基。
腋芽的起源很象叶，在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起，细胞排列与茎端的生长锥相似；并且本身也可能开始形成叶原基。
不过，在腋芽形成过程中，当它们离开茎端一定距离以前，一般并不形成很多叶原基。
茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二，三层细胞，这种起源的方式称为外起源。
四、茎的初生结构茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。
(一)茎的初生结构：茎的初生结构以双子叶植物茎为代表，它包括表皮、皮层和维管柱三个部分(图3—37)。
现分别说明如下：1．表皮：表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外表，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。
总的来讲，表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。
它的长径和茎的纵轴平行，表皮细胞腔内，有发达的液泡，原生质体紧贴着细胞壁，暴露在空气中的切向壁，比其他部分厚，而且角质化，具角质层。
表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。
2、皮层：皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。
薄壁组织是主要的组成部分。
幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。
有时细胞内还贮藏有营养物质。
水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织。
3．维管柱：维管柱是皮层以内的部分，包括维管束、髓和髓射线等部分。
维管柱过去称为中柱(图3-38)。
多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘。
多数双子叶植物茎的维管柱，包括维管束、髓和髓射线。
维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构。
多数植物的维管束是韧皮部在外方，木质部在内方，这种类型称为外韧维管束。
如果初生木质部的内外都存在韧皮部，则称为双韧维管束。
双子叶植物的维管束中，在木质部和韧皮部之间具有形成层，这使维管束的结构复杂化，除输导组织、薄壁组织、机械组织外，又增加了分生组织，有些植物的维管束内，还存在分泌组织。
此外，维管束的类型中，还存在着周韧维管束和周木维管束，前者是木质部在中央，外由韧皮部包围；后者与此相反，韧皮部在中央，外由木质部包围(图B--39）。
紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞，常分化成厚角组织，连续成层或为分散的束。
厚角组织常分布在四角或棱角部分(图3-40)。
(1)初生木质部：初生木质部是由多种类型细胞组成，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。
水和矿质营养主要是通过木质部内导管和管胞。
茎内初生木质部的发育顺序是内始式，和根不同。
茎内的原生木质部居内方，由管径较小的环纹或螺纹导管组成，后生木质部居外方，由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，它们是初生木质部中起作用的部分，其中以孔纹导管较为普遍。
(2)初生韧皮部：初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维共同组成的，主要作用是运输有机养料。
筛管是由许多生活的管状细胞(筛管分子)纵向连接而成。
筛管分子的特点是：壁上有许多筛域，成熟的原生质体中没有细胞核。
筛域是筛管壁上具孔的区域，由于形似筛子，所以称为筛域。
筛管分子两端的壁，即端壁上，筛域往往高度特化，称为筛板(图3-41)，筛板上的孔，称为筛孔。
伴胞是和筛管分子相伴而生的一个或多个短狭、纵向伸长的薄壁细胞，它和筛管分子是由同一母细胞分裂而成，位于筛管分子的一边或几面上。
韧皮薄壁组织细胞散生在整个组织中，较伴胞大，与一般的薄壁组织细胞相似，有贮藏作用，常含有晶体、丹宁、淀粉等。
韧皮纤维是一些狭而纵向伸长的细胞，有较厚的壁和小的细胞腔，细胞间常以顶端嵌插，聚生成束，成为加固和支持的组织。
初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。
(3)维管形成层：由原形成层衍生的细胞，形成一条狭带状的(1—2层细胞厚)组织，即维管形成层，它出现在初生韧皮部和初生木质部之间，是原形成层在初生维管束的形成中留下的潜在的分生组织，在以后茎的生长，特别是木质茎的增粗中，将起主要作用。
（4)髓和髓射线：茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓是由基本分生组织产生的。
