花芽分化机理

果树花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。

花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容，同时，也是果树发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。

果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。

因此，对花芽分化的进程、影响因素及其调控的研究早已成为广大科技工作者的研究热点。

!影响花芽分化的因素花芽分化是有花植物发育的关键阶段，是一个较为复杂的形态建成的过程，是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的，影响花芽分化的因素也是多方面的。

!"!环境因子的影响在果树分生组织由营养生长转向生殖生长的过程中，几乎每一种环境条件都能改变其花芽分化的反应。

目前，在诸多影响花芽分化的环境因子中，研究最多是光照和温度，另外还有水分和营养物质。

#!$光照光照是花芽形成的必需条件，果树光合作用能量的来源，影响有机物和内源激素的合成。

适度强光照，光合能力强，有机物质合成较多；且强光可以抑制新梢内生长素的合成，较强的紫外光钝化和分解生长素，从而促花激素占优势，促进花芽的形成。

%&$温度温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响，同时它也是调节果树花芽分化的重要因素之一。

有研究表明，低温有利于荔枝的花芽分化，而高温条件下其花芽分化则受到抑制。

%'$水分水分对植物的花芽分化和开花也有影响作用，果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。

适当干旱有利于花芽分化的进行，而连续阴雨天气、空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花。

在花芽分化临界期，适当控制水分，抑制新梢生长，有利于光合产物的积累和花芽分化。

适度干旱，抑制()的生物合成并抑制淀粉酶的产生，促进淀粉的积累，提高碳氮比和细胞液浓度，增加树体内的氨基酸，特别是精氨酸的水平，有利于花芽分化。

%*+矿质营养植物生长所需的元素，多数对植物的花芽分化也有一定的影响。

氮素是花和花序发育所必需的，在一定范围内氮素能增加花量。

青岛农业大学课程论文题目：苹果花芽分化机理研究进展姓名：张晓菲学院：园林园艺学院专业：园艺班级：07级本科1班学号：20073907指导教师：张玉刚2010年12 月20 日课程论文任务书学生姓名张晓菲指导教师张玉刚论文题目苹果花芽分化机理研究进展论文内容（需明确列出研究的问题）：明确苹果花芽分化的概念并确定其花芽的发育时期，从内源激素方面研究苹果花芽分化时期主要生理生化的变化及外界因素的调控机制，从多方面阐述苹果花芽分化机理。

资料、数据、技术水平等方面的要求：该论文属于综述文章，要求作者查阅大量关于苹果花芽分化机理研究方面的文献，文献数量中文不少于15篇，英文不少于3篇。

要求思路清晰，格式正确，文字数量达到学校规定的要求。

发出任务书日期2009.9.10完成论文日期 2010.12.20教研室意见（签字）院（部）院长意见（签字）注：此表装订在课程论文之前。

课程论文成绩评定表注：此表装订在课程论文之后。

目录摘要------------------------------------------------------------------------------------------------------------1 Abstract--------------------------------------------------------------------------------------------------------2 引言------------------------------------------------------------------------------------------------------------31 苹果花芽孕育时期的研究------------------------------------------------------------------------32 苹果花芽分化机理研究--------------------------------------------------------------------------------3 2.1花芽分化与内源激素------------------------------------------------------------------------------------3 2.1.1赤霉素GA S)--------------------------------------------------------------------------------------------3 2.1.2生长素IAA)---------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.3细胞分裂素CTK)--------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.4乙烯ETH)-----------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.5脱落酸ABA)-------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.6其他活性物质------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2 外界因子与苹果花芽分化-----------------------------------------------------------------------------5 2.2.1光---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.2温度---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.3水分---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.4矿质营养------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.3 苹果花芽分化机理假说--------------------------------------------------------------------------------5 2.3.1激素平衡假说------------------------------------------------------------------------------------------ 62.3.2激素信号调节假说----------------------------------------------------------------------------63 果树花芽分化分子机理---------------------------------------------------------------------------------64 展望------------------------------------------------------------------------------------------------------6 参考文献------------------------------------------------------------------------------------------------------7苹果花芽分化机理研究进展摘要本文综述了苹果花芽分化机理研究的主要进展，包括果树花芽分化与激素、多胺、核酸、激素信号和分子遗传学等方面。

种菜，你得知道花芽分化“为什么我的黄瓜只有雄花？”“我的番茄为什么不开花？”这是菜友经常遇到的问题。

了解蔬菜花芽分化，你会明白个中奥妙，满足蔬菜花芽分化的条件，你就会获得好的收获。

不知道花芽分化，稀里糊涂种菜，很可能白忙活，也对不起自己长时间的辛苦劳动。

什么是花芽分化花芽分化是指植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的过程。

花芽分化是由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。

花芽分化分为生理分化、形态分化两个阶段。

芽内生长点在生理状态上向花芽转化的过程，称为生理分化，这个过程肉眼看不见。

花芽生理分化完成的状态，称作花发端。

此后，便开始花芽发育的形态变化过程，称为形态分化，在这个阶段，肉眼逐渐能看见形态上的变化。

花芽分化的重要性没有花芽分化，就没有花朵果实，只有营养生长，即只长枝叶，不开花结果。

对某些只需要营养生长的蔬菜，要设法阻止花芽分化；对果实类蔬菜，则需要适时促进花芽分化。

多数蔬菜，并非成苗才开始花芽分化，一般在幼苗期就开始了。

比如黄瓜，在第1片真叶刚出现时，就开始花芽分化。

当黄瓜长到四片真叶后，植株基部和中部不但完成花芽分化，而且的花芽的雌雄也完成选择了。

苗期的昼夜温度和光照，决定了黄瓜开多少花、开什么花。

人为干预，必须在花芽分化期间进行，等到幼苗期结束，已经晚了，即便干预，也只能决定秧苗后期的开花。

因此，要想让蔬菜正常开花结果，就必须知道育苗期影响花芽分化有哪些因素。

影响花芽分化的主要因素影响花芽分化的因素很多，品种、温度、光照强度、光照时间、肥料、水分以及激素等，几乎涉及所有影响植物生长的因素。

在家庭种植中，特别需要注意的有以下几个因素：光照强度——光照不足，影响花芽分化光照强度即光照的强弱，国际上通用勒克斯为光强单位。

一般来说，蔬菜适宜的光照强度范围在2000-8万勒克斯之间。

2000勒克斯是大多数蔬菜的光补偿点界限，等于或小于光补偿点，说明有机物质的合成与消耗持平，蔬菜不会生长。

文献综述REVIEW植物花芽分化机理研究进展马月萍戴思兰!北京林业大学园林学院，北京l00083!通讯作者，SiIandai@摘要花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。

这一过程是在植物体内外因子的共同作用，相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。

本文综述了植物花芽分化过程中，环境因素，植物体自身因素，生长调节剂等因子对其花芽分化的影响，并且就植物花芽分化的调节机制作了一个概述和探讨。

关键词高等植物，花芽分化，机理，形态建成FIower Bud Differentiation Mechanism of AnthophytaMa Yueping Dai SiIan!CoIIege of Landscape Architecure，Beijing Forestry University，Beijing，l00083!Corresponding author，siIandai@ABSTRACTFIower bud differentiation is the most criticaI stage of anthophyta，as weII as a compIicated morphogenesis pro-cess.This progress is undertaking with the interaction of internaI and externaI factors.It wiII be of great importance to un-derstand fIower bud differentiation mechanism，therefore to adopt suitabIe pIanting measures，to controI fIowering time and reaIize genetic reguIation.It’s overviewed that the fIower bud differentiation process of anthophyta are infIuenced by factors Iike environment，pIant itseIf and growth reguIate chemicaIs etc；The reguIating mechanism of bud differentiation of anthophyta is aIse discussed.KEYWORDSAnthophyta，FIower bud differentiation，Mechanics，Morphogenesisl前言花是被子植物最重要的器官。

果树的花芽分化果树花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程，在一定条件下，接受环境信号产生信号物质，运输到茎端分生组织，启动成花控制基因，并在很多基因的相互作用和很多代谢途径的制约下，最后使茎端分生组织成花，是一个从量变到质变，由营养生长转向生殖生长的过程，是一个复杂的多层次、多元化反应的过程。

多数落叶果树的花芽在开花结果的前一年或前一个生长季形成（有的果树如在一年内可多次形成花芽）。

果树的产量在很大程度上决定于前一年的气象条件和栽培治理是否有利于形成适量而饱满的花芽。

1.概念及类型果树花芽分化全过程应包括成花诱导（花芽孕育Flower-bud induction）、花芽发端（Flower-bud initiation）、花芽形态建成或花芽发育阶段（Flower-bud development）。

雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程，称之为成花诱导。

成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象称为花芽发端，其特征是生长点进行有丝分裂，细胞数增多，核小密集，芽端组织分化较明显。

已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程，则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。

根据果树花芽孕育时期及其对温度要求的不同，一般可分为四种类型：夏秋型，包括多数落叶果树，以及常绿果树的枇杷、香榧、杨梅等，其花芽孕育需要较高的夏秋季温度。

冬春型，包括亚热带常绿果树柑桔、龙眼、荔枝、黄皮、橄榄等，以及热带的芒果，其花芽孕育喜冬春一定的低温。

一年多次分化型，包括多数热带亚热带果树，如金柑、番木瓜、柠檬、四季桔、无花果、四季草莓等，其花芽孕育对温度无严格要求，在亚热带条件下，周年都能满足要求。

随时分化型，包括香蕉、菠萝、等草本热带果树，其花芽孕育主要决定于植株营养生长和积累程度，达到一定大小或叶片数，有足够温度，则一年中随时都可进行。

名词解读促进花芽分化，提高果树产量—果业名词“花芽分化”解读和静(中国农业科学院郑州果树研究所郑州450009)优质高产一直是果树栽培者的目标。

提高果树产 量是果农最关心的话题之一，而花芽分化是决定果树产 量的决定性因素。

没有花就没有果，没有果就没有产 量。

果树形成花芽的数量和质量，对产量有决定性的影 响。

开花数量决定于花芽分化，认识和掌握花芽形成的 规律，对果树栽培和育种都有重要意义。

1定义花芽分化是指果树芽轴的生长点经过生理和形态 的变化最终构成各种花器官原基的过程。

花芽形成是 指芽在发育过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化 完成的全过程(图1)。

[*•約釣轉_图1苹果花芽分化过程图果树的芽在发育初期，生理和组织状态属叶芽状 态。

当芽发育到一定阶段之后，如具备花芽形成的内外 条件,芽便开始向花芽分化。

这些外部或内部条件对花 芽分化的促进作用称花诱导。

花芽分化的进程包括生 理分化和形态分化。

形态分化是指从花原基最初形成 至芽内花器官出现的阶段。

生理分化是指在出现形态 分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态(代谢方式)转 向形成花芽的生理状态(代谢方式）的过程。

随形态分 化的进程，花芽与叶芽在形态和组织状态上的区别越来 越明显,最终形成花芽（图2)。

2机制花芽形成是一个形态建成和遗传程序表达过程，启 动花芽分化需要经历一系列复杂的代谢过程。

花芽分 化的完成需要进行各种生化反应及多种因素的参与。

核酸和蛋白质影响细胞的增殖和分化，决定生长发育和 器官的形成，对果树花芽分化起决定作用。

激素是核 酸、蛋白质代谢的调节者，可控制酶活性或诱导酶及其 他生化物质的合成，对营养物质的运输、分配起重要作 用，还与核酸和蛋白质代谢有密切关系。

芽内待分化部位是同质的细胞群，所有的细胞均具 有全能性，但是细胞基因不是在任何时期和状态下都能 表现出活性。

芽之所以不能成为花芽，是因为成花基因 被阻遏。

只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花 芽。

花芽分化的调控与利用来源：林学苑 2009-09-25 06:13:53 浏览：139次花芽分化是有花植物发育的关键阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程，是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的。

了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施，进行花期调控、实施观赏植物的周年生产，及实现植物的遗传调控具有重要意义。

花是被子植物特有的繁殖器官。

花的发育取决于一个复杂的涉及到多个基因和过程的调控体系。

因此，花的起源和多样化过程实际上可以理解为这个调控体系的进化过程。

所以，要全面地理解花和被子植物的起源和多样化，就必须研究花发育基因的功能和进化，即花发育进化遗传学。

花芽分化是复杂的形态建成过程，除遗传基因起着决定作用外，环境因素有着不可忽视的作用。

从20世纪开始，人们逐渐发现环境条件影响植物由形成营养性叶到形成花器官的转换。

如施氮过多，则推迟花器官的形成。

后来又发现，植物花器官的发育与光周期有关。

有的植物在长日照下得以形成花器官，有的植物则一定时间的短日照作用后才形成花器官，这种现象称为植物开花的光周期现象。

同时，也发现一、二年生植物的种子经低温处理能促进其花器官的形成，该现象称为春化作用。

近年来，通过对拟南芥基因突变的研究，人们对植物的叶性器官到形成花器官的转变的遗传机制的认识有了重大突破。

这类基因有两类：一类是不依赖于环境信号的花器官发生控制基因，如LFY、FVE和FCA等与花器官的形成及其产生速率有关；一类是介入环境信号传递途径而影响花器官形成的基因，如FHA、CO以及玉米中的ID基因参与光周期信号的传递，通过影响叶片的发育而影响茎端形态建成信号和开花时间。

植物完成成花诱导后，花的发育分两个阶段：首先是茎的分生组织转变为花的分生组织；然后是花模式的形成和花器官的形成。

在成花时，顶端分生组织经历各种变化，如呼吸基质及一些酶活性增加，呼吸速度增大，蛋白质、氨基酸组分的改变等。

现代分子遗传学研究证明：植物发育到花器官形成阶段，通常由一组全新的基因控制和表达，利用模式植物拟南芥[Arabidopsis thaliana（L.）Heynh]和金鱼草（Ceratophyllum demersum L）等克隆到的多种影响花器官形态建成的基因，如AP1、AP2、AP3、PI、AG等，并提出了花器官分化的“ABC”模型。

经济林木花芽分化的分子机理研究进展1 引言开花是植物从营养生长向生殖生长转变的过程，植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态，发育成花器官雏形，这个过程称作花芽分化［3］。

高等植物的成花是植物在生长过程中内部因子与外部因子协同作用的结果，在经过一段时间的营养生长后，植物对光照(光周期、光质、光强)、温度、水分、养分等环境因子和植物激素等内部因子产生响应，开始促使植物从营养生长转向生殖发育。

先在茎端分生组织形成花序分生组织，花序分生组织进一步形成花分生组织，继而产生花器官原基，再逐步分化成成熟的花器官，最终实现植物的开花过程［4］。

目前，草本模式植物拟南芥的开花调控模式研究取得了重大进展，但与一年生草本植物不同，多年生木本植物需要经历一个较长的幼年期，才能获得生殖成熟，即开花。

幼年期的长短取决于该物种本身的特性，从4年到20 年不等(Pillitter et al.,2003)。

这一特性极大地限制了树木的遗传改良，尤其是具有重要经济价值的果树及林木的遗传改良(段艳欣等,2004)。

另外，由于多数木本植物具有较长的幼年期，使得对突变体或转基因树木的成花研究变得异常困难。

随着分子生物学和生物技术的发展，以及人们对植物开花诱导分子机理的遗传学研究深入的开展，利用生物技术进行林木的性状改良己成为传统育种的一种有效辅助手段。

目前已从木本植物中克隆出大量的与树木花发育相关的基因［2］。

在自然状态下，多数高等植物的成花存在一些明显的特点：(l)需要经过一定时期的营养生长，达到一定的“年龄”和生长量后，才具备成花的能力，特别是一些木本植物，更是存在一个长达几年甚个十几年的童期。

影响这一过程的是一些花序分生组织和花分生组织决定基因以及上游的一些调控基因；(2)植物的开花是“多因子”相互作用形成的［1］。

木本果树要渡过漫长的童期后，才进入成花状态：而一旦完成了第一次成花。

以后每年都在相同的季节开花，其营养生长和生殖生长共存，果实发育或枝梢生长与次年开花的花芽诱导及发端共存，不象草本植物那样，从胚胎开始，经数个月后即进入成花状态，开花结果后通常即完成生命周期。

常听人说花芽分化，到底什么是花芽分化呢？柑橘花芽分化是指柑橘由营养生长过度到生殖生长的转折点，他开始于芽的原始体出现，结束于芽的雌雄蕊的形成。

一、柑橘花芽分化的过程柑橘花芽从叶芽转化为花芽，从花器官完全分化为止，这段时期称为花芽分化期花芽分化期一般分为生理分化期和形态分化期生理分化期生理分化期先于形态分化期一个月左右，积累形成花芽的营养物质、激素调节物质，遗传物质等，这时叶芽生长点组织（芽眼）尚未发生形态变化形态分化期生理分化期完成后，生长点组织（芽眼）形态开始发生变化，逐渐可以区分出花芽和叶芽，就进入了花芽的形态分化期二、花芽分化的进化机理一般柑橘营养生长到一定程度，就开花结果，但也有隔年开花，及几年不开花或一年开两次花的，是什么因素决定开花呢，一个芽决定开花还是出叶（花芽还是叶芽），其内部变化是怎样？了解掌握柑橘成花的机理问题，人工就可以创造条件控制开花和出叶的数量，克服隔年结果，保证连年高产这里简略介绍几种比较流行的花芽分化机理1、营养物质总量与花芽分化2、一个芽开花还是长叶，主要取决于芽及枝条碳水化合物储藏的多少，决定于开花的不是碳水化合物的绝对量而是相对量。

3、高含量的碳水化合物（及光合产物）并不一定促使柑橘成花，必须是碳水化合物比无机物占优势时，才可以开花，相反，氮占优势则出芽，即所谓的碳氮比。

4、促进柑橘开花。

往往采取环割，圈枝（除去木质部5cm表皮用黄泥保果外套塑料袋）。

结扎（停止果树生长，但是不想让他枯死，就是给果树结扎的意思），或控水、断根等办法，这就是增加地上部分碳水化合物积累，减少地下部分对水分和氮的吸收两个方面来增加碳水化合物的比值（比如，我们要一杯水变甜，有两个办法，一个是多放一些糖，另一个是少放一些水，前者相当于环割，圈枝，结扎促进开花的原因，而后者是利用控水、断根等促进开花）5、氮：足够的氮素营养可促进多种果树花芽分化，增加木质部汁液中细胞分裂素含量，但大量施氮，会导致徒长，赤霉素（植物激素：刺激叶和芽的生长，植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期）含量上升，抑制成花，不利于花芽分化。

果树花芽分化调控机理研究进展作者：曹娟来源：《农民致富之友》2018年第21期果树花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。

花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容，同时，也是果树发育生物学的研究热点之一，它与生产实践联系密切。

果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。

因此，对花芽分化的进程、影响因素及其调控的研究早已成为广大科技工作者的研究热点。

1 影响花芽分化的因素花芽分化是有花植物发育的关键阶段，是一个较为复杂的形态建成的过程，是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的，影响花芽分化的因素也是多方面的。

1.1 环境因子的影响在果树分生组织由营养生长转向生殖生长的过程中，几乎每一种环境条件都能改变其花芽分化的反应。

目前，在诸多影响花芽分化的环境因子中，研究最多是光照和温度，另外还有水分和营养物质。

（1）光照光照是花芽形成的必需条件，果树光合作用能量的来源，影响有机物和内源激素的合成。

适度强光照，光合能力强，有机物质合成较多；且强光可以抑制新梢内生长素的合成，较强的紫外光钝化和分解生长素，从而促花激素占优势，促进花芽的形成。

（2）温度温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响，同时它也是调节果树花芽分化的重要因素之一。

有研究表明，低温有利于荔枝的花芽分化，而高温条件下其花芽分化则受到抑制。

（3）水分水分对植物的花芽分化和开花也有影响作用，果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。

适当干旱有利于花芽分化的进行，而连续阴雨天气、空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花。

在花芽分化临界期，适当控制水分，抑制新梢生长，有利于光合产物的积累和花芽分化。

适度干旱，抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的产生，促进淀粉的积累，提高碳氮比和细胞液浓度，增加树体内的氨基酸，特別是精氨酸的水平，有利于花芽分化。

（4）矿质营养植物生长所需的元素，多数对植物的花芽分化也有一定的影响。

影响花芽分化的因素花起源于顶生或侧生分生组织，但导致成花和成枝的基础条件是不同的。

叶芽在满足其对成花生理条件的要求时，可以向成为花芽的方向转化。

在一定的营养条件下，任一叶芽均可转换为花芽，但只有营养生长高峰停止之后才可开始成花，而具体的成花时期则依树势、种与品种特性以及外界条件的不同而异。

一、内部因素花芽分化是一个十分复杂的过程，从内部条件来说，这个过程需要丰富的有机营养物质和内源激素的平衡。

二、环境因素1、光照光是花芽形成的必需条件，在多种果树上都已证明遮光会导致花芽分化率降低。

苹果在花后七周内高光强（24klx）促进成花，低光强（12.5klx）成花率下降，但花后七周以后降低光强不影响成花。

六月中旬至七月下旬，桃的花芽形成量随光照度的增加而增加。

光强影响花芽分化的原因可能是光影响光合产物的合成与分配，弱光导致根的活性降低，影响CTK的供应。

光的质量对花芽形成也有影响，紫外线抑制生长，钝化IAA，诱发乙烯产生，促进花芽分化，高海拔地区苹果生长较矮易于成花。

2、温度在适宜温度下，花芽分化多。

大多数落叶果树的花芽开始分化是在北半球气温较高的6～8月，在高温来临早于常年时，花芽分化开始时间也早。

事实上，每个树种各有其最适宜温度。

3、水分果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化（柑橘在干旱胁迫下花芽开始分化），灌水有利于花器的发育。

适度干旱使营养生长受到抑制，糖分易于积累，精氨酸增多，IAA、GA含量下降，ABA和CTK相对增多，有利于花芽分化。

但过度干旱也不利于花芽的分化与发育。

4、土壤养分土壤养分的多少和各种矿质元素的比例可影响花芽分化。

苹果在雄蕊或雌蕊分化期增施N可提高胚珠的活力。

增施K肥可增大葡萄的花序。

柑橘缺N花芽分化率下降，当叶片中P含量<0.1%完全不能形成花芽。

如N供应充分，随着P供应增加，花芽形成率也增加。

5、重力作用重力也可影响成花，通常水平枝比直立枝易成花，这可能与抑制生长、IAA下降和乙烯增高有关。