第十一章 代谢调节

第十一章代谢的相互关系及调节控制I 主要内容本章重点讲了两个方面问题，一是生物体内不同物质代谢的相互联系，二是生物体内物质代谢的调控。

一、物质代谢的相互联系糖代谢、脂代谢、蛋白质代谢和核酸代谢是广泛存在于各种生物体内的四大物质代谢途径，不同途径之间的相互关系集中体现为各有所重，相互转化，又相互制约的关系。

二、代谢调节的一般原理代谢的调节控制方式有分子水平调节、细胞水平调节、激素水平调节和神经水平调节四种，其中神经水平调节是高等动物所特有的，细胞水平是所有生物体共有的，各种类型的调节都是由细胞水平来实现的。

细胞水平调控是一切调控的最重要基础，细胞水平调节主要分为酶的区域化分布调节、底物的可利用性、辅因子的可利用性调节、酶活性的调节、酶量调节五种形式。

（一）酶的区域化分布调节（二）底物的可利用性（三）辅助因子的可利用性（四）酶活性调节酶活性调节是通过对现有酶催化能力的调节，最基本的方式是酶的反馈调节，亦即通过代谢物浓度对自身代谢速度的调节作用，反馈调节作用根据其效应的不同分为正反馈调节和负反馈调节。

反馈是结果对行为本身的调节或输出对输入的调节，在物质代谢调节中引用反馈是指产物的积累对本身代谢速度的调节。

反馈抵制调节包括顺序反馈调节、积累反馈调节、协同反馈调节和同功酶调节四种。

(五) 酶量的调节细胞内的酶可以根据其是否随外界环境条件的改变而改变分为组成酶和诱导酶。

组成酶是催化细胞内各种代谢反应的酶，如糖酵解、三羧酸循环等。

诱导酶则是其含量可以随外界条件发生变化的一些酶类。

它的产生或消失可以使细胞获得或失去代谢某一种物质的能力。

1.原核生物基因表达调控操纵子学说是F. Jacob 和 J. Monod 于1961年首先提出来用于解释原核生物基因表达调控的一个理论。

该理论认为一个转录调控单位包括：结构基因、调节基因、启动子和操纵基因四个部分，其中操纵基因加上它所控制的一个或几个结构基因构成的转录调控功能单位称为操纵子。

第十一章代谢调节一、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中,为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。

通过调节作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一,使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。

根据生物的进化程度不同,代谢调节作用可在不同水平上进行:低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调节而起作用的;多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。

因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的,所以,细胞内酶的调节是最基本的调节方式。

酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。

细胞是一个高效而复杂的代谢机器,每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。

细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸,在功能上虽各不相同,但在代谢途径上却有明显的交叉和联系,它们共同构成了生命存在的物质基础。

代谢的复杂性要求细胞有数量庞大、功能各异和分工明确的酶系统,它们往往分布在细胞的不同区域。

例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中;参与三羧酸循环、脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中;与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中;与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。

细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。

生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。

酶合成主要来自转录和翻译过程,因此,可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调节。

在转录水平上,调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭,这是一种负调控作用。

而分解代谢阻遏作用通过调节基因产生的降解物基因活化蛋白(CAP促进转录进行,是一种正调控作用,它们都可以用操纵子模型进行解释。

操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位,由启动子(P、操纵基因(O和在功能上相关的几个结构基因组成;转录后的调节包括,真核生物mRNA 转录后的加工,转录产物的运输和在细胞中的定位等;翻译水平上的调节包括,mRNA 本身核苷酸组成和排列(如SD序列,反义RNA的调节,mRNA 的稳定性等方面。

第十一章代谢调节—、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。

通过调iT作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。

根据生物的进化程度不同，代谢调节作用可在不同水平上进行：低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调右而起作用的：多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。

因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的，所以，细胞内酶的调节是最基本的调肖方式。

酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方而对代谢进行调节的。

细胞是一个髙效而复杂的代谢机器，每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。

细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸，在功能上虽各不相同，但在代谢途径上却有明显的交叉和联系，它们共同构成了生命存在的物质基础。

代谢的复杂性要求细胞有数虽庞大、功能各异和分工明确的酶系统，它们往往分布在细胞的不同区域。

例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中；参与三竣酸循环、脂肪酸B ■氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中：与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中：与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。

细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。

生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。

酶合成主要来自转录和翻译过程，因此，可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调^在转录水平上，调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭，这是一种负调控作用。

而分解代谢阻遏作用通过调巧基因产生的降解物基因活化蛋白（CAP）促进转录进行，是一种正调控作用，它们都可以用操纵子模型进行解释。

操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子（P人操纵基因（0）和在功能上相关的几个结构基因组成：转录后的调节包括，真核生物mRNA转录后的加工，转录产物的运输和在细胞中的泄位等；翻译水平上的调节包括，mRNA 本身核苜酸组成和排列（如SD序列），反义RNA 的调节，inRNA的稳宅性等方而。

第十一章代谢调节一、练习题目(一)名词解释1．限速步骤反应 2．关键酶 3．时序调节和适应调节 4．诱导作用 5．诱导物 6．诱导酶 7．阻遏作用 8．辅阻遏物 9．阻遏物 10．阻遏酶 11．操纵子 12．组成酶 13．组成突变体 14．超阻遏突变体 15．启动子 16．操纵基因 17．结构基因 18．调节基因 19．降解物基因活化蛋白 20．降解物阻遏 21．酶分子的修饰 22．共价修饰调节 23，级联系统 24．反馈抑制 25．累积反馈抑制 26．顺序反馈抑制 27，协同反馈抑制 28．前馈激活 29．前馈抑制 30．反馈激活 3l，交叉调节 32．能荷(二)问答题1．代谢调节的生物学意义是什么?2．生物体在哪几种水平上进行代谢调节?3．对酶促反应来说，可以在哪些方面进行调节?4．底物供应调节的限制因素有哪些?5．酶水平调节包括哪些方面?6．举例说明酶合成的诱导和阻遏现象。

7．操纵子学说的基本内容有哪些?8．酶活性调节的方式有哪些?9．糖元磷酸化酶和糖元合成酶活性是如何联系、调节的?10．根据能荷公式，解释能荷大小对物质代谢的调节作用。

11．真核生物细胞器的分化对代谢调节起什么作用?12．总结各物质代谢相互间的关系。

(三)填空题1．诱导酶的合成是由于___________与由调节基因所产生的__________结合，使_________变构 __________便不能与________基因结合，结构基因不被关闭的缘故。

2．由DNA分子的调节基因编码的蛋白质称为_________。

3．酶合成的调节是__________水平调节，是________调。

4．酶活性的调节是酶分子_________上的调节，是__________调。

5．真核细胞内基因表达的调节因子是___________。

6．糖元磷酸化酶被磷酸基团修饰后，该酶呈___________状态，磷酸基团来自于__________。

7．大肠杆菌乳糖操纵子包含有__________、___________和__________DNA区段。

第十一章物质代谢的相互联系和代谢调节一、选择题1、糖酵解中，下列哪一个催化的反应不是限速反应？A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶C、己糖激酶D、磷酸丙糖异构酶2、磷酸化酶通过接受或脱去磷酸基而调节活性，因此它属于A、别（变）构调节酶B、共价调节酶C、诱导酶D、同工酶3、下列与能量代谢有关的途径不在线粒体内进行的是A、三羧酸循环B、脂肪酸β氧化C、氧化磷酸化D、糖酵解作用4、关于共价修饰调节酶，下列哪种说法是错误的？A、这类酶一般存在活性和无活性两种形式，B、酶的这两种形式通过酶促的共价修饰相互转变C、伴有级联放大作用D、是高等生物独有的代谢调节方式5、阻遏蛋白结合的位点是A、调节基因B、启动因子C、操纵基因D、结构基因6、下面哪一项代谢是在细胞质内进行的A、脂肪酸的β-氧化B、氧化磷酸化C、脂肪酸的合成D、TCA7、在乳糖操纵子模型中，操纵基因专门控制是否转录与翻译。

A、结构基因B、调节基因C、起动因子D、阻遏蛋白８、有关乳糖操纵子调控系统的论述何者是错误的？A、大肠杆菌乳糖操纵子模型也是真核细胞基因表达调控的形式B、乳糖操纵子由三个结构基因及其上游的启动子何操纵基因组成C、乳糖操纵子有负调节系统和正调节系统D、乳糖操纵子负调控系统的诱导物是乳糖９、下列有关阻遏物的论述何者是正确的？A、阻遏物是代谢的终产物B、阻遏物是阻遏基因的产物C、阻遏物与启动子结合而阻碍基因转录D、阻遏物与RNA聚合酶结合而阻碍基因转录二、是非题（在题后括号内打√或×）1、共价调节是指酶与底物形成一个反应活性很高的共价中间物。

2、在酶的别构调节和共价修饰中，常伴有酶分子亚基的解聚和缔合，这种可逆的解聚/缔合也是肌体内酶活性调节的重要方式。

3、细胞的区域化在代谢调节上的作用，除了把不同的酶系统和代谢物分隔在特定的区间，还通过膜上的运载系统调节代谢物、辅酶和金属离子的浓度。

4、操纵基因又称操纵子，如同起动基因又称启动子一样。

第十一章物质代谢的相互联系及其调节第一节物质代谢的相互联系一、糖、脂、蛋白质在能量代谢上的相互联系二、糖、脂、蛋白质及核酸代谢之间的相互联系第二节物质代谢的调节一、细胞水平的代谢调节二、激素水平的代谢调节三、整体水平的代谢调节第十一章物质代谢的相互联系及其调节物质代谢、能量代谢与代谢调节是生命存在的三大要素。

生命体都是由糖类、脂类、蛋白质、核酸四大类基本物质和一些小分子物质构成的。

虽然这些物质化学性质不同，功能各异，但它们在生物体内的代谢过程并不是彼此孤立、互不影响的，而是互相联系、互相制约、彼此交织在一起的。

机体代谢之所以能够顺利进行，生命之所以能够健康延续，并能适应千变万化的体内、外环境，除了具备完整的糖、脂类、蛋白质与氨基酸、核苷酸与核酸代谢和与之偶联的能量代谢以外，机体还存在着复杂完善的代谢调节网络，以保证各种代谢井然有序、有条不紊地进行。

第一节物质代谢的相互联系一、糖、脂、蛋白质在能量代谢上的相互联系糖类、脂类及蛋白质都是能源物质均可在体内氧化供能。

尽管三大营养物质在体内氧化分解的代谢途径各不相同，但乙酰CoA是它们代谢的中间产物，三羧酸循环和氧化磷酸化是它们代谢的共同途径，而且都能生成可利用的化学能ATP。

从能量供给的角度来看，三大营养物质的利用可相互替代。

一般情况下，机体利用能源物质的次序是糖（或糖原）、脂肪和蛋白质（主要为肌肉蛋白），糖是机体主要供能物质（占总热量50％～70％），脂肪是机体储能的主要形式（肥胖者可多达30％～40％）。

机体以糖、脂供能为主，能节约蛋白质的消耗，因为蛋白质是组织细胞的重要结构成分。

由于糖、脂、蛋白质分解代谢有共同的代谢途径限制了进入该代谢途径的代谢物的总量，因而各营养物质的氧化分解又相互制约，并根据机体的不同状态来调整各营养物质氧化分解的代谢速度以适应机体的需要。

若任一种供能物质的分解代谢增强，通常能代谢调节抑制和节约其它供能物质的降解，如在正常情况下，机体主要依赖葡萄糖氧化供能，而脂肪动员及蛋白质分解往往受到抑制；在饥饿状态时，由于糖供应不足，则需动员脂肪或动用蛋白质而获得能量。