现代猪免疫系统的营养需求刘瑾、李斯丽、何若钢、覃小荣、张家富免疫系统是维护动物机体内新陈代谢平衡抵御病原侵害的重要防御系统。
正常的生产条件下，绝大多数的免疫应激都与炎症反应有关。
免疫应激是一种病理保护性反应，即机体免疫系统为了抵御“非己”入侵，在内外环境“不适”的状态下（如反复多次免疫接种、仔猪断奶、饲养条件较差、生病），猪只免疫系统做出的“过度”反应，这种“过度”反应导致猪只出现采食量下降、饲料利用率低和生长迟缓等现象。
此“过度”反应即称为“免疫应激”。
各种感染、创伤和内部肿瘤等许多因素都可引起免疫应激。
免疫系统的过度反应包括一系列行为上和代谢上的改变。
行为上的改变是指食欲下降、精神不振和嗜睡等；这种改变实际上是一种适应性改变，是为了把机体的资源集中提供给免疫系统从而减少消化系统和运动系统的消耗。
免疫应激需要消耗大量营养，尤其是免疫营养，所以代谢上的改变是指日粮营养从正常的生长维持和骨骼肌沉积转向支持免疫系统的营养需求。
[1]以往研究表明，在免疫增强或免疫应激状态下，动物机体倾向于分解代谢，免疫抑制状态时倾向于合成代谢[2]。
免疫应答水平的下降，从而导致猪只生长抑制。
给养猪业造成重大的经济损失。
随着现代规模养猪面临的疾病挑战（包括免疫抑制病和营养代谢疾病等）形势越来越严峻，全球对猪免疫营养的需求，尤其是对维持免疫力的氨基酸、脂肪酸、维生素和微量元素等的营养需求的研究越来越多。
本文对现代猪免疫系统的营养需求予以综述。
1 免疫营养的概念一些营养素，如谷氨酰胺(glutamine，Gln)、精氨酸、长链多不饱和脂肪酸、核苷酸、益生菌及乳铁蛋白等不仅影响免疫功能，而且能改善代谢和营养指标(如氮平衡、血清蛋白水平等)，因此被称为“免疫营养素”或“免疫调节剂”[3]。
朱中平[1]认为：某些营养物质不仅能防治营养缺乏，而且能以特定方式刺激免疫细胞，增强免疫应答功能，维持正常、适度的免疫反应，调控细胞因子的产生和释放，减轻有害的或过度的炎症反应，维持肠道的屏障功能，减少细菌移位等。
这是免疫营养学所定义的“免疫营养”，包括植物营养素、多糖体、抗氧化剂等。
这种特殊营养素具有药理学作用，最初被称之为营养药理学(nutritionalpharmacology)。
近年来，更多的学者称之为“免疫营养”(immunonutrition)。
2 猪免疫系统的免疫营养的需求氨基酸的需求氨基酸对于猪的免疫力非常重要，它是合成抗体、淋巴细胞、细胞因子和急性应答蛋白的基本营养物质。
目前人们更为关注猪肠道功能性氨基酸的研究，尤其是苏氨酸、谷氨酰胺(Gln)和精氨酸。
2.1.1 苏氨酸（Thr）苏氨酸（Thr）是肠粘液蛋白的主要成分，吸收的Thr大部分被小肠截留用于合成粘液蛋白。
有研究表明，Thr参与小肠细胞的修复和免疫调节功能，并能增加猪的免疫球蛋白水平。
杨成科[4]指出，选择合适的蛋白质原料，确定适宜的蛋白质水平并考虑添加苏氨酸，可改善饲料中氮的利用率，提高仔猪生产性能和抗病能力，降低仔猪腹泻率是可行的。
2.1.2 谷氨酰胺(Gln)谷氨酰胺(Gln)是5碳氨基酸，是血循环和体内游离氨基酸池中含量最丰富的氨基酸。
它不但是蛋白质代谢的重要调节因子而且是机体在应激状态下的条件必需氨基酸。
易敢峰[5]报道，Gln是诸如合成鸟氨酸、脯氨酸、精氨酸等代谢途径的前体物质，对动物肠道结构的完整和免疫具有重要的调节作用。
90年代初，Lacey和Wilmore提出Gln是重症患者的条件必需氨基酸，是快速增殖细胞(如肠道细胞和免疫细胞)的重要“燃料”。
那么，Gln是如何参与免疫营养的呢？李宁(2001)认为, Gln参与免疫营养是作为一种营养物质来修复肠上皮，促进肠粘膜细胞增殖并维持肠屏障功能，防治肠道细菌和毒素易位，减少肠源性感染。
最初的研究认为，Gln能刺激生长激素的合成，生长激素通过IL-2的同源受体直接或间接地上调免疫功能。
还有研究认为，Gln支持谷胱甘肽的合成，通过维持抗氧化系统而参与机体的免疫保护。
免疫营养的研究进展表明，Gln对免疫系统的各个组成部分均有作用，可被不同的免疫组织利用，它是淋巴细胞、巨噬细胞、中性粒细胞等的重要能量来源[6]。
具有代表性的是单核巨噬细胞，其免疫功能均取决于体内Gln的含量和供给。
临床研究表明，当Gln浓度为600μmoI/L的正常或更高水平时，免疫功能应当更完善，Gln浓度越高，机体的免疫应答就越强、越完善，而这些应答反应会促进疗效提高。
当Gln浓度降至400μmoI/L的缺乏或更低水平时，免疫功能易受损伤，例如，在创伤、烧伤、脓毒症、大手术等应激状态下，机体出现免疫功能抑制，淋巴细胞、巨噬细胞等对GIn的需求量就会增加，此时机体对Gln出现“供不应求”现象，导致血和组织中Gln浓度下降。
低浓度的Gln使组织不能正常发挥功能，对免疫组织影响非常严重。
因此，在应激状态下，单纯改善机体的氮平衡，而不维持血浆Gln浓度，也许是徒劳，甚至损害机体的免疫系统。
补充外源性Gln以增加肌肉和血浆Gln的浓度，改善机体应激时的免疫抑制状态，增强免疫应答，提高营养支持的疗效是免疫营养的重要内容。
2.1.3 精氨酸（Arg）精氨酸（Arg）是一种半必需氨基酸，在饥饿、创伤、应激状态下可成为必需氨基酸，其代谢产物具有促生长与维持机体平衡的作用。
Arg对免疫系统产生影响，主要通过细胞免疫产生作用，对体液免疫则无显着影响。
Arg还对多种内分泌腺有促分泌作用，发挥间接的免疫调节作用。
有研究表明，Arg不仅是合成某些具有重要生理功能物质的前体，还是一些介导细胞生长与分化物质的前体，并且能刺激生长激素的分泌。
大量的动物实验和临床研究表明，强化精氨酸的营养支持有助于改善机体氮平衡，提高机体的免疫功能。
Arg免疫调节作用有两种调节机制。
一是NO的免疫调节机制。
Arg是合成一氧化氮（NO）的唯一底物，1988年发现L-精氨酸参与合成NO。
NO是重要的免疫细胞的调节因子，是一种多功能的气态生物信使。
其对免疫系统的调节作用表现在：首先，NO抑制抗体应答反应、抑制肥大细胞反应性，促进NK细胞活性，激活外周血中的单核细胞；其次，调节T淋巴细胞和巨噬细胞分泌细胞因子，介导巨噬细胞的细胞凋亡；最后，Arg-NO途径被认为是杀死细胞内微生物的主要机制，也是巨噬细胞对靶细胞毒性的主要机制[6]。
Arg免疫调节作用的另一机制体现在：（1）Arg通过神经系统的传导刺激胸腺对T淋巴细胞的释放。
具体道来，Arg是通过神经系统的传导刺激，使胸腺增大和细胞计数增多，胸腺的增大提高了T淋巴细胞对有丝分裂原的反应性，从而刺激T淋巴细胞的增殖。
（2）Arg通过提高脾内单的水平，进核淋巴细胞对IL-2的分泌活性和IL-2受体的活性，降低前列腺素pGE2一步促进 IL-2合成，提高T淋巴细胞间接反应为中介的免疫防御和免疫调节作用。
脂肪类的需求脂肪类是构成细胞膜的重要成分。
在受到抗原的刺激时，免疫细胞增殖分化产生新的免疫细胞需要脂肪的参与。
脂肪也是免疫反应的重要调节因子，饲料脂肪含量和种类对特异性细胞免疫和体液免疫均有重要影响。
作为动物的必需脂肪酸的多不饱和长链脂肪酸(PUFA)用于供能、维持细胞膜结构和功能的正常性，并影响免疫细胞膜表面的抗原、抗体数量和分布以及淋巴因子和抗体分泌等。
PUFA 中ω-3和ω-6比例适宜可增强中性粒细胞的杀菌能力、调理吞噬作用和巨噬细胞的功能，在饲料中添加可以缓解慢性和急性炎性疾病，促进机体健康和维持良好的生产性能。
2.2.1 ω-3PUFA大量动物实验证实，ω-3脂肪酸是免疫营养剂中的关键成分，有利于提高机体的免疫功能。
李宁发现，给予鱼油（海洋鱼油具有很高的ω-3PUFA含量，主要以DHA和EPA的形式存在）或营养液中添加ω-3PUFA可避免因创伤、感染所造成的免疫功能损失，增加机体抗应激和抗感染的能力。
邓志刚等[7]选用124头四元法系(皮特X杜X长X大)初生仔猪分2组，采用抗应激、益生素和短链脂肪酸的非药物途径的抗病营养保健方案进行试验，结果发现，抗病营养试验组在断奶后转保育舍温度仅为18℃，而对照组却在2 4℃的正常情况下，仍然比对照组的成活率提高了% ，下痢发生率减少了%。
试验结果证明，药物途径的抗病营养保健方案不仅可减少抗菌药物使用，还能提高生产性能，增强机体免疫了，减少疾病，增加经济效益。
ω-3PUFA在免疫营养中的一个重要特点就是其在细胞水平诱导的改变释放的抑制作用仍可较为持久。
据报道，停用10周后，其对炎症细胞因子及PGE2存在。
所以对重症感染、慢性炎症等一些炎症介质持续释放的疾病，ω-3PUFA 将是有效的免疫调理营养素。
此外，在应激状态下的机体常存在代谢紊乱，补充ω-3PUFA可有利于减轻胰岛素阻抗、高脂血症及维持氮平衡。
2.2.2 ω-3PUFA作用的机制ω-3PUFA产生以上作用的机制，目前认为主要是ω-3PUFA能以竞争的方式抑制花生四烯酸的代谢，改变代谢产物的类型，产生效能不高的“3系列”的前列腺素（PGE3、PIG3）和“5系列”的白三烯（LBT），进而减轻机体的炎症反应，保护免疫系统不受损害。
许多研究表明，ω-6和亚油酸能促进IL-1、肿瘤坏死因子α?和IL-6炎性反应因子等促炎性反应因子的释放，而ω-3正好相反，它可抑制亚油酸转变成花生四烯酸，并且ω-3可取代细胞膜磷脂中的ω-6，减少前列腺素、白三烯的形成，从而降低促炎因子的产生，降低超敏反应，增强机体免疫能力，减少内毒素移位[6]。
维生素的需求维生素是维持猪只健康、正常生长和繁殖所必需的有机化合物。
最小需要量的维生素日粮水平只能预防临床缺乏症的出现，不能满足动物最大限度发挥生产性能和维持最佳免疫状态的需求。
生产实践中，添加维生素对提高生产性能、改善机体免疫力已成为不可缺少的环节[8]。
维生素对免疫功能的调节主要体现在：（1）通过辅酶间接参与免疫调节。
维生素是许多酶的辅酶或辅基（如水溶性维生素多是代谢酶的成分），催化碳水化合物、脂肪和蛋白质代谢中的各种反应[9]，间接参与免疫细胞增殖、分化和DNA、RNA、抗体的合成等。
呙于明等（2005）报道，一些B族维生素（如硫胺素、核黄素、泛酸、生物素、叶酸或钴胺素）单一缺乏可降低体液抗抗氧化体的产量。
（2）通过抗氧化作用来体现药理效应。
在免疫营养中，大于正常量的维生素E 是重要的抗氧化剂和十分强大的自由基（O2-）直接清除剂，是体内抗氧化的重要一环[10]。
李全顺[11]指出，作为第二道防御体系的维生素E在体内发挥重要的抗氧化功能,对辐射损伤具有重要的防御作用。
在创伤、感染的动物模型中，可明显降低死亡率。
又如机体缺乏维生素E时，免疫官结构遭到破坏，免疫功能降低，抗病力和抗应激力也会减弱。
