第五章 脂类代谢
【测试题】
一、名词解释
1.脂肪动员 2.脂酸的β-氧化 3.酮体 4.必需脂肪酸 5.血脂 6.血浆脂蛋白 7.高脂蛋白血症 8.载脂蛋白
受体代谢途径 10.酰基载体蛋白（ACP） 11.脂肪肝 12.脂解激素 13.抗脂解激素 14.磷脂 15.基本脂
16.可变脂 17.脂蛋白脂肪酶 18.卵磷脂胆固醇脂酰转移酶（LCAT） 19.丙酮酸柠檬酸循环 20.胆汁酸
二、填空题
21.血脂的运输形式是 ，电泳法可将其为 、 、 、 四种。
22.空腹血浆中含量最多的脂蛋白是 ，其主要作用是 。
23.合成胆固醇的原料是 ，递氢体是 ，限速酶是 ，胆固醇在体内可转化为 、 、 。
24.乙酰CoA的去路有 、 、 、 。
25.脂肪动员的限速酶是 。此酶受多种激素控制，促进脂肪动员的激素称 ，
抑制脂肪动员的激素称 。
26.脂肪酰CoA的β-氧化经过 、 、 和 四个连续反应步骤，每次β-氧化生成一分子 和比原来少两个碳原子的脂酰CoA，脱下的氢由 和 携带，进入呼吸链被氧化生成水。
27.酮体包括 、 、 。酮体主要在 以 为原料合成，并在 被氧化利用。
28.肝脏不能利用酮体，是因为缺乏 和 酶。
29.脂肪酸合成的主要原料是 ，递氢体是 ，它们都主要来源于 。
30.脂肪酸合成酶系主要存在于 ， 内的乙酰CoA需经 循环转运至 而用
于合成脂肪酸。
31.脂肪酸合成的限速酶是 ，其辅助因子是 。
第六章 脂类代谢
一、知识要点
（一）脂肪的生物功能：
脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异,但都有一个共同特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。
脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。
脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。
（二）脂肪的降解
在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATP和CoA在脂酰CoA合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA转移酶系统的帮助下进入线粒体衬质，经β-氧化降解成乙酰CoA，在进入三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。此外，某些组织细胞中还存在α-氧化生成α羟脂肪酸或CO2和少一个碳原子的脂肪酸；经ω-氧化生成相应的二羧酸。
萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA生成苹果酸。
（三）脂肪的生物合成
脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2和柠檬酸的参与，C2供体是糖代谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下生成，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP作酰基载体，乙酰CoA为C2受体，丙二酸单酰CoA为C2供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生成含4个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物再活化成软脂酰CoA，参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成C18、C20和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食物供给。
第五章 脂 类
思考题
一．简述脂类的定义及分类。
脂类是中性脂肪和类脂的总称，是一类不溶于水而溶于有机溶剂，如乙醚、苯、氯仿的物质。
脂类按是否与碱发生皂化反应，分为可皂化脂类和非皂化脂类。可皂化脂类包括简单脂类、复合脂类；非皂化脂类包括固醇类、萜烯类和脂溶性维生素。
二．简述脂肪的营养生理功能。
1．提供能量 甘油和脂肪酸是动物维持生命活动和进行生产的重要能量来源。脂肪提供能量具有以下特点：①含能高。②代谢损失少，有较低的热增耗。③较高的消化率。
2．贮备能量 动物采食多余的能量以脂肪的形式贮存在体内。当饲粮中的能量不能满足动物的需要时，则体内贮存的脂肪即可提供能量。
3．提供必需脂肪酸 动物对脂肪的需要并不是必需的，但脂肪提供的一些脂肪酸是动物必需的。
4．协助脂溶性物质的吸收 脂肪作为溶剂可协助脂溶性维生素（A，D，E，K）以及其它脂溶性物质的消化吸收。
5．维持体温、防护作用及提供代谢水
6．调节脂肪组织的内分泌功能 脂肪组织不仅是能量贮存器官，还是重要的内分泌组织。其分泌的一些激素或细胞因子（如瘦素、脂联素等）可通过自分泌、旁分泌途径甚至通过血液循环影响远处靶组织，包括脑、肝脏和肌肉等器官的功能。
7．其他作用 在饲料加工中，添加脂肪可降低粉尘，提高饲粮的适口性和采食量。
三．比较单胃动物与反刍动物脂肪消化、吸收和代谢的特点。
单胃动物对脂肪的消化、吸收和代谢
（一）脂肪的消化 单胃动物的口腔和胃几乎不消化脂肪，饲粮脂肪的彻底消化是在小肠内由胰腺分泌的胰脂肪酶催化完成的。脂类到达十二指肠后，在肠蠕动的作用下与胰液和胆汁混合，胆汁中的胆汁酸盐使脂肪乳化并形成水包油的小胶体颗粒，以便于脂肪与胰液在油-水界面处充分接触，脂肪被充分的消化。
脂类进入盲肠和结肠后，受微生物的作用不饱和脂肪酸变成饱和脂肪酸，残留的甘油转变成挥发性脂肪酸，胆固醇变成胆酸。
（二）消化产物的吸收 脂肪消化产物在十二指肠下段和空肠被吸收。其中，甘油和短、中链脂肪酸直接经小肠黏膜细胞吸收入门静脉血液。而长链脂肪酸和2-甘油一酯以混合微粒到达小肠黏膜细胞被吸收，随后在黏膜细胞中转化为甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇，再与黏膜细胞内合成的载脂蛋白一起形成能溶于水的乳糜微粒（chylomicron，CM）。乳糜微粒经胞饮作用的逆过程逸出黏膜细胞，经细胞间隙进入乳糜管，再经淋巴系统进入血液，然后由血管内皮细胞的脂蛋白酶水解为游离脂肪酸和甘油而被组织利用。
1 第五章 脂类代谢
内容提要
脂肪（甘油三酯）与类脂称为脂类。脂肪主要功能为储能、供能。类脂包括胆固醇及其酯，磷脂及糖脂，是生物膜的主要组分。
食物中的脂类主要在小肠上段经胆汁酸盐及一系列酶的共同作用，水解为甘油、脂肪酸等，主要在空肠吸收。
甘油三酯主要在肝、脂肪组织及小肠合成，以肝脏合成能力最强。合成原料甘油和脂肪酸主要来源于葡萄糖代谢提供。甘油三酯合成途径有甘油一酯、甘油二酯合成途径。
贮存在脂肪组织中的脂肪，在一系列脂肪酶作用下，水解生成甘油、脂肪酸。脂肪酸主要在肝、肌及心等组织，需经活化，进入线粒体，β-氧化（脱氢，加水，再脱氢及硫解）等步骤进行分解，释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。脂肪酸在肝内β-氧化生成的乙酰CoA可转变为酮体（即乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮），但肝不能利用酮体，需运至肝外组织氧化。长期饥饿时脑及肌组织主要靠酮体氧化供能。
脂酸合成是在胞液中脂酸合成酶系的催化下，以乙酰CoA为原料，在NADPH、ATP、HCO3-及Mn2+的参与下，逐步缩合而成的。乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应，所需的氢全部由NADPH提供，最终合成十六碳软脂酸。更长链的脂酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。碳链延长在肝细胞内质网或线粒体中进行。脂酸脱氢可生成不饱和脂酸，但亚油酸（18：2，Δ9,12）、亚麻酸（18：3，Δ9,12，15）
等多不饱和脂酸人体不能合成，必须从食物摄取。花生四烯酸（20：4，Δ5,8，11，14）等是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。
磷脂分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。甘油磷脂的合成是以磷脂酸为前体，需GTP参与。甘油磷脂的降解是磷脂酶A、B、C、D催化下的水解反应。鞘磷脂是以软脂酸及丝氨酸为原料先合成鞘氨醇后，再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成鞘磷脂。
人体胆固醇一是自身合成，二从食物摄取，摄入过多则可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。胆固醇的合成以乙酰CoA为原料，先缩合成HMGCoA，然后还原脱羧形成甲羟戊酸再磷酸化，进一步缩合成鲨烯，后者环化即转变为胆固醇。合成一分子胆固醇需18分子乙酰CoA，16分子NADPH及36分子ATP。胆固醇在体内可转化为胆汁酸、类固醇激素、维生素D3及胆固醇酯。
