分节的真体腔原口动物——环节动物门Annelida环节动物
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环节动物门(Annelida)是一个包括许多种类的节肢动物的门,它们具有一些共同的主要特征:
身体结构:环节动物的身体由一系列重复的环节(称为节)组成,这些环节沿着身体的长度排列,使其呈现出分节的外观。
每个环节通常由一个环节节片(称为环节壁)分隔开来。
体腔和体壁:环节动物具有真体腔(coelom),即真正的体腔,其中充满了体液。
体腔由体壁内的胚层(中胚层和侧胚层)组织形成,它提供了运动、内脏器官的支持和保护。
寡腺体:环节动物的体表通常具有许多细小的寡腺体(parapodia),这些结构可以扩展和收缩,帮助动物在水中或土壤中移动。
寡腺体也可以用于呼吸和感觉。
体节器官:每个环节通常具有一对位于体壁内的体节器官(metanephridia),用于排除代谢废物和调节体液。
神经系统:环节动物具有发达的神经系统,包括位于体壁内的双侧对称的腹神经索和环节间神经环。
消化系统:环节动物具有完整的消化系统,包括口器、食道、胃和肠等器官。
生殖系统:环节动物的生殖系统通常是双性的(雌雄同体),每个环节都具有一对生殖腺,产生精子和卵子。
外套膜:一些环节动物的体表被称为外套膜(cuticle),它可以提供保护和支持。
环节动物门下包括一些熟悉的生物,如蚯蚓、水蛭和多毛类等。
它们在生态系统中具有重要的角色,从土壤改良到食物链中的环节。
第六节:分节的真体腔原口动物——环节动物门(Annelida)环节动物包括常见的蚯蚓、蚂蟥和海产的沙蚕。
在动物界的系统进化上,环节动物的形态结构和生理机能,都有着明显的进步和发展。
一、环节动物的主要特征:(一)同律分节:环节动物的身体由许多体节构成,具有分节现象。
环节动物多数是同律分节,即除前两节和最后一节外,其余各体节的形态基本相同。
分节现象的出现是动物进化的标志。
体节不仅外形相似,而且排泄、神经、血管等内部器官亦按节排列,使每一体节等于一个单位;在有些种类,不同功能的内脏器官集中于一定体节中,如蚯蚓的生殖系统,所以分节现象是生理分工的开始。
(二)次生体腔:环节动物体壁和消化管之间有一广阔的空腔,即次生体腔或称真体腔。
从胚胎发育过程看,此腔最早是两团中胚层带,后来每团裂开成腔,逐渐发育扩大,其内侧中胚层附在内胚层之外,并与内胚层合成肠壁,构成了肠壁的肌肉层和脏体腔膜;外侧的中胚层贴在外胚层的内面,构成体壁,并分化为肌层和壁体腔膜。
由于该体腔比原体腔出现得迟,故称之为次生体腔;还由于在结构上,体壁和肠壁都有肌肉层和体腔膜,而不同于假体腔,故称之为真体腔。
真体腔的出现,使动物体的结构有了进一步的发展。
消化管壁有了肌肉层,体腔内具有了神经、循环、排泄、生殖等器官系统,结构的复杂化,促进了各种生理机能的完善,如消化道的肌肉,增强了蠕动,提高了消化机能;循环系统的完善,促进了物质的运输。
(三)刚毛和疣足:环节动物的运动器官。
多数环节动物每节都有刚毛,由表皮细胞内陷而成的刚毛囊中发出。
海产种类体节两侧体壁向外突出的扁平状物,即疣足,可视为原始附肢,上面还着生背腹两束刚毛。
刚毛和疣足的出现,加强了游泳和爬行的效能。
(四)闭管式循环系统:由纵行血管、环行血管及其分支间的微血管网构成,血液始终在血管中流动。
环节动物循环系统的出现与真体腔的形成密切相关。
中胚层带的扩大,必然会使原体腔缩小,结果在消化管上下的地方被挤得只剩一小空隙,这便是纵行血管的内腔;在体腔膜的接触处留下的空隙,则是环行血管的内腔。
(环节动物的蛭类仍为开管式循环)(五)后肾管排泄系统:多数环节动物具有按体节排列的一对或多对后肾管。
典型的后肾管是一条两端开口迂回盘曲的管子,一端是带纤毛的多细胞漏斗状的肾口,开口于前一体节的体腔;另一端为肾孔或排泄孔,开口于本体节的腹面的体表。
(六)链状神经系统:神经系统为神经链的形式。
在咽的背前方由一对咽上神经节愈合而成的脑,脑借围咽神经与一对咽下神经节相连,自此向后伸的腹神经索纵贯全身。
腹神经索实际上是由2条腹神经合并而成,共同包被于结缔组织中。
在腹神经索上,每个体节均有一略膨大的神经节,整体形似链状,因此称为腹神经链。
脑发出神经到头部各感觉器官,腹神经节发出神经至体壁和各器官。
(七)生殖系统:环节动物的生殖腺来源于中胚层形成的体腔膜,生殖管则起源于体腔膜向外突出的体腔管。
某些海产种类在生殖季节由体腔膜形成临时的精巢和卵巢,以此来产生生殖细胞。
海产种类,每节都有生殖腺。
较高级的类群,生殖系统集中在某几个体节内。
(八)发育:海产环节动物在发育过程中,有一形似陀螺的营浮游生活的担轮幼虫期。
幼虫的体中部具有2圈纤毛环,其间有口,肛门开口在体后端。
担轮幼虫保留很多原始性特点,不分节,原体腔,原肾管。
变态时幼虫落入海底,口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶,口后纤毛环以后的部分逐渐增长,中胚层带形成体节和成对的体腔囊,出现了真体腔和后肾管,最后幼虫结构退化消失而转变为成体。
陆生和淡水生活的环节动物,直接发育。
二、代表动物——环毛蚓(Pheretima):环毛蚓生活在潮湿、疏松和富有腐殖质的土壤中。
其身体结构除典型地体现环节动物门的主要特征外,还表现有对土壤穴居的适应性。
(一)外部形态:环毛蚓体呈圆筒状,由百余相似的体节组成,节间沟非常明显。
头部及感官因适应土壤生活而退化。
在身体前端,肉质的口前叶突出于口上,当其被体腔液作用而膨胀时,有摄食、掘土及触觉的功能。
第一节称围口节,肛门在体末端最后一节,除围口节和最后几节外,每节有刚毛一圈,故称环毛蚓。
在成体环毛蚓,14~16节出现一个环带,通常无刚毛,也无节间沟,其分泌物可形成蚓茧,因与生殖有关故称为生殖带。
雄性生殖孔1对,位于18节腹面两侧;雌性生殖孔1个,开口于14节腹面的正中央。
在交配期接受精子的受精囊孔,开口在6/7,7/8,8/9节的节间沟的腹面两侧。
除1~3节和最后的一节外,每节的腹表面上有一对排泄孔。
7/8节间起,至体后,在背中线的节间沟有一背孔,充满液体的体腔靠背孔与外表联系。
体腔液排出后,可湿润体表,有利于呼吸作用和在土壤中的穿行。
(二)内部构造和生理:1、体壁与体腔:环毛蚓的体壁是外胚层的表皮层和中胚层的肌肉层组成的皮肤肌肉囊。
在中胚层和肠壁之间的空腔为真体腔。
表皮层分泌物形成角质膜。
表皮细胞间有腺细胞、感觉细胞及刚毛。
肌肉层包括薄的环肌层和厚的纵肌层及其内的单层扁平细胞构成的体腔膜。
肠壁由脏体腔膜、外侧的纵肌、内侧的环肌和内胚层形成的肠上皮所组成。
在体壁和肠壁之间为发达的真体腔,其内充满体腔液和排泄器官、生殖器官、血管、神经索等。
体腔被节与节之间由体腔膜形成的隔膜分隔成许多小室,之间有小孔相通,由排泄孔或背孔与体外相通。
2、消化系统和营养:消化道为一直管,穿过隔膜纵行于体腔中央。
自口向后包括口腔、咽、食道、砂囊、胃、肠、肛门等部分。
口腔(1~2节)可以翻出口外摄取食物。
咽(3~5节)肌肉发达,收缩时使咽腔扩大,用以吸进食物。
咽外有单细胞黏液腺,可分泌黏液和蛋白酶,以湿润食物和初步分解蛋白质。
食道(6~8节)短而狭窄,食道壁有食道腺,能分泌钙质。
蚯蚓以植物的残渣为食。
砂囊(8~9节)肌肉壁发达,内衬一层较厚的角质膜,能磨碎食物。
胃(10~14节)狭窄、多腺体,胃前一圈胃腺。
自胃后消化管扩大形成肠,在26节处有一对锥形盲肠,其上富有腺体,为重要的消化器官。
盲肠之后的肠,背侧中央凹入成一盲道,使消化和吸收的面积增大。
无盲道部分为后肠,肛门开口在最后一节。
3、循环系统:闭管式循环系统。
有5条纵行血管:肠上方的背血管、肠下的腹血管、腹神经索下的神经下血管和食道两侧的两条侧血管,有四对连接背腹血管的环行血管,其内有瓣膜,并能有节奏地搏动,推动血液流入腹血管,故称心脏。
自15节后,每节有一对壁血管,连接背血管和神经下血管。
血液循环的途径主要由背血管接受背肠血管和壁血管的含氧血液,自后向前流动。
至前端食道、咽及腔等处,一部分间接或直接流入食道侧血管,大部分经心脏流入腹血管。
腹血管较细,血液由前向后流动,每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处,在靶细胞内,有微血管网。
血液在体壁进行气体交换后,含氧血在14节前流入食道侧血管,在14节后回到神经下血管,经壁血管流回背血管。
蚯蚓的血浆中含有血红蛋白,血液呈红色。
4、排泄系统:环毛蚓的排泄器官为小肾管,按其分布可分为3类。
体壁小肾管:位于体壁的内侧,每节有200多条,肾孔开口于体外;咽头小肾管:位于咽头和食道两旁,肾孔开口于咽;隔膜小肾管:在15节后,每个肾管占据着2个体节,具纤毛,漏斗状的肾口开口于前一体节,肾管穿过隔膜至后一体节,肾孔开口于肠中,是典型的后肾管。
5、神经系统:典型的链状神经系统。
脑神经节位于第3节的咽的背面。
脑与一对围咽神经相连,在咽下会合成两个咽下神经节。
一条腹神经索从咽下神经节一直延长到后端,并且在每一体节扩大成神经节。
脑和腹神经索组成了中枢神经系统。
由脑分出的至口前叶、口腔壁的神经;由围咽神经分出的到口腔壁和第1节的神经;从咽下神经节分出至第2、3、4节体壁的神经,每个腹神经节发出的3对至体壁和各器官的神经,共同组成了外周神经系统。
由脑分布至咽、食道、胃、肠等器官的神经构成了植物性神经系统。
感觉器官发达。
光感受器:位于口前叶及前几节,能趋弱光避强光。
化学感受器:分布在口腔内及其附近,有嗅觉和味觉的功能。
表皮感觉器:是体壁上的小突起,在身体的腹面和两侧较多,可触觉和感觉地面的震动。
6、生殖系统:蚯蚓为雌雄同体,由体腔膜形成的生殖器官集中于虫体前部的少数体节内。
在10~12节,有两对精巢囊和贮精囊,精巢囊与贮精囊相通。
精巢和一个纤毛精漏斗被包在精巢囊内,贮精囊内充满营养液。
精巢产生精细胞后,先入贮精囊中发育,待成熟后再回到精巢囊,由精漏斗经输精管排出。
雄性生殖孔开口于18体节两侧。
前列腺一对位于雄孔周围,开口于输精管末端,其分泌物与精子的活动与营养有关。
雌性生殖系统包括13体节的一对葡萄状卵巢和具纤毛、漏斗状的输卵管。
左右输卵管在14节腹神经索下会合,雌性生殖孔开口于14节腹部中央。
6~9节内,有3对接受和储藏异体精子的受精囊。
蚯蚓虽为雌雄同体,但因性细胞成熟时期不同,故为异体受精。
交配时,两条蚯蚓面朝相反方向,以腹面相贴,雄性生殖孔与对方的受精囊孔相对。
体壁和肌肉的收缩,推动着精液进入对方的受精囊中,在相互接受精液后,虫体分开。
交配常在晚上进行,需2~3h 完成。
待卵成熟后,生殖带分泌一个带形的茧,卵落入其中。
蚓茧被虫体的后退运动朝前推进,至受精孔处,受精囊内的精子流入茧内,行受精作用。
当蚓茧滑到口前叶时两端封闭留在土中。
每个蚓茧含1~3卵,约2~3周幼蚓离开蚓茧,约半年达到性成熟,成熟个体每月产蚓茧3-4个。
三、环节动物门的分类:通常根据虫体有无疣足、刚毛、生殖环带等特征,将环节动物分为多毛纲、寡毛纲、蛭纲3纲。
(一)多毛纲(Polychtata):由口前叶和围口节组成的头部明显。
口前叶的背面有眼点两对,具感光作用;前缘有一对口前触手;腹面两侧各有一触角。
围口节背面两侧各有两对围口节触须。
触手、触角和触须因种类不同而变化很大,为感觉或摄食器官。
围口节的腹面为口,咽可外翻成吻,吻前端有一对镰形大颚,吻表面常具成行排列的细齿。
从围口节以后,除末节外,每一体节两侧各有一对由体壁形成的疣足。
疣足可分背、腹叶,每叶有一束刚毛和1~2根埋入其内的足刺,分别具运动和支持的作用。
背叶的背侧有一背须;腹叶的腹侧有一腹须,背腹须均具呼吸和触觉作用。
多毛纲大多数是雌雄异体的,生殖系统较为原始,生殖腺只在生殖季节出现。
生殖季节性器官发育,每节有卵巢一对,精巢集中在19~25节内,无生殖带。
本纲几乎全为海产,有担轮幼虫期。
如沙蚕(Nereis)。
(二)寡毛纲:头部不明显,感官不发达,无疣足,刚毛直接生在体壁上,有生殖带,雌雄同体,直接发育。
可分3目,主要依据是雄性生殖孔的位置。
1、近孔目:体形小,水生。
雄性生殖孔一对,开口于具精巢、精漏斗节的后半节。
习见种类为瓢体虫(Aeolosoma)尾鳃蚓(Branchiura)、颤蚓(Tubifex)、水丝蚓(Limnodrilus)。
2、前孔目:体小,水生或寄生。