第五章连锁与交换规律

连锁与互换规律
在1906年,科学家贝特生等在研究香 豌豆的两对相对性状时,发现同一亲本的 两种性状,在杂交后代中,比较多地连在一 起出现,并不按照孟德尔自由组合规律的 比例发生分离,这使他们感到非常困惑,甚 至对孟德尔的遗传规律产生怀疑。 的遗
传学家摩尔根和他的同事用果蝇做实验材 料,进行了大量的遗传学研究,终于解开了 人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的 遗传规律的正确性,并且丰富发展了关于
位于非同源染色体上的两对或多对基因，
×
黑身残翅
(bbvv)
果 蝇 的
(BBVV)
(bbvv)
灰身长翅 黑身残翅
F 测交 雄 × 雌 连 1 F1基因在染色体上的位置
的遗传学家摩尔根和他的同事用果蝇做实验材料,进行了大量的遗传学研究,终于解开了人们心中的疑团,这不仅证实了孟德尔的遗传规
律的正确性,并且丰富发展了关于两对(或两对以上)基因的遗传理论,提出了遗传的第三个规律----基因的连锁互换规律。
摩尔根
发现染色体的遗传机制， 创立染色体遗传理论， 现代实验生物学奠基人。 从1904年到1928年, 摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室, 从事进化和遗传方面的工作。 “ 遗传学之父” “现代遗传学的先驱” 1933年，获诺贝尔生理学或医学奖
是按照自由组合规律向后代传递的；
连锁遗传
F1雌果蝇的位于同一个染色体上的两个基因大都是连锁遗传的，因此生成的
BV:bv= 1:1
BV:bv:Bv:bV =多：多：少： 少
双显：双隐：显 双显：双 双显：双隐：显
隐：隐显=
隐=1：1 隐：隐显=
1：1：1：1
多：多：少：少
基因的自由组合规律和基因的连锁互换 规律 是建立在基因的分离规律的基础上

1). 非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列 2). 染色体在间期进行复制后，基因也随之复制 3). 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换(交换)导致 基因连锁关系改变，产生交换型染色单体 4). 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中， 发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型) 5). 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离 有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大
制作：杨先泉
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完全连锁(complete linkage)
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不完全连锁(incomplete linkage)
制作：杨先泉
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C-Sh基因间的重组型配子
制作：杨先泉
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5.1.4 交换与不完全连锁的形成

重组合配子的产生于：减数分裂前期 I 非姊妹染色单体 间的节段互换。(基因论的核心内容)
籽粒颜色： 饱满程度： 淀粉粒： 有色(C)对无色(c)为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性
例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
(1) (CCShSh×ccshsh)F1
(2) (wxwxShSh×WxWxshsh)F1 (3) (WxWxCC×wxwxcc)F1



W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验 中发现连锁遗传(linkage)现象 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)
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制作：杨先泉
摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945)

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（3）完全连锁的特点： ①只产生亲本类型的配子，不产生重组型配子 ②测交结果为两种表型，比例为1：1 ③自交结果为3:1（相引组）或1：2：1（相斥 组）
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2 不完全连锁
（1）试验：
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（2）不完全连锁（incomplete linkage）： 连 锁的非等位基因在配子的形成过程中发生交 换的现象。杂合体即产生亲型配子又产生重 组型配子。 （3）不完全连锁的特点 ①两对基因的杂合体在形成配子时，不仅有亲 型配子，也有少量重组型配子 ② 两种亲型配子相等，两种重组型配子也相等。 ③测交后代中四种表现型中亲本类型较多且相 等，而重组型较少并相等。无固定比例。
1 性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片断发生交换； 霍尔丹定律认为凡是较少发生交换的个体必定是异配 性别的个体。 2 温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫 黄色） 饲养温度（℃）30 28 26 23 19 重组值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3 基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其重组值越小，着丝点不发生交换。 4 两基因间距离愈远，愈易交换。
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①7、8组合为双交换类型。
双交换： 双交换
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②用双交换类型与亲本类型相比较，得到基因的 排列顺序为： cshwx或wxshc
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③分别求出sh与c及sh与wx之间的重组值 RF(c-sh) ＝(116+113+4+2)÷6708×100%＝3.5% =(116+113) ÷6708×100%+ （4+2)÷6708×100% =(116+113) ÷6708×100%+双交换 RF(sh-wx)＝(626+601+4+2)÷6708×100%＝18.38% =(626+601) ÷6708×100%+ （4+2)÷6708×100% =(626+601) ÷6708×100%+双交换

%
5.96
44.04
44.04
5.96
5、为什么？
“相引‛和‚相斥‛理论及其缺陷
1) 相引：两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的 这种情况称为‚相引‛，如实验一中的P与L
2) 相斥：一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较 大比例的倾向称为‚相斥‛，如试验中P-l及p-L
3) 结构和功能、你相信一个遗传现象有两种解释？可惜， 离遗传的染色体学说很近了！（
2、单交换与双交换
双交换具有两个重要的特点：
• 1)如果两次同时发生的交换互不干扰，按乘法定理， 双交换值=单交换值I单交换值II。表明双交换值小于 任何一个单交换值。 • 2) 双交换的结果，三个基因中，位于中间的这个基因 位臵发生变动，而两边两个基因位臵不变。 • A-C的交换值=A-B的交换值 + B-C的交换值=A-C重组 值+2双交换值
此时遗传学发展的进程
1) 1910年，Morgan的性连锁遗传为‚遗传的染色体学说‛
提供支持 2) 1916年，Bridges证实了Morgan的性连锁遗传，并于 1932年证明果蝇性别决定规律 此时‚遗传的染色体学说‛被普遍接受，此时该学说含以： 基因在染色体上→基因传递规律是染色体行为决定的 →多个基因在同一条染色体上→线性排 列 1) 等位基因——Mendel分离规律 2) 非等位基因（非同源染色体上基因）——自由组合 3) 同一染色体上基因——连锁与交换 4) 基因全部在染色体上？——连锁群、染色体数目相对应 5) 染色体上基因间的空间关系——连锁图→线性排列→仅 一个DNA分子
三点测验
玉米三对基因三点测验的结果
C、Sh、Wx遗传关系
4.36cM+22.07cM>24.52cM ?