植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展
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光调控植物叶绿素生物合成的研究进展一、本文概述光调控植物叶绿素生物合成是植物生物学和光生物学领域的热点研究课题之一。
叶绿素作为植物进行光合作用的关键色素,其生物合成过程受到多种内外因素的调控,其中光照条件是最为重要的环境因素之一。
本文将对近年来光调控植物叶绿素生物合成的研究进展进行综述,包括光信号转导途径、叶绿素合成相关基因的表达调控、以及光质、光强和光周期等光照条件对叶绿素生物合成的影响等方面的研究。
通过对这些研究的梳理和分析,旨在为深入理解光调控植物叶绿素生物合成的机制提供参考,并为植物生长发育、抗逆性提高以及农业生产等领域的应用提供理论支持。
二、叶绿素生物合成的基本过程叶绿素是植物进行光合作用的关键色素,负责捕获光能并将其转化为化学能,对植物的生长和发育起着至关重要的作用。
叶绿素的生物合成是一个复杂而精细的过程,涉及多个步骤和多种酶的参与。
叶绿素的生物合成起始于谷氨酰-tRNA的合成,这是由谷氨酰胺:tRNA谷氨酰胺转移酶催化完成的。
随后,谷氨酰-tRNA与5-氨基酮戊酸(ALA)合成酶结合,生成5-氨基酮戊酸(ALA)。
ALA是叶绿素生物合成的第一个关键中间产物,其合成受光调控。
接下来,ALA经过一系列的反应,包括ALA脱水酶、原卟啉原氧化酶和镁原卟啉甲酯转移酶等的催化,最终生成原叶绿素酸酯。
原叶绿素酸酯在叶绿素酸酯还原酶的催化下,被还原为叶绿素酸酯。
叶绿素酸酯在叶绿素合成酶的催化下,与叶绿醇结合,生成成熟的叶绿素分子。
叶绿素的生物合成过程受到多种内外因素的调控,其中光照是最重要的调控因素之一。
光照可以通过影响相关酶的活性和基因表达,调控叶绿素的生物合成速度和数量。
温度、水分、营养元素等环境因素也会对叶绿素的生物合成产生影响。
近年来,随着分子生物学和基因组学的发展,人们对叶绿素生物合成的调控机制有了更深入的理解。
通过对叶绿素生物合成相关基因和酶的研究,人们发现了一些关键的调控节点和信号通路,为通过调控叶绿素生物合成来提高植物的光合作用效率和抗逆性提供了可能。
植物次生代谢物的研究进展植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展摘要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。
由初生代谢派生。
萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性。
本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值,同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。
关键词:次生代谢;生理功能 ; 应用进展The Type,Biosynthesis and Application Progress of theSecondary metabolism in PlantsAbstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction,Derived from primary metabolism.T erpenoids, alkaloids, benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period.Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper, the synthesis methods and application value, at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress0 前言植物次生代谢(secondary metabolism)的概念最早于1991年由Kossel明确提出,是由初生代谢(primary metabolite)派生的一类特殊代谢所产生的物质。
第一章糖化学一、判断是非1、自然界的葡萄糖都是D-结构。
以β-D-葡萄糖结构最稳定。
(对)2、果糖是左旋的,因此它属于L-构型。
(错)3、同一单糖的D-,L-型,旋光方向相反,比旋光度相同。
(对)4、α-D-葡萄糖与β-D-葡萄糖属于“异头物”,并非镜像异构体。
(对)5、糖的变旋现象是由于糖在溶液中起了化学作用。
(错)6、糖的变旋现象是指糖溶液放置后,旋光方向从右旋变成左旋或从左旋变成右旋。
(错)7、D-葡萄糖,D-甘露糖,D-果糖生成同一种糖脎(对)。
8、葡萄糖、果糖、麦芽糖、乳糖、蔗糖都具有还原性。
(错)9、糖原、淀粉和纤维素分子中都存在一个还原末端,所以它们具有还原性。
(错)10、糖蛋白中的多糖链一般都为寡糖,多分布于细胞的表面,起细胞识别和信息传递作用。
(对)11、赋予各种糖还原性的基团是分子中的半缩醛羟基。
(对)12、分子中含有手性碳的物质,一定具有旋光性。
(对)二、填空1、环状D-葡萄糖的立体异构体数目为16种。
2、D-葡萄糖的对映体为-------。
3、蔗糖是由一分子------和一分子------组成,它们之间通过------糖苷键相连。
4、麦芽糖是由2分子--------组成,它们之间通过---------糖苷键相连。
5、糖类与蛋白质或多肽结合形式主要有两种不同类型的连接键,即-----和-----。
第二章脂质化学1.下列符号 16:0 , 18:0, 18:1(9),18:2(9,12)分别代表的脂肪酸是十六酸,十八酸,9-十八烯酸,9,12-十八烯酸。
2.哺乳动物和人体不能合成的脂肪酸是亚油酸和亚麻酸,称为必需脂肪酸。
3.卵磷脂在磷脂酶D的作用下,得到的产物是——和——。
4.写出胆碱【-CH2CH2N+(CH3)3】、乙醇胺[-CH2CH2N+H3]的结构;磷脂酸及磷脂酰胆碱(卵磷脂)的结构通式。
P435.甘油三酯(三酰甘油)是中性脂肪;甘油磷脂是两亲型分子,可用作乳化剂,对吗?(对)6.磷脂不溶于丙酮,常用丙酮提纯磷脂。
---------------------------------------------------------------最新资料推荐------------------------------------------------------ 生物化学第八章糖代谢习题含答案第八章糖代谢习题一、是非题 1.判断下列关于戊糖磷酸途径的论述对或错:① 在这一代谢途径中可生成 5-磷酸核糖。
② 转醛酶的辅酶是 TPP,催化 -酮糖上的二碳单位转移到另一个醛糖上去。
③ 葡萄糖通过这一代谢途径可直接生成 ATP。
④ 这一代谢途径的中间物 4-磷酸赤藓糖,是合成芳香族氨基酸的起始物之一。
2.判断下列关于柠檬酸循环的论述对或错:① 此循环的第一个反应是乙酰 CoA 和草酰乙酸缩合生成柠檬酸② 此循环在细胞质中进行。
③ 琥珀酸脱氢酶的辅酶是 NAD+。
④ 该循环中有 GTP 生成。
3.判断下列关于光合作用的叙述对或错:① 光反应为暗反应提供 NADPH 和 ATP。
② 暗反应只能在无光的条件下进行。
③ 循环式光合磷酸化需要两个光反应系统参加。
④ 在三碳(Calvin)循环过程中, CO2 最初受体是 5-磷酸核酮糖。
4.判断下列关于己糖激酶和葡萄糖激酶的叙述对或错:1 / 16① 己糖激酶对葡萄糖的亲和力比葡萄糖激酶高 100 倍。
② 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。
③ 6-磷酸葡萄糖对己糖激酶和葡萄糖激酶都有抑制作用。
④ 在肝和脑组织中既有己糖激酶也有葡萄糖激酶。
5.判断下列关于糖异生的叙述对或错:① 糖异生是酵解的逆转。
② 糖异生只在动物组织中发生。
③ 丙酮酸羧化酶激酶是糖异生的关键酶之一。
④ 凡能转变为丙酮酸的物质都是糖异生的前体。
6.判断下列关于乙醛酸循环的叙述对或错:① 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶是乙醛酸循环中的两个关键酶。
② 许多植物和微生物能在乙酸环境中生活是因为它们细胞中有乙醛酸循环。
某大学生物工程学院《生物化学》课程试卷(含答案)__________学年第___学期考试类型:(闭卷)考试考试时间:90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题(95分,每题5分)1. 放线菌素D既能抑制DNA的复制,又能抑制转录。
()答案:正确解析:2. 大肠杆菌乳糖操纵子是第一个阐明的操纵子,是由Monod和Jacob于1961年提出的。
()[华中农业大学2016研]答案:正确解析:3. 尽管ATP在细胞内的含量很少,但周转率很高。
()答案:正确解析:4. IF3作为蛋白质合成的起始因子,可以促进核糖体小亚基与大亚基的结合。
()答案:错误解析:5. 凡能转变为丙酮酸的物质都是糖异生的前体。
()答案:正确解析:6. 大多数的叶绿素蛋白复合体不进行光化学反应,但它们可以将吸收的光能传递给反应中心叶绿素蛋白复合体。
()答案:正确解析:叶绿素蛋白复合体按功能分为捕光叶绿素蛋白复合体和反应中心叶绿素蛋白复合体,大多数的叶绿素蛋白复合体属于捕光叶绿素蛋白复合体,不进行光化学反应,作用是将吸收的光能传递给反应中心叶绿素蛋白复合体,由后者进行光化学反应。
7. 氨酰tRNA合成酶可通过其催化的逆反应对误载的氨基酸进行校对。
()解析:氨酰tRNA合成酶是通过其水解酶活性进行校对,并非逆反应(焦磷酸解)。
8. 细菌中的插入序列(IS)具有转座能力,能随即插入到任一DNA 序列中,在靶点两侧形成一段短的正向重复序列。
()答案:错误解析:9. 真核生物5S rRNA的转录对α鹅膏蕈碱不敏感。
()答案:错误解析:真核生物5S rRNA由RNA pol Ⅲ催化转录,该酶对α鹅膏蕈碱中度敏感。
10. DNA拓扑异构酶Ⅰ的作用与DNA复制有关,拓扑异构酶Ⅱ与基因转录有关。
()答案:错误解析:11. 脂肪酸合成和β氧化过程底物的转运都需要柠檬酸穿梭系统。
()解析:脂肪酸β氧化过程,需要脂酰CoA向线粒体转运,长链脂酰CoA分子不能直接跨过线粒体内膜,需要借助肉碱穿梭系统进行转运。
戊糖磷酸途径及早期动物中的核因子 (NF-κB)、早期植物激素H2O2和MAPKs等信号转导系统。
最近的研究表明,对多种细胞天然产物生物转化系统中 ung 的介导已成为生物科学研究热点。
Ung 是植物生物转化反应 ( PBR ) 中提取戊二糖磷酸 ( DPG ) 的关键酶,是半胱氨酸在细胞内转换为丙二醛和戊二糖磷酸的核心酶,在生物氧化酶激活、细胞能量代谢、光合作用、营养物质传导和细胞适应等方面起着关键作用。
Ung 可以克服操作难度、节省费用和改善实验结果的限制,在基因工程应用中扮演重要角色。
Ung 是一种以小分子或单元食物纤维或生物类甘聚糖为前体,以溶液状氧化酶作用后衍生出亚甘聚糖或生物类亚甘聚糖的电化学室转变酶。
Ung 可以通过将其前体的磷酸组装和甙烯键结构特性控制来控制它的生物活性,改变甙烷或亚甘聚糖的构型,从而影响生物转化系统的活性和特性。
Ung 可以通过多种信号量子转换步骤来调节 PBR 以产生戊二糖磷酸或其他有用代谢物,并可以调节细胞胞内通路,对有机物清除和环境修复有重要作用。
Ung 的催化机制表明,该酶可以以催化最小产物 (乙酰乙酸 ) 为靶点,通过FAD/NADH 的添加和 DePy 子体的分解来分解内质网结构的磷脂。
FADH2 (脱氢烯醇 ) 具有将亚甘聚糖转化为甘聚糖的能力,而 NAD+ (呋喃胸苷 ) 则有调节 UTP 編碼子的能力,使其在磷脂分解中具有与 NADP+ 相比更强的抗氧化胆固醇族衍生物清除能力。
NADH (氢氧化链霉菌素 ) 则作为木质素水解酶类 ( PCA 类 ) 的组成部分,利用该脱水素作用来分解木质素,将木质素中的糖苷残基定向调节为磷脂酶或者脱水素,以形成戊二糖磷酸。
此外,Ung 还能激活多种激酶,如 NF-κB、MAPK 和H2O2,以调节细胞信号传导,从而改善微生物细胞生态系统的交互作用。
综上所述,ung 在降解有机物清除、植物生物转化以及细胞内信号转导中起着重要作用。
糖代谢一、填空题:1.体内糖原降解选用_________方式切断α-1,4-糖苷键,选用__________方式切断α-1,6-糖苷键。
对应的酶分别是___________和___________。
(磷酸解;水解;糖原磷酸化酶;糖原脱支酶)2.葡萄糖在无氧条件下氧化、并产生能量的过程称为__________。
实际上葡萄糖有氧分解的前__________步反应也与之相同。
(糖酵解;10)3._________酶催化的反应是EMP途径中的唯一一个氧化反应。
__________分子中的磷酸基转移给ADP生成A TP,是EMP途径中的第一个产生ATP的反应。
(甘油醛-3-磷酸脱氢酶;1,3-二磷酸甘油酸)4.葡萄糖的无氧分解只能产生__________分子ATP,而有氧分解可以产生___________分子ATP。
(2 ;36或38)5.一分子游离的葡萄糖掺入到糖原中,这一过程需要消耗1分子_________ ,1分子_________。
(A TP ;UTP)6.TCA循环的第一个产物是___________。
由___________,___________,和___________所催化的反应是该循环的主要限速反应。
(柠檬酸;柠檬酸合酶;异柠檬酸脱氢酶;α-酮戊二酸脱氢酶系)7.TCA循环中有二次脱羧反应,分别是由________________和________________催化。
(异柠檬酸脱氢酶;α-酮戊二酸脱氢酶系)8.TCA循环中大多数酶位于__________,只有_________位于线粒体内膜。
(线粒体基质;琥珀酸脱氢酶)9.糖酵解产生的NADH必需依靠___________系统或___________系统才能进入线粒体,分别转变为线粒体中的___________和____________。
(甘油-3-磷酸穿梭;苹果酸-天冬氨酸穿梭;FADH2;NADH)10.戊糖磷酸途径是__________代谢的另一条主要途径,广泛存在于动、植、微生物体内,在细胞的___________内进行。
植物学通报 2004, 21 (2): 139 ̄145Chinese Bulletin of Botany植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的研究进展①黄 骥 王建飞 张红生②(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室南京210095)摘要戊糖磷酸途径是植物体中糖代谢的重要途径,主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH,可供核酸代谢的磷酸戊糖以及一些中间产物可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是戊糖磷酸途径的两个关键酶,广泛的分布于高等植物的胞质和质体中。
本文综述了植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶的分子生物学的研究进展,讨论了该途径在植物生长发育和环境胁迫应答中的作用。
关键词戊糖磷酸途径,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶Advances on Plant Pentose Phosphate Pathwayand Its Key EnzymesHUANG Ji WANG Jian-Fei ZHANG Hong-Sheng②(National Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement,Nanjing Agricultural University, Nanjing210095)Abstract The pentose phosphate pathway in plant is a very important metabolic pathway which supplies the major sources of reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) and the ribulose 5-phosphate, ribose 5-phosphate and erythrose 5-phosphate involved in synthesis of nucleotides, aromatic amino acids and fatty acids in non-photosynthetic tissues. This paper mainly reviews the advances of research on plant pentose phosphate pathway and its key enzymes: glu-cose-6-phosphate dehydrogenase and 6-phosphogluconate dehydrogenase. Its possible functions involved in plant development or responding to environmental stresses are discussed.Key words Pentose phosphate pathway, Glucose-6-phosphate dehydrogenase, 6-phosphogluc-onate dehydrogenase戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway, PPP)是植物体中糖代谢的重要途径,其主要生理功能是产生供还原性生物合成需要的NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖,一些中间产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。
已有研究表明,戊糖磷酸途径与植物的生长发育和各种环境胁迫等密切相关。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase, G6PDH, EC1.1.1.49)和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase, 6PGDH,①人事部优秀留学回国人员基金资助项目。
②通讯作者。
Author for correspondence.E-mail: hszhang@作者简介:黄骥,1978年生,男,博士研究生。
张红生,1962年生,男,教授,博士生导师,研究方向为水稻遗传育种。
收稿日期:2003-03-10 接受日期:2003-06-19 责任编辑:孙冬花14021(2)EC1.1.1.44)是戊糖磷酸途径的两个关键酶,都是细胞核基因编码的产物,广泛存在于高等植物的胞质和质体中,由于G6PDH和6PGDH是PPP途径的限速酶,通过对这两个酶的研究可以更清楚的阐述戊糖磷酸途径及其可能的生理功能。
1 植物中的戊糖磷酸途径糖酵解(glycolysis)和戊糖磷酸途径是葡萄糖的两个主要代谢途径,前者主要为生命活动提供ATP,而后者则为生物合成提供还原力NADPH。
Racker和Gunsalus分别于1954年和1955年发现生物体内除了糖酵解外还有其他的葡萄糖代谢途径,通过同位素示踪法证实了戊糖磷酸途径的存在,该途径可使6-磷酸葡萄糖氧化脱氢,故又称为己糖单磷酸支路或葡萄糖直接氧化途径(沈同和王镜岩,1991)。
戊糖磷酸途径的氧化阶段的两步脱氢反应在生理条件下是不可逆的,为整个戊糖磷酸途径的限速反应,催化这两步反应的G6PDH和6PGDH都是该途径的限速酶。
戊糖磷酸途径除了受G6PDH和6PGDH制约外,还受细胞内NADPH的调节,当[NADPH]/[NADP+]比率过高时,会抑制G6PDH和6PGDH的活性。
1.1 植物戊糖磷酸途径发生的场所大多数研究认为植物戊糖磷酸途径发生在质体的基质中(Stitt and ap Rees, 1980),也有研究表明在胞质中发生(潘瑞炽和董愚得, 1995)。
Schnarrenberger等(1995)在研究菠菜中一些PPP酶类的亚细胞分布时,发现在胞质中只有G6PDH和6PGDH,认为在菠菜胞质中的PPP途径是不完整的,完整的PPP途径应该发生于质体中。
Phillip和Michael(1999)比较了玉米、蚕豆和菠菜等植物PPP酶类的亚细胞分布,发现根和叶组织的胞质和质体中都能够检测到G6PDH和6PGDH的活性,在玉米和蚕豆的根组织及菠菜和蚕豆的叶组织中的质体中都发现了PPP途径非氧化阶段的一些酶(包括转酮酶、转醛酶和磷酸戊糖异构酶等),通过对蚕豆根质体的进一步研究发现,质体能够实现5-磷酸核酮糖(Ru5P)的代谢和G6P(6-磷酸葡萄糖)的再生,认为细胞内可能存在转运载体蛋白将胞质中的Ru5P通过质体膜转运进入质体,完成PPP途径的非氧化阶段途径。
Michael等(2002)从拟南芥中克隆了磷酸木酮糖转运体(XPT)基因,发现XPT除了可以转运X5P(5-磷酸木酮糖)以外,还少量转运Ru5P,但是不能转运G6P和R5P,认为胞质和质体的戊糖磷酸途径很可能主要是靠X5P联系的,而不是Ru5P。
Kammerer等(1998)从玉米中分离了6-磷酸葡萄糖转运体GPT并得到了其cDNA克隆,该载体能够将G6P转运进入质体。
由于GPT在绿色组织中表达较低,因此植物绿色组织中很可能主要通过XPT联系叶绿体和胞质的戊糖磷酸途径,而在非绿色组织中可能是GPT发挥着重要作用。
Phillip和Michael(1999)的研究表明,在烟草的根和叶的胞质和质体中都存在上述PPP酶类,推测烟草的胞质可以单独完成PPP途径。
一个可能的植物细胞中PPP途径发生的过程总结如图1所示。
1.2 植物戊糖磷酸途径的生物学功能植物戊糖磷酸途径已被证明与植物的生长发育和对多种环境胁迫应答有关。
韩建国等(1998)研究了高羊茅种子老化过程中G6PDH和6PGDH酶活性的变化,发现随着种子老化程度的加强,两个酶的活性都大幅度降低,作者认为随着种子老化程度的加深,PPP途径的活化推迟可能是种子发芽推迟和发芽率下降的原因之一。
赵永华等(2001)在研究西洋参种子1412004黄 骥等:植物戊糖磷酸途径及其两个关键酶研究进展活性的变化,结果表明,低温锻炼中幼苗的CaM 水平变化与G6PDH 和ATPase 活性的调节呈极显著正相关,认为CaM 可能参与G6PDH 和ATPase 的活性调节;在低温锻炼中,PPP 途径的效率提高增加了某些中间产物(如Ru5P 和E4P)和NADPH 的含量,前者是重要的生物合成原料,后者则是许多生物合成反应的专一性电子供体,可通过细胞色素系统或转氢酶系统重新产生ATP ,确保植物及时利用ATP 释放的能量参与合成与抗冻性发育有关的蛋白质和脂类物质,从而增强植株对低温的适应性,导致幼苗抗冻性的提高。
Nemoto 和Sasakuma (2000)研究了盐胁迫下小麦G6PDH 基因的表达情况,结果发现盐诱导初期小麦的G6PDH 表达迅速增强,但随着胁迫时间的推移,其表达量下降, 而且G6PDH 的表达变化似乎与ABA 无关,作者认为,G6PDH 表达的迅速增强可能是G6PDH 控制的戊糖磷酸途径的一些中间产物(如戊糖,4-磷酸赤藓糖等)是合成脂肪酸、核酸和辅酶的前体物质,与植物盐诱导应答反应有关。
在菜豆受到重金属胁迫(Assche et al.,1988)、水稻受到水分胁迫(彭克勤等,2001)时都发现G6PDH 或6PGDH 的活性或基因的表达有不同程度的提高。
叶建仁等(1994)研究了松树针叶组织G6PDH 活性和抗松针褐斑病的关系,发现抗病针叶中的G6PDH 活性明显高于感病针叶,并认为植物染病时,PPP 途径的中间产物可能与抗病过程中防卫反应的有关生物合成有关。
Sindelar 等(1999)发现烟草组织中G6PDH 与6PGDH 的活性在受到马铃薯Y 病毒侵染时显著增强,而且质体中的G6PDH 与6PGDH 酶活性的增幅远大于胞质中两个酶活性的增强,认为G6PDH 活性的增强可能受到某种粗调节机制的调节。
图1 植物细胞中的戊糖磷酸途径虚线表示某些植物中可能存在的胞质戊糖磷酸途径 XPT. 磷酸木酮糖转运蛋白;GPT. 6-磷酸葡萄糖转运蛋白;G6P. 6-磷酸葡萄糖;Ru5P. 5-磷酸核酮糖;R5P. 5-磷酸核糖;X5P. 5-磷酸木酮糖Fig. 1 The pentose phosphate pathway in plant cellBroken line represents the possible pentose phosphate pathway oc-curring in cytosol. XPT. Xylulose phosphate/phosphate translocator;GPT. Glucose-6-phosphate/phosphate translocator; G6P. Glucose-6-phosphate; Ru5P. Ribulose-5-phosphate; R5P. Ribose-5-phosphate;X5P. Xylulose-5-phosphate14221(2)2 植物葡萄糖-6-磷酸脱氢酶(G6PDH)2.1 植物G6PDH的特性葡萄糖-6-磷酸脱氢酶催化戊糖磷酸途径的第1步反应,即6-磷酸葡萄糖的脱氢,是PPP 途径的限速步骤。