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植物SNARE 蛋白的结构与功能

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植物学通报 2005, 22 (6): 715￣722Chinese Bulletin of Botany

①国家自然科学基金项目(30470921)资助。

②通讯作者。Author for correspondence. E-mail:hszhang@njau.edu.cn

收稿日期: 2005-05-10 接受日期: 2005-09-27 责任编辑: 于昕植物SNARE蛋白的结构与功能

①

鲍永美 王州飞 张红生②

(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 南京 210095)

摘要 在真核生物细胞囊泡运输过程中的膜融合主要是由SNARE蛋白介导的, SNARE蛋白的结构高

度保守。研究发现, 植物中的SNARE蛋白促进植物细胞板形成, 能与离子通道蛋白相互作用, 有利于

植物的正常生长发育, 能提高植物的抗病性及参与植物的向重力性作用。应用基因组学和蛋白质组学

技术结合细胞学水平上的分析方法有助于深入揭示植物SNARE蛋白家族成员的功能, 明确SNARE蛋

白在信号转导途径中的作用, 阐明动植物免疫系统的区别和联系。

关键词 SNARE蛋白, 结构, 功能

Structure and Function of SNAREs in Plant

BAO Yong-Mei WANG Zhou-Fei ZHANG Hong-Sheng②

(State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University,

Nanjing 210095)

Abstract The membrane fusion in vesicle trafficking in the cells of eukaryotic organisms is

mediated by soluble-N-ethyl-maleimide-sensitive fusion protein attachment protein receptor

(SNARE) proteins, which are highly conserved in their structures from various species, includ-

ing yeast, animals and plants. Increasing research has demonstrated many tissue- or subcellular-

specific components of SNAREs involved in the formation of the cell plate, interacting with ion

channel proteins, and gravity sensing in plants. SNARE proteins might play important roles in

plant growth, development and response to abiotic and biotic stresses. The application of

genomics and proteomics approaches, as well cytological methods, will accelerate our under-

standing of diverse functions of the plant SNARE family and their specific location in the signal

transduction pathway, and the differentiation and relation between animal and plant immunity

systems.

Key words SNARE protein, Structure, Function

植物细胞内可溶性物质的运输主要是通

过细胞内的囊泡(vesicles)在不同细胞器膜结

构间穿梭运输而实现(Sanderfoot et al., 1999),囊泡充当了整个系统的运输工具。大多数可

溶性“货物”(cargo)首先从内质网进入系统,

接着被囊泡运输到高尔基体, 然后进入高尔基

专题介绍71622(6)

体反面网管结构(trans golgi network, TGN)

(Neumann et al., 2003; Reinhard et al., 2003;

Uemura et al., 2004)。装有“货物”的囊

泡有几个不同的去向: 1)载有分泌性蛋白的囊

泡运输到质膜, 与质膜融合后将“货物”释

放到细胞壁外; 2)载有膜组分的囊泡通过与质

膜融合后将“货物”释放到质膜(PM)上; 3)

载有液泡蛋白的囊泡将“货物”运输到前液

泡区室(prevacuolar compartments, PVC)或液

泡上, 到达目的地后囊泡通过与目标膜融合将

“货物”释放(图1) (Sanderfoot et al.,

2000)。绝大多数的膜融合过程都离不开

SNARE蛋白(soluble-N-ethyl-maleimide-sensi-

tive fusion protein attachment protein receptor)

的参与, 所以植物体内有很多不同种类、位

于不同位置的SNARE蛋白, 以实现整个植物

细胞内“运输系统”的正常运转(Bassham

et al., 2000)。对动物细胞SNARE蛋白的研

究表明, 它主要与动物体内神经递质传递和免

疫系统运转有关, 乙酰胆碱等化学信号物质往

往需要通过囊泡与目标膜之间的融合才能实现在细胞内部的运输, 这些膜融合过程离不开

NSF﹑

SNAP和SNARE蛋白。NSF (N-

ethylmaleimide-sensitive fusion protein)是N-

乙基顺丁烯二酰亚胺敏感融合蛋白, 是细胞内

囊泡运输过程中发挥重要作用的一种ATP酶,

SNAP蛋白(synaptosomal-associated protein)

是可溶性的NSF的附着蛋白,SNARE蛋白是

SNAP蛋白的受体。不同物种的NSF﹑

SNAP

和SNARE蛋白在进化上高度保守, 它们在细

胞内协同作用,参与各种膜融合过程。

1 植物SNARE蛋白的分类

植物细胞囊泡运输过程中的膜融合主要

是由SNARE蛋白介导的, SNARE蛋白的分类

方法有2种: 一种是根据膜融合过程中SNARE

蛋白所处位置, 分为囊泡膜(vesicle)SNARE蛋

白(v-SNAREs)和靶目标膜(target )SNARE 蛋

白(t-SNAREs)两类(Sanderfoot et al., 1999); 另

一种是根据SNARE蛋白的氨基酸序列相似性

进行分类, Fasshauer等(1998)比较了人和酵母

的多个SNARE蛋白序列, 发现不同SNARE蛋

图1 囊泡在植物细胞内的运输过程

(绿色和红色圆圈标出小囊泡, 圆圈内的黑点表示可溶性‘货物’)

Fig. 1 Vesicles trafficking in the plant cell (Sanderfoot et al., 2000)

(Green and red circles indicated the vesicles; the black dots within circles indicated the soluble cargos)7172005鲍永美等: 植物SNARE蛋白的结构与功能

白尽管在氨基酸长度和结构上有所区别, 但有

一段序列(长度为55个氨基酸)是高度保守的,

称之为“SNARE结构域(SNARE-domain)”,

是SNARE核心复合体(core complex)形成时各

个成分相互作用的部位。根据位于SNARE结

构域中间的氨基酸残基是精氨酸, 还是谷氨酰

胺, 将SNAREs家族成员分为R-SNAREs和Q-

SNAREs两类。Bock等(2001)进一步根据蛋

白序列的聚类分析结果, 将SNAREs家族成员

划分为Qa-SNAREs、Qb-SNAREs、Qc-

SNAREs和R-SNAREs四类。由于SNARE蛋

白可以在多个膜融合过程中起作用, 它在某个膜融合过程中可能是囊泡上所必需的, 而在另

一个膜融合过程中可能是靶目标膜所必需的,

所以前者根据位置将其划分为v-SNAREs或t-

SNAREs并不很准确, 目前绝大多数研究都参

照第二种分类方法(McNew et al., 2000b)。

2 植物SNARE核心复合体的结构

囊泡膜与靶目标膜融合时,会形成SNARE

核心复合体(称为SNARE pin或SNARE core

complex)(图2A), 它是由Q-SNAREs和R-

SNAREs的4个SNARE结构域结合在一起形

成的四螺旋束, 其中3个螺旋是位于靶目标膜

图2 植物SNARE蛋白介导的囊泡运输过程中的膜融合机制 A. SNARE核心复合体的组成及结构; B.

在膜融合过程中SNARE蛋白作用流程图

粉红色示R-SNARE结构域; 蓝色示Qa-SNARE结构域; 黄色示Qb-和 Qc-SNAREs结构域

Fig. 2 Mechanism of SNAREs in the vesicle fusion A. Structure of the SNARE core complex; B. Regulation

of the SNAREs cycle in the vesicle fusion. (Pratelli et al., 2004)

R-, Qa-, Qb- and Qc-SNARE domains are indicated by pink, blue and yellow respectively

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转铁蛋白受体的结构、表达及功能

转铁蛋白受体的结构、表达及功能

・１１４・　实　。　曼。医药杂．志　２００８年第１２卷第３期Ｊ　ｏｕｒｎａｌ　ｏ｛（２１ｉｎｉｃａｌＭｅｄｉｃｉｎｅｉｎＰｒａｃｔｉｃｅ　…　…　。　

转铁蛋白受体的结构、表达及功能　

张洪明　

（东南大学附属中大医院呼吸科，江苏南京，２１００００）　

关键词：转铁蛋白受体；受体介导的内化；单克隆抗体；重组体抗体　

中图分类号：Ｒ　７３０．５　文献标识码：Ａ　文章编号：１６７２－２３５３（２００８）０３－０１１４－０４　

１转铁蛋白受体　

转铁蛋白受体（ＣＤ７１）是参与铁的吸收和调节细胞生　

长的必需的蛋白。ＴｆＲ敲除的胚胎在胚胎期的前１２．５天　

内因为红细胞生成不足和神经发育不全而死亡。铁的运　

输是由Ｔｆ完成的，而它的吸收是通过ＴｆＲ介导的内化过　

程实现的Ｌ】　。ＴｆＲ是一种ＩＩ型跨膜糖蛋白，是由两个同　

源二聚体（１８０　ｋＤａ）的亚基通过两条二硫键交联而成。每　个单体（含７６０个氨基酸，分子量为９０～９５　ｋＤａ）包含一　

个大的胞外Ｃ端区域（６７１个氨基酸），一个单跨膜区域　

（包含２８氨基酸）及一个短的Ｎ端区域（包含６１氨基　

酸）。Ｃ端区域是一个外功能区，它包含Ｔｆ的结合位点。　

外功能区包含３个Ｎ－糖基化位点及一个（）＿糖基化位点，　这些位点的糖基化作用是ＴｆＲ功能所必需的。　

ＴｆＲ的表达主要是根据细胞内铁水平进行转录后水　

平的调节。ＴｆＲ转录本的３　非翻译区很大并且在调节　

ｍＲＮＡ的稳定性上也发挥重要的作用。这个区域包含５　个铁效应元件（ＩＲＥ）。每个铁效应元件是由３０个核苷酸　

组成的环状结构，参与Ｔ侬表达的转录后水平的调节。　

这些铁效应元件被２种ＲＮＡ结合的铁调节蛋白（ＩＲＰ）识　别。所有的细胞都有ＩＲＰ一１的表达。敲除ＩＲＰ一１基因的　

小鼠的表型并没有改变。１ＲＰ一１和线粒体内的顺乌头酸　

酶是同源的。线粒体内的顺乌头酸酶是三羧酸循环中一　

种含铁硫簇的酶。象线粒体内的顺乌头酸酶一样，ＩＲＰ一１　

含有调节它的功能的１个铁硫簇。在细胞内高铁条件　

植物病原效应蛋白功能研究方法

植物病原效应蛋白功能研究方法

植物病原效应蛋白功能研究方法

摘要 植株病原会分泌一些与植物相互作用的效应蛋白，这些蛋白在病原菌与寄主植物互作过程中起着重要作用。结合几种细菌、真菌分泌的效应蛋白研究进展，介绍了用于病原菌效应蛋白研究的试验方法及其独特之处，包括图位克隆、异源表达分析等，提出研究一个单一效应蛋白需要多种分析方法。

关键词 病原菌；效应蛋白；研究方法；作用机制

植物与病原菌相互对抗的过程中，病原菌会分泌一些蛋白到寄主细胞中。这些蛋白被称为“效应蛋白（Avr）”，能够通过多种方式抑制植物免疫反应，促使病原成功侵染植物。植物主要通过2种防御反应来对抗病原菌的侵染[1-2]。一种是通过表面受体（pattern recognition receptor，PRR），如CEBiP和OsCERK1[3]等，识别病原微生物分子相关模式（Pathogen-or microbe associated molecular

patterns，PAMPs），激活植物内在免疫系统进行防御，被称为依赖于病原菌识别的免疫激活途径（PAMP-triggered immunity，PTI）；另一种是通过抗性蛋白（R蛋白）识别病原菌分泌的效应蛋白，激活植物免疫系统，被称为效应蛋白介导的激活免疫途径（Effector-triggered immunity，ETI）[4]。随着植物病原效应蛋白基因组测序的完成，采取一定的策略分离、克隆相关Avr基因，对于Avr基因的功能及与寄主植物间的互作机制研究具有重要意义。现结合几种细菌、真菌效应蛋白研究的最新进展，综述了病原功能效应蛋白研究策略，提出研究单一效应蛋白需要多种分析方法。

1 图位克隆策略分离效应蛋白

植物病原效应蛋白基因间的同源性较低，其表达蛋白的结构功能及生化性质尚不清楚，因此，目前克隆效应蛋白基因的主要策略是图位克隆法[5]。图位克隆（Map-based cloning）又称定位克隆（positional cloning），是一种建立在分子标记图谱基础上的基因分离和克隆技术。迄今为止，稻瘟菌中已有40多个效应蛋白基因被鉴定，其中Pwl1、Pwl2、AvrPiz-t、Avr-Pita和Avr1-CO39都是通过图位克隆得到的[6-9]。AvrPiz-t是Li等在毒性菌株81278ZB15中分离，并通过基因精细定位及互补实验证实AvrPiz-t的存在。Orbach等（2000）结合RFLP标记定位与染色体步行方法从菌株O-137克隆分离了Avr-Pita。该基因编码一个全长为223个氨基酸的中性锌金属蛋白酶，其成熟蛋白仅176个氨基酸，能与Pi-ta特异结合。但是，由于寻找与效应蛋白无毒基因紧密连锁的分子标记、构建基因组文库是图位克隆法中最为关键的2个环节，这使得传统的图位克隆法存在周期长、效率低等缺点。随着稻瘟病菌全基因组测序的完成和信息生物学的发展，Yoshida等[10]于2009年利用关联遗传学结合基因组序列信息的方法，揭示了3个新型稻瘟病菌无毒基因，为更快捷、更高效完成效应蛋白基因的克隆提供新的方向。

纤连蛋白结构、功能与临床意义

纤连蛋白结构、功能与临床意义

纤维结合蛋白

纤维结合蛋白又称纤维连接蛋白（简称纤连蛋白）、粘连蛋白、纤粘蛋白，英文名fibronectin，英文缩写Fn。纤维结合蛋白主要由肝脏及血管内皮细胞生成，广泛存在于动物组织和组织液中，是一种大分子糖蛋白，二聚体分子量约为450KD，具有多种生物活性。Fn分子在进化过程中保守性很强，各种动物体液中的Fn具有非常相近的结构、性质和生物学功能，因而不同来源的Fn可以相互替代使用。

1 纤维结合蛋白的分子结构

纤连蛋白是高分子量糖蛋白，含糖4.5%－9.5%，其单体相对分子质量为22万－25万。各亚单位在C端形成二硫键交联。血浆纤连蛋白多是二聚体，由两条相似的A链及B链组成，整个分子呈V形。细胞中纤连蛋白以多聚体为主，成纤维细胞中尤甚。

纤维结合蛋白有可溶性与不溶性两种形式。血浆中纤维结合蛋白为可溶性的，电泳时移动于α2或快β区。主要由肝细胞、内皮细胞和巨噬细胞合成。不溶性的纤维结合蛋白广泛存在于结缔组织、组织基质、血管基质和细胞表面，与可溶性纤维结合蛋白的分子结构、抗原特性等基本相同。

目前至少已鉴定了20种纤连蛋白多肽。纤连蛋白不同的亚单位为同一基因的表达产物，只是在转录后RNA的剪接上有所差异，因而产生不同的mRNA。纤连蛋白的每个亚单位由数个结构域构成，具有与细胞表面受体、胶原、纤维蛋白和硫酸蛋白多糖高亲和性的结合部位，用蛋白酶进一步消化与细胞膜蛋白结合区，发现这一结构域中RGD三肽序列是细胞识别的最小结构单位。

2 纤维结合蛋白的功能

纤维结合蛋白的功能非常复杂，主要功能是介导细胞粘着。纯化的纤连蛋白可增强细胞间粘连及细胞与基质的粘连。通过粘着，纤连蛋白可以通过细胞信号转导途径调节细胞的形状和细胞骨架的组织，促进细胞铺展。

在胚胎发生过程中，纤连蛋白对于许多类型细胞的迁移和分化是必需的；目前已知纤维结合蛋白与细胞之间的粘附、细胞的迁移和趋化有关，因而在对抗炎症、组织修复和创伤愈合方面发挥作用。

植物形态结构与功能的适应

植物形态结构与功能的适应

植物形态结构与功能的适应

姓名：赵雪 学号：20101920 班级：国经1005

【摘要】：提出植物形态结构与功能相适应的观点，以旱生植物为例，从旱生植物的根茎叶三方面形态结构的变化是如何与其抗旱的功能相适应的。最后对文章进行一些总结。

【关键词】：旱生植物、形态结构、功能

现存的每一种植物都具有与环境相适应的形态结构和生理功能特征[1]。植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官，都具有明显的适应性特征。例如，有的花花粉粒小而数量多，容易随风飘散，适应于风力传粉。有的花颜色鲜艳、气味芳香，适应于昆虫传粉。靠动物传播的果实和种子，如针草、苍耳等，其果实的表面都有刺或粘液，容易附着在动物的身体上随动物的运动而携带到其他地方去。借风传播的种子，如蒲公英、枫杨等，果实上生有毛绒绒的白色纤维或带有翅，随风飞扬。这些都体现出植物形态结构与功能的适应。

植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。外界的各种生态因素都有可能引起植物的形态发生变化，而其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此，本文主要谈由于水分引起的植物的形态结构与功能的适应关系。依照植物与水分的关系，可以将植物分为陆生植物与水生植物，陆生植物又分为旱生植物、中生植物和湿生植物[2]。具体以旱生植物的适应性特征来解释其形态结构与功能的适应关系。

可适应干旱条件而正常生活的植物称为旱生植物，旱生植物的叶具有保持水分和降低蒸腾作用,其通常向着两个方向发展:一类是减小蒸腾的适应:就外型而言,一般植株矮小,根系发达,叶小而厚,蜡被和表皮毛发达,有的植物形成复表皮。就结构而言,叶的表皮细胞壁厚,角质层发达，气孔下陷或限定在气孔窝内。栅栏组织细胞层数多,甚至上下表皮内方均有栅栏组织分布。海绵组织和细胞间隙不发达，叶脉发达,可提高输水率和机械强度,如夹竹桃和松叶。这些形态上的结构特征,或是减少了蒸腾面,或是尽量是蒸腾作用迟缓进行,再加上原生质体的少水性,以及一些细胞液的高渗透压,使旱生植物具有了高度的抗旱性,来适应干旱环境[3]。